（环境科学专业论文）几种堇菜对铅、镉富集特征与机理.pdf

博十学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 的转运系数，其它重金属依元素和植物种类的不同而变化。 2 、通过野外调查和温室实验验证了宝山堇菜对镉、铅、锌的吸收和转运能 力。自然状态下，宝l ij 堇菜地上部分镉、铅、锌平均含量分别为1 1 6 8 、2 2 1 5 和 3 9 6 2 m g k g ；与根部含量的比值分别为1 3 2 、1 6 8 和2 0 8 ；与土壤中对应总量 重金属的比值分别为2 3 8 、o | 2 5 和o 5 l 。营养液培养条件下，宝山堇菜地上 部分镉、铅的积累与营养液中镉、铅浓度直线相关。在镉浓度为5 0m g l 时， 地上部分对镉的积累可以达到4 8 2 5m g k g 。在所有的镉处理中，地上与根部 镉含量的比值都大于l 。营养液镉浓度为1 0 m g l 时达到最大，为2 | 2 2 ；镉浓 度为4 0m g l 时最小，为1 1 4 。地上与根部镉含量的平均比值为1 6 7 。在最低 浓度的铅营养液处理中( 5m g l ) ，宝山堇菜地上部分对铅的积累大于1 0 0 0 m g k g ；在6 0m g l 铅时，地上部对铅的积累高达1 0 6 1 5m g k g 。地上部、根部 铅含量比值变化范围介于o 4 0 0 9 1 ，平均值0 6 6 。在6 0m g l 锌处理时，地上 部分锌含量达到最大5 3 4 6m g k g ，3 0m g l 锌处理时根部锌含量达到最大。在5 、 3 0 、5 0m g l 锌处理时，地上、根部和根部积累的锌接近。野外调查和溶液培养 试验表明，宝山堇菜是一种镉超富集植物，而且可能是铅超富集植物。营养液培 养条件下，铅以离子状态存在时，该种对铅表现出很高的吸收和转运，是否为铅 超富集植物需要进步进行土壤培养实验；尽管宝山堇菜在自然状态下对锌的累 积大于3 0 0 0m g k g ，但营养液培养下，最大吸收不足1 0 0 0 0m g k g ，而且转运特 点不显著，说明宝山堇菜不是典型的锌超富集植物。 3 、进一步对湖南南部铅锌矿区的主要堇菜属植物进行调查，比较了柔毛堇 菜和如意草对重金属的富集，以及和宝山堇菜根区土重金属形态的差异。镉 在柔毛堇菜、如意草地上部分的含量分别为3 5 8 和7 8 7m g k g ，与根部的比值 分别为1 5 9 ，1 3 3 锌在地上部分的含量分别为5 6 6 3 和5 8 7 2m g k g ，与根部 含量的比值分别为o 8 5 ，o 8 1 。铜、铅含量相对较低。柔毛堇菜和如意草可能 是堇菜科另外两种镉超富集植物。 总量铅、锌、铜以宝山堇菜根区土壤最高，镉在如意草根区土中最高。 残渣态铅是宝山堇菜和如意草根g - t - 存在的主要形态，分别占总量的5 3 年n l i - 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 5 6 ，铁锰结合态铅是柔毛堇菜根区土存在的主要形态，占总量的5 0 。残渣 态是三种堇菜根区土锌、铜、镉存在的重要形态。宝山堇菜根区土非残渣态 中，f e m n 氧化态锌是存在的重要形态，达到总量的8 ，交换态、碳酸盐态、 有机结合态分别为0 ，3 、3 、2 。柔毛堇菜根区土交换态、碳酸盐态、f e m n 氧化态、有机结合态锌分别为总量的9 、7 、7 和1 0 。如意草根区土中 碳酸盐态、f e m n 氧化态、有机结合态很接近，为总量的6 、8 和7 。有 机结合态铜是宝山堇菜、如意革根区土非残渣态存在的主要形态，分别是总 量的5 和3 8 。铁锰结合态镉是三种堇菜根区土非残渣态存在的主要形式。 相关分析发现，如意草根部锌含量与土壤交换态锌显著相关( p o 0 5 ) ，而土壤 其它可交换态重金属与相应植物体内重金属相关性较低。宝山堇菜地上和根 部与土壤中残渣态铜、根部和土壤残渣态铅含量极显著相关( p c u c d t h e a v e r a g e dc o n t e n t so fc u ，c d ，p b ，z nw e r e 7 5 9 4 ，3 7 5 7 ，1 0 2 6a n d1 0 1m g k gw i t ht h er a n g eo f4 3 0 3 1 3 4 8m g k gp b ， 5 6 - 17 317m g k gz n ，2 5 4 9 5 3m g k gc u ，1 2 - 4 9 6c d m g k g t h es o i l sw e r e s l i g h t l ya l k a l i n ew i t h a na v e r a g ep ho f 8 6 h e a v ym e t a l sw e r et h em a i nf a c t o r s v 博士学位论文：几种堇菜对错、镉富集特征与机理 l i m i t e dt h ep l a n t si n h a b i t e d i nt h e i n v e s t i g a t i o n ，3 7s p e c i e sb e l o n g i n gt o 3 2 g e n