（应用数学专业论文）生育模式对种群演化的影响.pdf

大连理工大学硕士学位论文 摘要 p e n n a 模型是基于0 、i 串的种群演化模拟模型，以具有年龄结构的种群为研究对象。 该模型除年龄结构外还考虑了环境、遗传变异、繁殖年龄、人口上限等其他因素，利用 计算机方法来模拟自然界中生物种群的分布演化过程。 本文第一章简单介绍了无性繁殖p e n n a 模型和有性繁殖p e n n a 模型。在这两种方式 下，给定具体参数，讨论了种群规模的发展趋势和变化情况。模拟得出：种群在一定时 间后，都会趋于稳定状态，达到动态平衡，得出复杂和令人信服的结果，说明了p e n n a 模型在现实中的合理性。 本文第二章在上述有性繁殖的p e n n a 模型基础上，加入家庭概念，建立了具有家庭 的p e n n a 模型，使种群以家庭形式繁衍后代，讨论了这种模式下种群规模和年龄结构的 发展变化。由于家庭繁衍这种方式正是我们人类的繁衍方式，所以将其应用到我国人口 问题上，为研究我国人口的发展提供方法。 本文第三章在上述具有家庭的p e n n a 模型的基础上，模拟了不同生育政策即一个家 庭允许最多生孩子数不同，对种群规模、平均年龄和年龄比例的影响。通过模拟得到： 一个家庭允许生孩子数越少，种群规模平衡值越小，幼年比例越小而老年比例越大，种 群老龄化问题严重。为我国制定生育政策提供参考和依据。 随着我国与世界的接轨，丁克家庭开始被社会和公众理解和接受，丁克现象在我国 越来越成为普遍现象。所以本文第四章将丁克家庭加到模型中，讨论了丁克家庭比例对 种群规模和年龄结构的影响。我们得n - 随着丁克家庭比例的增大，种群规模缩小，老 龄化问题加重。丁克家庭的出现对我国人口的发展和年龄结构都会产生重大影响。 第五章模拟了生育政策与丁克现象对种群的综合影响，说明其共同作用下生育政策 的调整时机和不考虑丁克时的调整时机是不同的。把此模型应用到研究我国人口的问题 上，总的结果表明，为保证我国人口数量和人口质量，应适时调整生育政策，而调整政 策的时机的确定，要充分考虑丁克现象。 整篇文章以p e n n a 模型为基础，加入家庭概念和丁克家庭比例，讨论了生育政策和 丁克家庭比例对种群规模和年龄结构的影响，得到了令人较满意和信服的结论。因为模 型与人类发展模式相似，所以将其应用到我国人口的发展问题上，结论对我国制定适合 我国发展的既有效控制我国人口规模又防止我国人口老龄化严重问题的生育政策具有 重要的可靠的参考价值。 关键词：p e n n a 模型；种群规模；模拟；生育政策；丁克家庭 生育模式对种群演化的影响 p o p u l a t i o ne v o l u t i o n 、7 i r i t l lf e r t i l i t ym o d e a b s t r a c t p e n n am o d e li sas i m u l a t i o nm o d e lo fp o p u l a t i o ne v o l u t i o nb a s e do nt h e0 ，ls t r i n g ，a n d h a st h ep o p u l a t i o nw h i c hh a sa g es t r u c t u r ea st h er e s e a r c hs u b j e c t i na d d i t i o nt ot h ea g e s t r u c t u r e ，t h em o d e lb u ta l s ot a k e s i n t oa c c o u n tt h e e n v i r o n m e n t , g e n e t i cv a r i a t i o n , r e p r o d u c t i v ea g e ，p o p u l a t i o nl i m i ta n do t h e rf a c t o r s ，a n du s e sc o m p u t e rm e t h o d st os i m u l a t e t h ed i s t r i b u t i o na n de v o l u t i o no f n a t u r a lp o p u l a t i o n s 1 1 1 ef i r s tc h a r t e ro ft h i sp 印e l b r i e f l yi n t r o d u c e sa s e x u a lp e n n am o d e la n ds e x u a lp e n n a m o d e l i nb o t hm o d e s ，w es e ts p e c i f i cp a r a m e t e r st od i s c u s st h ed e v e l o p m e n tt r e n do f p o p u l a t i o ns i z ea n dt h ec h a n g e s s i m u l a t i o nc o m e ：a f t e rac e r t a i np e r i o do ft i m e ，t h e p o p u l a t i o