e r aa n d2 5f a m i l i e sw e r ef o u n dg r o w i n go nt h ea b a n d o n e dm u l t i - m e t a lm i n e i n c l u d i n g 7d o m i n a n t s p e c i e s ：p t e r i s v i t t a t a ，d i a n t h u s c h i n e n s i s s u p e r b u s ， a r t e m i s i at a n a c e t i f o z f d ，b o e h m e r i an i v e a ，h e r b a p a t r i n i a e ，l 巧o l ab a o s h a n e n i s i s ， s i b o r i a nw i l d r y e i ng e n e r a l ，h e a v ym e t a lc o n c e n t r a t i o n si n p l a n td i s t r i b u t i o n r e f l e c t e dt h eb a s i cc o n t e n t si ns o i l p bc o n t e n tw a st h eh i g h e s ti nt h ep l a n t s ，a n d c dw a st h el o w e s t t h e h i g h e s t m e t a l sw e r ef o u n di n 矿b a o s h a n e n s i sa m o n gt h e d o m i n a n ts p e c i e s b e s i d e so f 矿b a o s h a n e n s i s ，t h er a n g e so fh e a v ym e t a l s c o n c e n t r a t i o n si ns h o o t so f d o m i n a n ts p e c i e sw e r e3 4 6 8m g k gc d ，2 7 5 8m g k g c u ，2 5 3 - 8 0 9m g k gp b ，1 2 2 2 0 9m g k gz n ，a n dt h a ti nr o o t sw e r e3 7 1 7 0m g k g c d ，2 3 - 2 9 2m g k gc u ，3 1 7 - 2 0 7 1m k gp b ，6 8 - 8 4 8z n ，r e s p e c t i v e l y t h e h i g h e s tp b a n dc dw e r em e a s u r e di n 矿b a o s h a n e n s i s ，a n dm o r et h a n10 0 0m g k g , w h i l ec o n c e n t r a t i o n si nr o o t sw e r el e s st h a nt h a ti ns h o o t s t h er a t i oo fh e a v y m e t a lc o n c e n t r a t i o n si ns h o o t st ot h a ti nr o o to f 矿b a o s h a n e n s i si n d i c a t e dt h a t r a t i o f o r c d i s m o r e t h a nl ，f o r p b ，z na n d c u l e s s t h a n l ，w i t ha no r d e r a s c d z n p b c u t h eo t h e rp l a n t sw e r ea l s os h o w i n gt h eh i g h e rt r a n s f e rf a c t o rf o r c d ，a n d i tw i l lb ed i f f e r e n tf o rt h eo t h e rh e a v ym e t a l su p o nd i f f e r e n tp l a n ts p e c i e s a n de l e m e n t s 2 t h ec h a r a c t e r so fc d ，p ba n dz na c c u r n u l a t i o no f b a o s h a n e n s i s w e r ec o n d u c t e d b yf i e l ds u r v e ya n dg r e e n h o u s ee x p e r i m e n t s i n g e n e r a l ，a v e r a g ec o n c e n t r a t i o n s i nt h es h o o t so f 矿b a o s h a n e n s i sg r o w i n go nb a os h a hm u l t i - m i n e i nh u n a n p r o v i n c e ，c h i n a ，w e r e c d1 1 6 8m g k g ，p b2 2 1 5 m g k g ，z n 3 9 6 2m g k g ， r e s d e c t i v e l y t h er a t i o so f c o n c e n t r a t i o n si ns h o o t s 幻r o o t sw e r e1 3 2c d ，1 6 8 p ba n d2 0 8z n a n dt h er 砒i o so fc o n c e n t r a t i o n si ns h o o t st os o i lw e r e2 3 8c d ， 0 2 5p ba n d0 51z nb a s i n go nt o t a lc o n t e n to fh e a v ym e n t a li n s o i l u n d e r n u t r i e n ts o l u t i o nc u l t u r e 。c da n dp ba c c u m u l a t i o n i nt h es h o o t sw a sd i r e c t l y c o 盯e l a t e dw i t hc da n dp bc o n c e n t r a t i o ni n t h ec u l t u r em e d i u m w h e nc d c o n t e n ti s5 0m g l ，c da c c u m u l a t i o ni nt h es h o o t sc o u l dr e a c h 4 8 2 5m g k g - t h e h i g h e s t r a t i oo fc dc o n c e n t r a t i o n s i ns h o o t st or o o t sw a s2 2 2 w h e nc d v k 一一一 竖主兰堡鲨苎! 些型蔓苤翌塑：堡垒墨壁笙量坐型 c o n c e n t r a t i o ni s1 0m g li nc u l t u r em e d i u m ，a n dt h el o w e s ti s 1 1 4a t4 0 m g lc d t r e a t m e n t r a t i oo fc dc o n c e n t r a t i o no fs h o o t st or o o t si n 矿b a o s h a n e n s i sw a s g r e a t e rt h a n1 a ta l lc dt r e a t m e n t s ，w i t ha na v e r a g eo f1 6 7n 1 4 2 ，2 2 ) t h e r a n g e so fp bc o n c e n t r a t i o n si nt h es h o o t so f 矿b a o s h a n e n s i sw e r ef r o m15 8 3t o 1 0 6 1 5 m g k ge x p o s e d t o5 - 6 0m g lp bi ns o l u t i o n r a t i oo f c dc o n c e n t r a t i o no f s h o o t st or o o t si n 矿b a o s h a n e n s i sv a r i e df r o mo 4 0t oo 9 0 w i t ha l la v e r a g eo f 0 6 6 t h em a x i m u mz nc o n c e n t r a t i o n si ns o l u t i o nw e r e5 3 4 6m g k g t h e r e s u l t si n d i c a t et h a t 矿b a o s h a n e n s i si sac dh y p e r a c c m n u l a t o rp l a n ta n ds h o w s h i g ha c c u m u l a t i o na n dt r a n s l a t i o np bf r o ms h o o t st or o o t su n d e rp be x i s t i n ga t h i g hf r e ea n i o n ，b u tn o tat y p i c a lz nh y p e r a c c u m u l a t o r 3 m o r es u r v e y sw e r ec o n d u c t e di np b z nm i n ea r e a si nt h es o u t ho fh u n a n p r o v i n c ew i t hc o m p a r i n gh e a v ym e t a l sc o n c e n t r a t i o n si n 矿h a m i l t o n i a n aa n d 矿 p r