nw i l lt e n dt os t e a d ys t a t et od y n a m i cb a l a n c ea n dd r a wt h ec o m p l e xa n dc o m p e l l i n g r e s u l t ，w h i c hs h o w st h er a t i o n a l i t yo ft h ep e n n am o d e li nr e a l i t y b a s e do nt h ea b o v e - m e n t i o n e ds e x u a lp e n n am o d e l ，t h es e c o n dc h a r to ft h i sa r t i c l ea d d s t h ec o n c e p to ff a m i l y ，e s t a b l i s ht h ef a m i l yp e n n am o d e lt om a k et h ep o p u l a t i o nr e p r o d u c e s o f f s p r i n gi nt h ef a m i l yf o r m , a n dd i s c u s s e st h ed e v e l o p m e n ta n dc h a n g e so fp o p u l a t i o ns i z e a n da g er a t i oi nt h i sm o d e a sar e s u l to ft h ef a m i l yf o r mi sw eh u m a nr e p r o d u c t i v ew a y , a p p l y i n gi tt ot h ei s s u eo fc h i n a sp o p u l a t i o nc a np r o v i d em e t h o d sf o rc h i n at or e s e a r c h p o p u l a t i o nd e v e l o p m e n t b a s e do nt h ea b o v e m e n t i o n e df a m i l yp e n n am o d e lt h et h i r dc h a r ts i m u l a t e st h ei m p a c t d i f f e r e n tf e r t i l i t yp o l i c yt h a ti st h em a x i i n u n ln u m b e ro fc h i l d r e ni naf a m i l yo np o p u l a t i o n s i z e , a v e r a g ea g ea n da g er a t i o t h r o u g hs i m u l a t i o nw ec o m e ：t h ef e w e rt h em a x i m u m n u m b e ro fc h i l d r e ni naf a m i l y ，t h es m a l l e rt h eb a l a n c eo ft h ep o p u l a t i o ns i z e ，t h es m a l l e rt h e y o u n g e rr a t i o ，t h eb i g g e rt h eo l d e rr a t i o ，t h em o r es e r i o u st h ea g i n gp r o b l e m a sc h i n a si n t e g r a t i o nw i t ht h ew o r l d , d i n k f a m i l yi su n d e r s t o o da n da c c e p t e db y s o c i e t ya n dt h ep u b l i c ，d i n kp h e n o m e n o ni no u rc o u n t r yi si n c r e a s i n g l yb e c o m i n gac o m m o n p h e n o m e n o n s ot h ef o u r t hc h a r to ft h i sa r t i c l ea d d sd i n kf a m i l yt ot h ep e n n am o d e lt 0 r e s e a r c ht h ei m p a c tt h ed i n kf a m i l yr a t i oo np o p u l a t i o ns i z ea n da g er a t i o w ec o m e ：w i t h t h ed i n kf a m i l yr a t i ob e c o m e sb i g g e r , t h ep o p u l a t i o ns i z er e d u c e sa n dt h ea g i n gp r o b l e m