i n c i p i s c dc o n c e n t r a t i o n si nt h es h o o t so f p r i n c i p i sa n d 矿p r i n e i p i sw e r e 3 5 8a n d7 8 7 m g k g ，r e s p e c t i v e l y t h er a t i o so fc o n c e n t r a t i o n si nt h es h o o t st o r o o t sw e r e1 5 9a n d1 3 3 r e s p e c t i v e l y z nc o n c e n t r a t i o n si nt h es h o o t si n h a m i l t o n i a n a a n d 矿p r i n c i p i s w e r e5 6 6 3a n d5 8 7 2 m g & g ，t h e r a t i oo f c o n c e n t r a t i o n si nt h es h o o t st or o o tw e r e0 8 5 0 81 c ua n dp bc o n c e n t r a t i o n s w e r er e l a t i v e l yl e s si nt h i st w o s p e c i e s 矿h a m i l t o n i a n aa n d 矿p r i n c i p i sm a yb e a n o t h e rc dh y p e r a c c u m u l a t o r si nv i o l af a m i l y s e q u e n t i a le x t r a c t i o nw a sa l s o u s e dt of r a c t i o n a t ef o u rh e a v ym e t a l ( c u ，c d ，p b ，z n ) a s s o c i a t e d 、v i mt h es o i l s a r o u n dt h et h r e es p e c i e s r o o t s t h eh i g h e s tt o t a lm e t a l so f p b ，z na n dc uw e r e m e a s u r e di nt h es o i l so f b a o s h a n e n s i s t h e h i g h e s tc d i nt h a to f 矿h a m i l t o n i a n a m o s t l y c o n c e n t r a t i o n so fp bw a si nt h er e s i d u a l f r a c t i o ni n s o i l so f 矿 b a n s h a n e n s i s ( 5 3 ) a n d 矿h a m i l t o n i a n a ( 5 6 ) ，a n di nf e m no x i d ef r a c t i o n s t h a to f 矿p r i n c i p i s ( 5 3 ) t h er e s i d u a lf r a c t i o nw a sf a rt h em o s ti m p o r t a n t f r a c t i o n sf o rc u z na n dc di nt h es o i l so fa l ls p e c i e s m o r et h a n8 o ft h et o t a l p bw a sa s s o c i a t e dw i t ht h en o n r e s i d u a lf r a c t i o ni nt h es o i l so f 矿b a o s h a n e n s i s o r g n i c - c uw a st h ei m p o a a n tf r a c t i o n si nn o r e s i d u a lf r a c t i o n si nt h es o i l so f 矿 b a o s h a n e n s 如a n d 矿h a m i l t o n i a n a f o rm o s t l yo ff e m no x i d ec dw a si n t l 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 n o n r e s i d u a lf r a c t i o ni nt h a to fa l l s p e c i e s z nc o n c e n t r a t i o n s i ns h o o t s s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e d w i t h e x c h a n g e a b l e z ni n s o i l ( p o 0 5 ) ，w h i l e o t h e r f r a c t i o n so fh e a v ym e t a l si ns o i l ss h o w e dw e a k r e l a t i o n s h i p sw i t hc o r r e s p o n d i n g m e t a l si n h a m i l t o n i a n a t h e r ew e r e e x t r e m e l ys i g n i f i c a n t l y c o r r e l a t i o n s b e t w e e nc uc o n c e n t r a t i o n si ns h o o t sa n dr o o t sw i t hr e s i d u a lc ui ns o i l ，b e t w e e n p bi nr o o t sa n dr e s i d u a lp bi ns o i li n ，b a o s h a n e n s i sf p 1 0 0 0m g k g ) 。1 9 7 4 年，在j a f f r 和s c h m i d 的文章中用“h y p e r n i c k e l o p h o r e s ” 和“e x t r e m en i c k e l b e a r e r s ”的概念来描述那些对重金属吸收异常的植物。b r o o k s ( 1 9 7 7 1 论述了用禾本科植物体内n i 的含量来指示金属矿床的可能性。 h y p e r a c c u m u l a t i o n 描述了植物叶片中( 干重) n i 的含量大于1 0 0 0m g k g ，这个含量 大概是非矿床着生植物含量的1 0 0 1 0 0 0 倍，矿床着生植物的1 0 1 0 0 倍。r e e v e s ( 1 9 9 2 ) 对h y p e r a c c u m u l a t o r 做了更准确的定义：n i 超富集植物指地上部分任何组 织中至少在其自然生长的一个环境中能够富集1 0 0 0m 舭g 的n i ( 干重) 。这个概 念主要澄清了以下问题：( 1 ) 对同一植物种的有些标本n i 含量大于1 0 0 0m g k g ， 有些却小于；( 2 ) 植物组织中除了叶片，例如乳汁中含有较高重金属的问题；( 3 ) 植物在人工环境中，例如向土壤中添加螯合剂和在营养液培养下植物吸收很高重 金属的问题。在( 1 ) ( 2 ) 情况下都认为是n i 的超富集植物，而( 3 ) 则不是。对n i ( 1 ) 超富集植物的概念也延伸到了其它元素。m a l a i s s e ( 1 9 7 8 ) 将1 0 0 0m g l ( g 的标准用 于c u ，b r o o k s ( 1 9 8 3 ) 用同样的标准讨论了p b ，对于m n 用了一个范围( 2 0 - 4 0 0 m 眺g ) ，对z n 要求更高( 1 0 ，0 0 0m g k g ) 。j a f f r 6 ( 1 9 8 0 ) z n 的标准定义了m n 的 超富集植物。b a k e r ( 1 9 8 9 ) 对超富集植物的定义在某种程度上过于严格。例如，在 富含z n 的土壤上，大部分植物体z n 含量在5 0 - 5 0 0m g k g ，3 0 0 0m g k g 就可以 认为是很高的标准，也应该认为是z n 的超富集植物。正常植物c d 的含量非常 低，因此能够吸收1 0 0m g k g 就可以认为是c d 超富集植物。目前，采用较多的 是b a k e r 和b r o o k s ( 1 9 8 9 ) 年提出的参考值，即把植物叶片或地上部( 干重) 中含c d 达到1 0 0m g m g ，含c o ，c u ，n i ，p b 达到1 0 0 0m g k g ，m n 、z n 达到1 0 0 0 0m g k g 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 以上的植物称为超富集植物。同时，这些植物还应满足植物地上部重金属的含量 大于根部含量。 1 1 2 超富集植物地理分布 现已发现，适宜于重金属超富集植物生长的主要土壤类型包括：( 1 ) 蛇纹石 土壤，这是一种由富铁和富镁的超镁质岩石风化而成的土壤类型，广泛分布于世 界各地，特点是富含n i 、c r 、c o ；( 2 ) 各种富硒岩石风化形成的土壤，其中最具 代表性的实例是美国中西部白垩纪页岩风化形成的土壤，硒的含量一般超过1 0 m v g k g ，有的地方甚至超过5 0m g k g ；( 3 ) “菱锌矿”土壤，这是一种富铅锌的土壤 类型，通常伴随高含量的镉，有时伴随高含量的砷和铜；( 4 ) 富含c u 和c o 的土壤， 以刚果民主共和国境内的沙e ( s h a b a ) 铜矿带最具代表性，由含金属硫化物的粘土 岩和白云岩发育而成。上述4 种类型的土壤中，第1 种和第2 种土壤类型分布最 广，生长的耐重金属植物群落最多，包括各种镍和硒的超富集植物( b r o o k s e ta 1 ， 19 8 9 ；r e e v e se ta l 。