b e c o m e ss e r i o u s 硼1 ee m e r g e n c eo fd i n kf a m i l yw i l lh a v eas i g n i f i c a n ti m p a c to nt h e d e v e l o p m e n to fc h i n a sp o p u l a t i o na n da g es t r u c t u r e 1 1 1 ef i f t hc h a r ts i m u l a t e st h ec o m b i n e de f f e c t sd i n kf a m i l ya n df e r t i l i t yp o l i c yo n p o p u l a t i o n , i ti l l u s t r a t e st h a tt h ea d j u s t i n gt i m eu n d e rt h e i rc o m b i n e de f f e c t si sd i f f e r e n tw i t h t h ea d j u s t i n gt i m ew h e nw ed on o tc o n s i d e rd i n kp h e n o m e n o n a p p l y i n gt h i sm o d e lt ot h e - - i i 大连理工大学硕士学位论文 i s s u eo fc h i n a sp o p u l a t i o n , t h eo v e r a l lr e s u l t ss h o wt h a ti no r d e rt oe n s u r et h eq u a n t i t ya n d q u a l i t yo fo u rc o u n t r y i sp o p u l a t i o n , w em u s ta d j u s tf e r t i l i t yp o l i c i e st i m e l y ，a n di ti sn e c e s s a r y t of u l l yc o n s i d e rt h ed i n kp h e n o m e n o nf o rt h ed e t e r m i n a t i o no ft h ea d i u s t i n gt i m e t h ew h o l ea r t i c l ei sb a s e do nt h ep e n n am o d e l ，a d d sf a m i l yc o n e e p ta n dd i n kf a m i l y d i s c u s s e st h ee f f e c t st h ef e r t i l i t yp o l i c ya n dd i n kf a m i l yr a t i oo np o p u l a t i o ns i z ea n da g e s 缸u c t i l i e f m a n yw ec o m em o r es a t i s f a c t o r ya n dc o n v i n c i n gc o n c l u s i o n s b e c a u s et h i sm o d e l i ss i m i l a rt ot h eh u m a nd e v e l o p m e n tm o d e l ，w ea p p l yi tt ot h ed e v e l o p m e n to fc h i n a s p o p u l a t i o ni s s u e s c o n c l u s i o n sh a v ea ni m p o r t a n ta n dr e l i a b l er e f e r e n c ev a l u ef o ro u rc o u n t r y t om a k et h ef e r t i l i t yp o l i c yt h a ti sa d a p tt ot h ed e v e l o p m e n to fo u rc o u n t r yt ob o t l le f f e c t i v e l y c o n t r o lt h es c a l eo fc h i n a sp o p u l a t i o na n dp r e v e n tt h es e r i o u sp r o b l e m so ft h ea g i n g k e yw o r d s ：p e n n am o d e l ；p o p u l a t i o ns i z e ；s i m u l a t i o n ；f e r t i l i t yp o l i c y ；d i nk f a m i l y i i i 大连理工大学学位论文独创性声明 作者郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下进行研究 工作所取得的成果。尽我所知，除文中已经注明引用内容和致谢的地方外， 本论文不包含其他个人或集体已经发表的研究成果，也不包含其他已申请 学位或其他用途使用过的成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献 均已在论文中做了明确的说明并表示了谢意。 若有不实之处，本人愿意承担相关法律责任。 学位论文题目： 丝壹越盘基盘差瑾盘丝垂煎 作者签名：堡薹莛日期：埴年 月j 盟日 大连理工大学硕士研究生学位论文 大连理工大学学位论文版权使用授权书 本人完全了解学校有关学位论文知识产权的规定，在校攻读学位期间 论文工作的知识产权属于大连理工大学，允许论文被查阅和借阅。学校有 权保留论文并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，可以将 本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、 缩印、或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。 学位论文题目：生蠢超文基盈垂莲丝鱼垂自 一 作者签名： 导师签名： 遇薹垫日期：盟年月丑日 母寸 大连理工大学硕士研究生学位论文 引言 目前全世界人口已超过6 0 亿，联合国2 0 0 5 年3 月公布的一份研究报告称，过去5 0 年间世界人口的持续增长和经济活动的不断扩展对地球生态系统造成了巨大压力。人口 增长和其他因素结合在一起，已经对整个人类社会构成严峻挑战。在沉重的人口压力面 前，经济发展、社会进步与环境保护等人类共同的理想受到巨大威胁。 近几年来，许多欧洲和亚洲国家的人口老龄化问题越来越严重，甚至一些非洲国家 也开始显现此类问题。许多学者普遍担心人口老龄化将对全球经济产生重大负面影响， 如果不能很好地解决老龄化问题，这些国家的经济将不可避免地受到严重影响。 这些都意味着，不论是发展中国家还是发达国家都需要高度重视人口问题，建立符 合自己国情的科学的人口发展战略。 p e n n a 模型是a t j p p e n n a 在1 9 9 5 年提出的，之后许多人试图通过改进模型中的 某些机制使模型更加合理，因此人们称t j p p e n n a 最早提出的p e n n a 模型为标准p e n n a 模 型。它是基于无性繁殖的种群演化模拟模型。该模型较充分地利用了个体的年龄、疾病、 遗传、变异以及环境信息等因素，之后s t a u f f e r d 又提出了有性繁殖的p e n n a 模型，进一 步改进了模型心1 。在标准p e n n a ；馍型中由于每个个体由长度为b ( 通常为3 2 ) 位的基因串表 示，所以它们都采用位串一存储方法，用计算机指令执行具有很高的效率，非常适合用 计算机对种群的演化进行模拟。模型被提出后，立即被广泛应用到解释现实中的现象和 阐释现象背后的深层意义中，所以p e n n a 模型得到了广泛的发展和应用。 目前p e n n a 模型广泛应用于各种研究领域：j t h o r n s 等通过模拟p e n n a 模型得出过渡 的繁殖是种群老化的一个主要原因b 1 ；e n i e w c z a s ，s c e b r a t ，d s t a u f f e r 模拟了2 0 世纪 人类在提高了的医疗水平下的平均寿命，并提出了一些提高医疗水平的问题h 1 ；h el v i f 等第一次将智能因素引入p e n n a ，建立了基于智能的p e n n a 模型懵1 ，这为研究个体的学习能 力、知识与进化关系等带来机会；等等。p e n n a 模型在很多方面都被得到了极大应用。 基于此，本文在上述研究的有性繁殖p e n n a 模型的基础上，加入家庭概念，建立了 具有家庭的p e n n a 模型，研究了不同生育政策和丁克家庭比例对种群规模和年龄结构的 影响，进而模拟了我国人口的发展趋势，为我国调整生育政策既既保证人口数量又保证 人口质量提供参考和依据。对中国人口发展趋势的研究是当前科学研究中热门的部分， 把模型运用到人口方面的研究，通过定性的分析，实现对人口发展的预测，是较为可行 的方法。这些模型通过计算机模拟能够看到数学模型在研究种群上的意义。 以上所有结果和图像都是亲自通过程序运行证明了的，本文运用的编程语言是c 语 言和m a t l a b 。 生育模式对种群演化的影响 1p e n n a 模型简介 p e n n a 模型主要是用计算机的方法来模拟自然界中生物种群的分布演化过程，它为 我们研究现实中的生物群落乃至人类的进化提供了种方法和依据。利用p e n n a 模型模 拟种群演化过程，通过给定一些现实条件，我们可以得到更接近现实的结果，从而为我 们预测生物种群的发展变化提供了可靠的依据。 在标准p e n n a 模型中，群体是由个体组成的，每个个体由长度为b ( 通常为3 2 ) 位的 基因串表示，每个位代表一个基因。并且每个位的值只有两种可能：0 或1 ，0 代表好的 基因，l 代表坏的基因。这样个体就抽象为一个0 和1 组成的长度为3 2 的串，在计算机 中用四个字节存储它。为了便于计算机模拟，模型采取了将时间作为离散量的处理方法， 通过时间步迭代，得到种群的演化结果。