，1 9 9 6 ) 。 蛇纹岩土壤通常肥力很低，缺乏n 、p 、k ，c a 和m g 比值很低，n i 、c r 、 c o 含量很高，这些条件会对植物产生毒性，成为限制植物生长的主要因子( y a n g e ta 1 。1 9 8 5 ；r o b i n s o ne ta 1 ，1 9 9 7 ) 。然而，a l y s s u m 属n 的超富集植物很偏爱c a 和m g 比值很低的蛇纹岩土壤。同时，叶片中积累很高浓度的c a ( r e e v e se t a t ， 1 9 9 7 ) 。 除了超富集植物在蛇纹岩土壤上分布较多外，另外一个非常显著的特点就是 分布在热带和暖温带内，比如那些受p l e i s t o c e n e 冰川影响较小的地区( r e e v e s e t a 1 1 9 8 3 ) 。 1 1 3 超富集植物科属分布特点 超富集植物不仅在时空上有一定的分布特点，而且表现在植物科属内也有一 定的分布特点。发现的镍超富集植物主要分布于“五科”、“十属”内。“五科” 是指大戟科、十字花科、大风子科、堇菜科和苦脑尼亚科，分布在这些科内的镍 2 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 超富集植物占已发现的镍超富集植物总数的8 0 以上；“十属”是指庭荠属、叶 下珠属、l e u c o c r o t o n 属、黄杨属、遏蓝菜属、柞木属、天料本属、g e i s s o i s 属、 b o r n m u e l l e r a 属和鼠鞭草属。分稚于该属内的镍超富集植物占已发现的镍超富集 植物总数的8 2 左右。铜超富集植物在科属内的分布也表现出一定的规律性。 b r a s s i c a c e a e 科，n i 的超富集植物主要集中在a l y s s u m 属，共4 8 种，地上部分 n i 的含量在0 1 3 之间，主要分布在蛇纹岩土壤上( b r o o k s e ta 1 ，1 9 7 9 ；m c g r a t h e ta 1 2 0 0 0 1 。t h l a s p i 属( b r a s s i e a c e a e 科) 中也有许多种对n i 的积累可以达到0 ，1 3 之间，并且有些种可以超量吸收z n 、c d ( r e e v e se t a l ，1 9 8 3 ) 。 表1 1目前已发现的超富集植物 t a b l e l + 1t h ed i s c o v e r e dh y p e r a c c u m u l a t o r su pt od a t e 注( n o t e ) ：据t e r r yn ( 2 0 0 0 ) 修改 1 1 4 植物对重金属富集的生态作用 b o y d 等人( 1 9 9 4 ) 将植物对重金属的超富集做了5 种假设：( 1 ) 植物本身具有 超累积的功能，因此吸收过多的重金属；( 2 ) 重金属超富集增加植物叶片对干旱 的抗性；( 3 ) 提高和其它植物间的相互竞争作用，比如增加土壤重金属活动性；( 4 ) 矿区有益元素比例失衡造成的重金属补偿性吸收；( 5 ) 对虫害和病害的抵抗。在 3 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 这些假设中只有第五种假设得到了实验的直接支持。m a r t e n s ( 1 9 9 4 ) 的实验显示 n i 超富集植物t h a l a - s p i m o n t a n u m 会对以此为食的昆虫的幼虫可以产生毒害。在 z n 超富集植物rc a e r u l e s c e r 捕的研究中也有相应的结果( p o l l a r de ta 1 ，1 9 9 7 ) 。b o y d ( 1 9 9 4 ) 研究发现s t r e p t a n t h u sp o l y g a l o i d e s 对n i 的超富集与防御真菌与细菌有关 系。然而植物对重金属的超富集是植物对昆虫的适应对策，还是昆虫对植物的天 然选择造成的，这还需要对植物进行饲喂实验并研究植物的数量遗传特点( j o n e s ， 1 9 7 1 ；p o l l a r de ta 1 ，1 9 9 6 ) a 植物对重金属超富集的生态意义也有不同的看法。b o y d 等人的假设只在病 虫害的抵御机制上从实验得到了证实，其它方面还没有有利的实验支持。普遍仍 然认为超累积是耐性机制的一种。例如，k r a m e r ( 1 9 9 6 ) 发现组氨酸可以提高 a l y s s u m 属植物对镍的富集和耐性 1 1 5 超富集植物与金属耐性 植物对重金属的超量积累和耐性之间的关系仍然是个有争议的问题。超富 集植物通常在富含金属的土壤上分布，因此认为超累积就是植物的一种耐性适应 机制。但是也有人认为植物的超累积和耐性是两个独立的特征没有直接的关系 ( b a k e re ta 1 ，1 9 9 0 ；i n g r o u i l l ee ta 1 ，1 9 8 6 ) 。c h a n e y ( 1 9 9 7 ) 对此提出疑问，认为对重 金属的超累积本身就对重金属具备了耐性或者超耐性。