个体在每个时间步经历一个基因，意味着个体 的年龄增长一岁。个体在每个时间步上都可能死亡，达到最低繁殖年龄的个体在每个时 间步都会繁殖新个体，子代继承母代基因且发生一定突变，这样种群繁衍开来，有着与 现在自然种群相似的繁衍过程。 根据繁殖类型的不同，p e n n a 模型分为无性繁殖模型和有性繁殖模型。它们都是基 于0 、1 串的种群演化模拟模型，以具有年龄结构的种群为研究对象，除年龄结构外还 考虑了环境、遗传变异、繁殖年龄、人口上限等其他因素。并且能够很好的运用计算机 语言对其进行模拟和仿真。 1 1无性繁殖的p e n n a 模型 最初的p e n n a 模型是基于无性繁殖体系的，将生命个体简化为由0 、l 构成韵1 条 数据串，称为基因串( b i t - s t r i n g ) ，其中0 代表好基因，l 代表坏基因。如图1 1 研示 图1 1p e n n a 模型 f 谵1 1 p e n n am o d e l 在此模型中，个体用一条数据串来表示，设其长度为3 2 ，其中“1 ”的数量决定致 大连理工大学硕士研究生学位论文 病基因的积累程度，所以个体的年龄上限为3 2 岁。随着个体的生长，基因串中的0 、l 基因得以逐步表达，当致病基因个数达到一定值丁时，个体则死亡。 模型中定义了v c r h u l s t 因子来模拟环境压力。v c r h u l s t 因子为： y ：l 一旦( 1 1 ) m 。 其中m 表示t 时刻的个体数，蛳表示生存环境的最大容量。v v r h u l s t 因子表示在 每个时间步，每个个体以y 概率存活。 综上我们可以得到个体存活的三个基本条件： ( 1 ) 个体年龄必须在3 2 岁之内，大于3 2 岁个体则死亡； ( 2 ) 个体到存活年龄为止所携带的坏基因最大为r ，大于r 个体则得病而死亡； r ( 3 ) 受环境压力影响，在每个时间步骤个体以矿= l 一l 概率存活。 川m p e n n a 模型在模拟中规定了个体的繁殖年龄，当个体达到繁殖年龄r 时，每年产生b 个子代。子代继承母代整组遗传基因串，并在m 个随机位置发生突变，这样种群得以 繁衍。其中种群突变采用了双基因突变，即0 突变为1 ，1 突变为0 。 1 2 有性繁殖的p e n n a 模型 原有的p e n n a 模型仅针对无性繁殖机制，在此基础上，s t a u f f e r d 提出了基于有性 繁殖机制的p c n n a 模型。 p e n n a 有性繁殖模型描述了生物种群的总数( f ) 随时间的变化。每个个体的基因组 用两条长为3 2 位的平行的基因链表示，这表示有3 2 个不同的基因位置，而每个位置对 应2 位( 等位基因) ，它隐含了每个个体各自独特的生命信息。而每个基因位置又代表了 一个给定的时间阶段根据不同的生物种类，可以是一天，也可以是一年( 在这里我 们假定为一年) 。同样，和无性繁殖模型一样，此模型中生物最多只能活到3 2 岁。 这样，该生物的第，位基因位置( 有2 位) 就是他在第f 岁时的生命状态如果没有 基因突变。将每个基因位置中的两位都定义为0 或l ：0 代表健康基因，l 代表致病基因。 在有性繁殖模型中，我们对种群加入了显性基因，所以此时个体的基因位置是好的还是 坏的可以由以下标准来判断： ( 1 ) 当某一基因位置珀勺两位都是0 时，此基因为好基因； ( 2 ) 当某一基因位置f 的两位都是l 时，此基因为坏基因即致病基因； ( 3 ) 若某一基因位置i 是隐性基因，那么只有当这两位都是l 时，此基因才为坏 基因即能够致病； 生育模式对种群演化的影喃 ( 4 ) 若某一基因位置i 是显性基因，那么只要两位中有一位是1 就被认为是坏基 因即能够致病。 而显性基因的出现位置是利用随机方法随机选取的的。当致病基因总数大于限度r 时，此生物就死亡。 同样，在有性繁殖的p e n n a 模型中，个体也要受到环境的制约，生存系数同无性繁 ， 殖模型一样，都用v e r h u l s t 因子v = l 一- l 来表示。t l p 在每个时间步中，个体以v 概率 “胁 存活。 所咀有性繁殖的p e m a a 模型中个体存活条件与无性繁殖模型一样，有三个并且相 同，具体机制参考无性繁殖模型。 此模型也规定了个体的最小繁殖年龄胄。当一个个体存活到它的最小生育年龄胄 时，每年它就可以随意选择一个存活年龄也人于等于r 的异性个体与之交配并且每年 繁殖一次生育c 个后代，直至死亡。在生育时，母亲的两条基因链分开，形成两个配子， 同时随机产生一定的突变基因，位；同时，父亲的两条基因链也分开，形成两个配子， 也随机产生一定的突变基因帆位。父母亲的配子随机结合，形成后代的新基因链。子 女的性别也是随机的，即雌雄可能性均为5 0 ，如图1 2 所示： 囤1 2 子代基因变化过程 f i gi2 t h ec h 肌g e p 阳c e s $ o f c h i l d r e n sg 朗。 图1 2 中，父亲，母亲基因随机断开形成两个单倍体父单倍体为黄色，母单倍 体为青色，两个单倍体组合生成子代的基因，子代基因随机选择突变位( 红色，绿色) 发 生突变，最后形成子代的基因。突变机制也是采用了与无性繁殖同样的机制，即双基因 突变。 13 模拟结果 131 基本结果 在p e n n a 模型中，主要讨论的问题是种群规模随时间的变化问题，所阻我们在一些 假设的条件下分别模拟了无性繁殖模型和有性繁殖模型中种群规模随时间的变化。模拟 疆一 墨 大连理工大学硕士研究生学位论文 中用到的假设条件如表1 1 所示： 表1 1 模拟中用到的数据 t a b 1 1t h ed a t au s e di ns i m u l a t i o n 变量名数值 环境最大容量 种群初始值 迭代时间 个体存活最多坏基因数 最小繁殖年龄 显性基因数 每年生育的子代数 子代变异的位数 蛳= 1 0 0 0 0 0 o = 4 5 0 0 0 t i m e = 5 0 0 t = 2 r = 8 m = 6 c = l m ：2 模拟结果如图1 3 所示： m d 图1 3 随时间变化的种群规模 f i g 1 3 t h ep o p u l a t i o ns i z ev c l s u st i m es t e p 从图1 3 可看到不论是无性繁殖还是有性繁殖，种群规模都是先急剧减少后又急剧 增加，最后达到动态平衡。对初始条件完全相同的种群，有性繁殖与无性繁殖相比较而 言，种群最后规模平衡值不同，无性繁殖规模平衡值远远大于有性繁殖规模平衡值，这 里无性繁殖大约为有性繁殖的两倍，这和现实世界中的结果相符，即无性繁殖比有性繁 殖繁殖率高。 此图说明在一定的较简单的定义下，能够得出复杂和令人信服的结果，说明了 p e n n a 模型在现实中的合理性。依据此模型来模拟现实中一些种群甚至人类发展都具有 很高的参考价值。 生育模式对种群演化的影响 1 3 2 模型的进一步讨论 在其他条件不变的情况下，分别对环境最大容量和种群初始值加以改变，我们来看 环境最大容量和种群初始值对种群规模的影响情况。 ( 1 ) 改变环境最大容量1 0 0 0 0 0 为6 0 0 0 0 ，其他条件不变，得到种群规模随时间的 、 变化趋势图。模拟结果如图1 4 所示： 蚺d 图1 4 二= 6 0 0 0 0 时随时间变化的种群规模 f i g 1 4 t h ep o p u l a t i o ns i z ev c p 3 u $ t i m es t e pw h e nk = 6 0 0 0 0 ( 2 ) 改变初始值4 5 0 0 0 为1 0 0 0 0 ，其他条件不变，得到种群规模随时间的变化趋势 图。模拟结果如图1 5 所示： u r e a h 图1 5 n o = 1 0 0 0 0 时随时间变化的种群规模 f i g 1 5 硼托p o p u l a t i o ns i z ev e q s u $ t i m es t e pw h e n n o = 1 0 0 0 0 从以上改变条件得到的图像，我们可得到环境容量不论对无性繁殖还是有性繁殖都 影响重大，某种程度上决定着种群的规模大小和发展平缓度，而改变种群初始值相对来 大连理工大学硕士研究生学位论文 说对种群整体规模影响并不是很大。 在其他条件一定时，环境容量是影响种群的重要因素。环境容量越大，种群规模平 衡值越大，种群规模发展趋势越平缓，反之，种群规模平衡值越小且发展趋势比较剧烈。 这就是环境对生物种群的巨大影响力，这就使得对环境的研究显得日益重要。当考虑人 口的发展变化时，环境最大容量这个因素就变成了一个地区或一个国家或地球所能承载 的最大容量，所以在人类发展变化过程中，一个地区的承受量是我们密切关注的对象， 它是关乎未来发展的一个重要因素。 1 4p e n n a 模型的一些应用 至今，对p c n n a 模型进行探讨及应用的文章有2 0 0 篇左右，p v n n a 模型成功的模拟了 很多自然界中关于生物种群的分布与演化的现象。例如：h em f 等将p c n n a 模型应用于 捕食与被捕食系统中，并进一步研究了三物种生态系统哺1 ；a ka l t e v o l m e r _ 研究了维吉尼 亚负鼠的种群发展并就最小生殖年龄和捕食者的问题进行了详细的讨论，讨论了种群的 增长和种群的结构，并得到了相应参数之间的关系盯1 ；j d a b k o w s k i 等研究了v e r h u l s t 因 子在p c n n a 模型中的作用阳1 ；等等。无性繁殖和有性繁殖的p e n n a 模型都是现在模拟中较 热门的部分。 s t a u f f e r d 等把有性繁殖的p c n n a 模型与无性繁殖的p e n u a 模型相比较，得出有性繁 殖比无性繁殖对灾害的抵抗能力更强阳1 。s a m a r t i n s j s 比较这两种模型，发现尽管二者 有相同的生存率，但有性繁殖产生更多的差异性，从中得出有性繁殖可以很好的避免天 灾等带来的种群灭绝n 们。m a r t i n sj s s 通过p e n n a 模型的模拟，得到有性繁殖和无性繁殖 在同样的一个环境中竞争，对于一个稳定的环境来说，无性繁殖将很快死亡，但当加入 寄生虫等有害因子时，有性繁殖有利于种群的发展1 。 m c d e i r o sg 等在不考虑寄生虫或环境等因素的影响下提出有性繁殖和无性繁殖的内 在的本质的区别，在这点上认为雄性个体无用u 别。 