当采集不同土壤母质，其 中包括正常土壤上的7 = c a e r u l e s c e n s k 十群进行营养液培养实验，研究其对铅、锌、 镍、镉的耐性，发现来自不同土壤的种群并没有显著差异( l l o y d e ta 1 ，1 9 9 5 ) 。金 属耐性和积累间的很难直接测定，可能来自以下原因：( 1 ) 没有超富集植物只有 超累积的能力而没有耐一陛或者超富集植物有耐性而没有超累积能力；( 2 ) 耐性却 可以从多方面进行定义。 1 1 6 超富集植物根系发育与根际土壤重金属活化 zc a e ，“z p s c p ”s 有着无数毛细根和发达的根毛。s c h w a r t z ( 1 9 9 9 ) 和w h i t i n g f 2 0 0 0 ) 的研究显示zc a e r u l e s c e n s 根的发育与土壤中z n 含量呈现正相关。当在 4 博士学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 zc a e r u l e s c e n s 一半根中施加z n 一半不添加z n 时，根生物量的7 0 在施加z n 的土壤中。| i i 面在非超富集植物za r v e n s e 中，它的根会向添加重金属的土壤中发 育。土壤中添加c d s 时，zc a e r u l e s c e n s 的生长也存在有同样的反应，机制仍然 有待研究。 m a r s c h n e rf 1 9 9 5 ) 的研究显示真菌既可以增加植物对重金属的吸收也可以阻 止植物的吸收。l e y v a ( 2 0 0 1 ) 的研究显示非超富集植物根际微生物可以阻止重金 属的吸收。许多超富集植物属于十字花科与根部微生物没有直接的联系，根部微 生物可能直接参与了对重金属的获取，但是超富集植物体内很高的重金属可能本 身对微生物就是一种抵挡作用( b o y d e ta 1 ，1 9 9 4 ) 。 植物对重金属的超富集是否意味着这种植物会从根部释放重金属鏊合剂使 土壤中结合态重金属变为可溶性重金属，然后加以吸收? 然而这种假设在不同的 重金属超富集植物的研究中有截然相反的结论。m u g r a t h ( 1 9 9 7 ) 报道种植z n 超 富集植物zc a e r u l e s c e n s 和非超富集植物zo c h r o l e u c u m 后，根际和非根际土壤 中可移动态z n ( 1m o l l ，n h 4 n 0 3 提取) 的含量显著下降，且zc a e r u l e s c e n s 比z o c h r o l p “c “m 降低得更多，但可移动部分减少的量只能解释zc a e r u l e s c e n s 吸收 的总z n 量的1 0 ，说明rc a e r u l e s c e n s 能有效活化土壤中非移动态z n ：k n i g h t 等( 1 9 9 4 ) 种植rc a e r u l e s c e n s 后，土壤溶液中z n 和c d 含量显著下降，游离z n 、 c d 离子所占的比例也下降，但土壤溶液中减少的z n 和c d 的量也只能解释z c a e r u l e s c e n s 吸收总z n 的1 。w h i t i n g ( 1 9 9 7 ) 将z n 超富集植物zc a e r u l e s c e n s 和 非超富集植物za r v e n s e 共同种植时，za r v e n s e 地上部分积累的z n 增加。然 而，s a l t 等人( 1 9 9 7 ) 将n i 的超富集和非超富集植物在水溶液条件下共同培养却没 有发现与w h i t i n g 相一致的结论。植物从根际周围分泌螯合剂加强金属的可溶性 和吸收性，在f e 和z n 得到了很好的验h q = ! ( m a e ta 1 ，1 9 9 6 ；c a r m a ke ta 1 ，1 9 9 6 ) ， 然而与此无关的现象和机制依然存在( s a l t e ta 1 ，1 9 9 7 ，1 9 9 9 ) 。 土壤d h 值对超富集植物的影响也存在着截然相反的观点。m c g r a t h 等人( 2 0 0 1 ) 认为根际土的酸化不是重金属超富集植物的吸收机理。直接原因在于n i 超富集 植物爿f s “m m “r a l e 和z n c d 超富集植物zc a e r u l e s c e n s 在中性和偏碱性的土壤 中生活旺盛( b e m a le ta 1 ，1 9 9 4 ；b r o w ne ta 1 ，1 9 9 4 ) 。当降低p h 后，这两种植物的 生活力均受到抑制。另外，p h 值取决与阴离子和阳离子的平衡，而与某种重金 5 博士学位论文：几种茧菜对铝、镉富集特征与机理 属离子能否超量累积无关。超富集植物与非超富集植物根际土p h 值没有显著差 异( b e m a l e ta 1 ，1 9 9 4 ；k n i g h te ta 1 ，1 9 9 7 ；m c g r m he ta 1 ，1 9 9 7 ) 。 