s m o s sd eo l i v e i m 首次将突变的记录用在模型当中，使得物种在适应环境方面得到 了提高，并且用基因突变来积累取代v e r h u l s t 因子对空间和食物的竞争作用n 羽。m a l a r zk 考虑对于不同长度的基因串的个体的p c n n a 模型对于决定种群性质是至关重要的，对基 因串的长度和相关的参数的缩放等问题提出了自己的观点们。 d a s g u p t a s 通过p e n n a 的位串模型，比较无性繁殖的过程与有性繁殖的遗传交叉过程 所产生的后代，发现它们可以被看成同一物种n 副。m e i s g c n f 在并行计算机上实现p c n n a 模型，并且发现它比一般的微机上模拟的结果更加动态平衡n 引。 m a s k s y m o w i c za z 等呈现了对生物老化的p c n n a 模型经过两处修改之后的结果。种 生育模式对种群演化的影响 群灭绝的原因可能是过多的打猎或太多的有害基因遗传下来。通过不同的有害基因率的 遗传实现了对种群的模拟，对一些基本特征，如突变率、生存率和模拟初始时有害基因 的突变对种群的影响u 引。 b e m a r d e s a t 给出为什么p e n n a 模型可以避免有害的突变遗传带来的种群的灭亡原 因n 引。i t o n o 把生殖的风险引入p e n n a 模型的生殖系统中，并且以最小生殖年龄为变量进 一步改进了模型的科学性n 引。k i mn o 等在2 0 0 4 年发表文章讨论的自组织形式，通过了 一个改进的p e n n a 模型。文章提出了一个新的观点，当个体在繁殖新的子代的时候，它 可以先考虑周围环境的好坏，然后产生子代。通过蒙特卡罗的模拟过程，文章得到了结 论子代的出生率等因素上都有提高，并且在人1 2 1 的长成期提倡c o m p e r t z 法则乜叫。c o ej b 于2 0 0 5 年发表论文进行了对于p e n n a 模型中死亡了缩放的研究。发现了在p e n n a 模型低 年龄中的g o m p e r t z 法则，而之前完全是根据经验所确定的心。 g u l t e p ee 于2 0 0 5 年发表文章，使用蒙特卡罗的模拟方式，研究动力学上的遗传信 息。通过对d n a 的研究，使用p e n n a 模型作为简化的模拟。发现遗传物质并不是通过简 单的氨基酸配对来传递遗传信息的，并发现现在的遗传方式是最符合突变理论的陇1 。 b r i g a t t ie 等在使用p e n n a 模型中的基因的显性性质来研究模型。通过模拟研究，可以看 出在p e n n a 模型中存在一个基因池上的突然转变，在对大角羊的模拟中可以得到1 。 d u d a 气e ta l 等讨论了捕食与被捕食的两种群的动力学模型，其中基因信息的传递 是用p e n n a 模型的方式。提出了捕食者在进化过程中将经历一个动态的过渡阶段m 1 。 s t a u f f e r d 等在2 0 0 5 年发表文章，研究了生物种群是否消亡，通过改变环境的温度， 考虑物种的适应性。在外界环境上突然增加一个改变，无论有性的还是无性的p e n n a 模 型，我们都可以找出能够适应环境变化的情况和消亡的情况。同时，模拟的目的还是为 作试验打基础啪1 。 l ic g 于2 0 0 5 年发表文章，研究小世界模型，并改进了p e n n a 模型。在经过模拟之 后，他们发现复杂网络的一些独特性质，以及复杂网络的协调性心引。l u z b u r g o ak 等在 2 0 0 5 年发表论文研究物种的形成通过一个简单的食物网。通过对p e n n a 模型进行对比， 改进p e n n a 模型使之能够适合模拟的条件。通过模拟之后，文章得到了结论，在物种进 化快慢的道路上，能够改变进化速率的关键在于食物链中能量向上传递的速度幢7 1 。 s c h w a m m l ev 在2 0 0 5 年作为基础研究，对有性繁殖的p e n n a 模型进行了改进，成功 的将其用于各种语言的描绘，并将其之间进行竞争，以得到能够语言存在以及消亡的条 件和保留一种语言的方法啪1 。s c h w a m m l ev 在2 0 0 6 年发表文章，讨论了在一个p e n n a 模 型的基础上建立的能够模拟语言的发展与消失的模型。研究在什么情况下某种语言比其 他语言存活可能性大的原因。模拟中在调解参数的时候可以得到在使用不同语言人口比 大连理工大学硕士研究生学位论文 例中的一个相变1 。 p a nq h 等发表文章研究了基于无性的p e n n a 模型和元胞自动机模型，建立了一种基 于h a m m i n g 距离并与年龄相关的传染病模型来研究一种特定传染病的进化过程中的存 在与消亡。 h em f 等在2 0 0 6 年将b - o 模型与p e n n a 模型相结合，发展了p e n n a 模型，同时也改进 了b o 模型，论文在三个方面将b o 模型改进，而加入p e n n a 模型之后，将得到与原b - o 模型不同的结果b 。同年，他们通过元胞自动机和p e n n a 模型相结合，研究了智力和知 识的传播。这篇论文探讨了存活和消亡，考虑到个体的因素不同，得到了存活个体智力 水平要远大于死亡个体，从而也能一说明自然界中自然选择的正确性和自然界整体智力 水平的上升m 1 。