1 1 7 不同生境超富集植物种群对重金属的吸收 b a k e r ( 1 9 9 4 ) 研究了不同的生境、不同种群zc a e r u l e s c e 对重金属的富集，结 果不同种群间对重金属的吸收差异不大。在zg o e s i n g e n s e ( r e e v e se ta 1 ，1 9 8 4 ) 、 zm o n t a n u m ( b o y de ta l ，1 9 9 8 ) 、7 = c a e r u l e s c e ( b a k e re ta 1 ，1 9 9 4 ) 的研究中也发现这 些不同种没有统计学上的显著累积差异。而在大尺度的研究中，l l o y d t h o m a s ( 1 9 8 5 ) 采用土培和水培的方法比较了来自英国、比利时、西班牙zc a e r u l e s c e 对 重金属的富集，结果却显示zc a e r u l e s c e 不同的生态种对z n 、n i 、c d 的吸收能 力存在极显著的差异。p o l l a r e d ( 1 9 9 6 ) 蔓j 了研究个体间、种群间对重金属吸收差异， 采集了近亲植株和一个母本植株上的种子进行发芽，培养于营养液中，结果显示 从共同种子发芽能到的植株对重金属的吸收都存在很大差异( c h a n e y e ta 1 ，1 9 9 7 ； p o l l a r e de ta 1 ，1 9 9 6 ) 。以上研究显示，超富集植物对重金属的吸收在个体间、种 群间会存在一定的差异。 1 , 1 8 超富集植物对重金属的吸收与转运 植物对重金属的超富集可能来自根部重金属吸收系统的加强。超富集植物z c 8 9 r m t e s c e n s 根部每克鲜重中比非超富集植物zd w 8 瑚p 含有更多的转运子( l a s a t e ta 1 ，1 9 9 6 ) 。这种解释仅仅可以解释超富集植物和非超富集植物在对于z n 吸收 数量上的一些差异，因为z n 的转运子与z n 的转运密切相关，而在超富集和非 超富集植物中没有功能上的差异( l a s a te ta 1 ，1 9 9 6 ) 。l a s a t ( 1 9 9 6 ) 发现超富集植物 ( rc d e r “l e s c e ”5 ) 与非超富集植物( t a r v e n s e ) 对z n 的吸收分为开始快速的线性动 力学阶段和随后较缓慢的饱和吸收阶段。而且还证明直线部分代表根细胞壁结合 的6 5 z n 2 + ，饱和部分代表真正跨根细胞膜的”z n “。zc a e r u l e s c e n s 和za r v e n s e 根系对z n 2 + 吸收的饱和部分具有相似的米氏常数( k m ) ，分别为8 和6 1 1 t o o l ， 但两者的最大吸收速率( v m a ) 【) ，分别为z n2 - 2 7 0 和6 0 n m o l - h1 ，前者是后者 6 博十学位论文：几种堇菜对铅、镉富集特征与机理 的4 5 倍。这些研究结果说明在两种植物中，z n 跨质膜运输受运输蛋白调控， 两者对z n 具有相同的亲和力( 或同一类运输蛋白1 ，超富集植物不仅表现出对重 金属的超量积累，而且表现出对的专一性选择。例如，n i 的超富集植物a l y s s u m b e r t o l o n i i 对n i 的选择吸收远远大于c o 、z n 。s t i l l ( 1 9 8 0 ) 认为这种高度专一的吸 收可能不仅发生在重金属在根部细胞膜的。但是，当把n i 的超富集植物a b e r t o t o n i i 地上部分切除，根部对n i 、z n 、c o 表现出相同的累积( g a b b r i e l l i e la 1 ， 1 9 9 1 ) 。因此，超富集植物对重金属的选择性可能发生在木质部的转载。 1 1 9 根部向地上部分的转运 植物将根部吸收的重金属转移并储藏到地上部，可能包括如下过程：( 1 ) 跨 根细胞质膜运输；( 2 ) 根皮层细胞中横向运输；( 3 ) 根系中柱薄壁细胞装载到木质 部导管：( 4 ) 木质部中长途运输；( 5 ) 木质部卸载到叶细胞( 跨叶细胞膜运输) ；( 6 ) 跨叶细胞的液泡膜运输。 超富集植物的地上部重金属含量大于根部，引发了人们对超富集植物是否比 非超富集植物有较高转运速率的猜测。实际上有限的证据显示超富集超的转运速 率并没有比非超富集植物高，而且也没有能力限制地上部分的重金属向根部的回 流。 金属离子从根系转移到地上部分主要受两个过程的控制：从木质部薄壁细胞 转载到导管和在导管中运输，后者主要受根压和蒸腾流的影响。依据来自于当用 脱落酸( a b a ) 处理诱导气孔关闭，印度芥菜地上部c d 积累量急剧减少，其伤流 液中c d 浓度随生长介质中c d 浓度变化呈双相饱和动力学特征。 目前对于阳离子在木质部的装载过程还不十分明确，但研究者一致认为，它 是与根细胞吸收离子相独立的一个过程( s a l t e ta 1 ，2 0 0 0 ) 。有资料表明，木质部装 载过程的能量来自木质部薄壁细胞膜上的h a t p a s e 产生的负性跨膜电势( p i t m a n ， 1 9 7 2 ：c l a r k s o ne ta 1 ，1 9 8 6 )