同时又通过元胞自动机研究了免疫系统的相关模拟。文章基于有性繁殖 的p e n n e 模型中存在的免疫和传染以及个体之间存在免疫系统，通过调节v e r h u l s t 因子来 研究个体的传染与免疫，从而得到了在免疫系统的一记忆性和疫苗的使用性上的一些结 论旧】。h em f 等在2 0 0 7 年发表文章，以模型为基础研究三条串表现个体的捕食与被捕食 模型。三条分别代表生命，智力与学习能力的0 、l 串决定了个体的能力，以及生存下 来的可能性。文章得出结论，掠夺者智力的提高能够导致被捕食者平均能力的上升，并 且捕食与被捕食者共同存在胁1 。基于此，于同年研究了包含狼、羊、草的生态系统。这 篇文章同样也是属于格子上的生态系统，通过对捕食与被捕食的调节，可以得到一系列 符合实际的结论。 s i t a r zm 在2 0 0 5 年发表文章研究了基于p e n n a 模型的遗传模拟中不同遗传分支的差 异及其他。文章使用限制人口出生率的方法来控制人口的增长，以此来代替通常的 v e r h u l s t 死亡因子。文章主要利用经过一段时间的模拟后形成的几个家分支来考虑g 与 f ( 刀) 之间的关系汹1 。s u nq 等在2 0 0 5 年发表论文研究s z n a j d 模型，并与p e n n a 模型相结合。 在使用p e n n a 模型来表示个人的基础之上，此文将两种模型很好的结合在一起，即对 s z n a j d 模型的发展是一个促进，同时也是p c n n a 模型的应用的较好例证旧1 。 b i e ；c e kp 于2 0 0 6 年发表论文研究了外界环境变化，个体的积累以及与年龄的关系。 在考虑基因开关，以及坏基因积累的问题上，加入了蒙特卡罗模拟思想。此文通过模拟 得到了结论，通过环境的改变，噪声的增加，我们可以看到个体的平均年龄可以如预期 的得到了增加汹1 。h u a n gz f ，s t a u f f e rd 通 妇e n n a 模型和p l a t c h e r - n c u h a u s e r 逼近建立了一 个随机遗传的生物模型并且模型在个体中年时呈现指数增长的生存率，在老年时相反 【】 o p r e e c e 等在2 0 0 6 年发表文章讨论了p e n n a 模型中无性模型的r 的相关信息，得到当 t l 时，t 1 会出现“先前效果”和异常的产生，而在人口动力学中，这种异常与“首 生育模式对种群演化的影响 次通过 的问题十分吻合1 。b i e c e kp 在2 0 0 6 年发表文章，改进了有性p e n n a 模型的评 价标准，说明了自身是由自己和环境共同作用的结果。与通常的死亡机制不同，改进的 模型中个体死亡的原因是自身规律不能够适应环境，并且自身还可以通过学习外界环境 的规律来改变自己内在的结构，以适合生存。模拟的结果显示，死亡率在幼儿中较大， 而在生殖年龄附近达到最小，这一现象在人口统计学中是符合实际意义的h 。 b o n k o w s k a 在2 0 0 6 发表论文，研究了微观人口统计学，并采取了模型为基础的研究形式。 他们研究了在更好的生存环境，更好的医疗条件以及更低的人口出生率之下人群的年龄 结构等的变化。而通过波兰在二十世纪十年改革中的年龄结构的改变，同样验证了论文 中得到的结论h 别。k b o n k o w s k a 等在2 0 0 7 年发表文章，通过改变p e n n a 有性繁殖模型中 的参数，将种群中繁殖群体隔离，或增长个体的位串长度和增加个体的最小繁殖年龄， 从而解释了近亲繁殖危害，非近亲繁殖的优缺点h 副。 1 5 本章小结 p e n n a 模型已经运用于很多领域，成功模拟了多种种群的进化演化现象，为研究生 物的多样性和独特性提供了依据。同时它也为我们研究人类的进步发展提供了可靠的依 据，对研究人类人口问题具有很高的参考价值。p e n n a 模型的快速发展也代表了我们认 识自然、认知生物种群能力的发展。 但是p e n n a 模型的历史较短，其自身的扩展及各种应用还有很多工作可做，特别是 其个体的串结构中遗传、年龄、变异等信息的充分利用是一个很重要的问题。利用p e n n a 模型研究疾病遗传问题，传染病的传播问题，生态系统的稳定问题，生物入侵问题，甚 至进化理论问题都是可以进行的。基于智能的p e n n a 模型，可望用于研究知识对进化的 影响方式和途径，研究多物种生态系统中物种自身的学习和物种间的学习等等。p e n n a 模型的思想方法也可望用于研究d n a 层面上的演化问题。再就是利用p e n n a 模型，借 助于有关基础数据可以研究中国的人口问题，如利用p e n n a 模型的年龄结构，讨论老龄 化问题，进而讨论生育政策问题等。这类工作的特色是以数学模型为基础，充分利用计 算机来研究相关问题。总之，和p e n n a 模型有关的工作还有很多是可以着手进行的。 大连理工大学硕士研究生学位论文 2 具有家庭的p e n n a 模型 中国是世界上人口最多的发展中国家。人口众多、资源相对不足、环境承载能力较 弱是中国现阶段的基本国情，短时间内难以改变。人口问题是中国在社会主义初级阶段 长期面临的问题，是关系中国经济社会发展的关键性因素。 人口与发展问题