生物化学知识(二).doc

第二篇 生物化学知识第一节 生命的物质基础 地球上的生物，现在已知的大约200万种。不同种类的生物体，在个体大小、形态结构和生理功能等方面都不相同。但是，组成生物体的化学元素和化合物是大体相同的，也就是说，生物体的生命活动都有共同的物质基础。一、组成生物体的化学元素 自然界中的生物和非生物都是由化学元素组成的。科学家通过研究各种生物的原生质，即细胞内的生命物质，查明了组成生物体的化学元素的种类、数量和作用。组成生物体的化学元素组成生物体的化学元素，常见的主要有20多种，其中有些含量较多，有些含量很少。例如，玉米植株和成人体内含量较多的化学元素的种类，以及各种元素的含量（占细胞干重的质量分数）如下表所示：分析上表知道，组成玉米和人体的基本元素是C，此外还含有O、H和N，这4种元素在组成生物体的元素中含量最多。从上表还可看出，组成生物体的化学元素虽然大体相同，但是，在不同的生物体内，各种化学元素的含量相差很大。根据组成生物体的化学元素，在生物体内含量的不同，分成两大类。大量元素 这是指含量占生物体总重量万分之一以上的元素。例如C、H、O、N、P、S、K、Ca、Mg等。微量元素 通常是指生物生活所必需，但是需要量却很少的一些元素。例如Fe、Mn、Zn、Cu、B、Mo等。微量元素在生物体内的含量虽然很少，却是维持正常生命活动不可缺少的。组成生物体的化学元素的重要作用在组成生物体的大量元素中，C是最基本的元素，C、H、O、N、P、S6种元素是组成原生质的主要元素（图11），大约共占原生质总量的97。生物体的大部分有机化合物是由上述6种元素组成的。例如，蛋白质是由C、H、O、N等元素组成的，核酸则是由C、H、O、N、P等元素组成的。生物体的化学元素，还将进一步组成多种多样的化合物，这些化合物是生物体生命活动的物质基础。例如蛋白质、核酸、糖类、脂肪等。化学元素能够影响生物体的生命活动。例如，微量元素B能够促进花粉的萌发和花粉管的伸长，当柱头和花柱中积累了大量B时，有利于受精作用的顺利进行。在缺少B时，花药和花丝萎缩，花粉发育不良。生物界与非生物界的统一性和差异性组成生物体的化学元素，在无机自然界都可以找到，没有一种化学元素是生物界所特有的。这个事实说明，生物界和非生物界具有统一性。组成生物体的化学元素，在生物体内和在无机自然界中的含量相差很大。例如，C、H、N 3种化学元素在组成人体的化学成分中，质量分数共占73左右，而这3种元素在组成岩石圈的化学成分中，质量分数还不到1。这个事实说明，生物界和非生物界还具有差异性。二、组成生物体的化合物在生物体内，由组成生物体的化学元素构成各种化合物。由各种化合物共同组成原生质。原生质是细胞内的生命物质，它又分化为细胞膜、细胞质和细胞核等部分。活的细胞之所以能够进行一切生命活动，这与构成细胞的各种化合物有密切关系。构成细胞的化合物上述各种化合物，在细胞中的含量不同。一般情况下，这些化合物占细胞鲜重的情况如下表所示：各种化合物在细胞中的存在形式不同，所具有的功能也都不相同。水对绝大多数生物来说，没有水就不能存活。地球上如果没有水，也就没有生命。水在细胞中含量是最多的。在不同种类的生物体中，水的含量差别较大，一般来说，生物体中水的含量为6095。例如，幼嫩植物体中水的含量约为70，动物体中水的含量约为80左右，水母的身体里水的含量竟约为97。在不同的组织、器官中，水的含量也不相同。例如，晒干的谷物中，水的含量为1315。人的肌肉中，水的含量为7278。水在细胞中以两种形式存在。一部分水与细胞内的其他物质相结合，叫做结合水。结合水是细胞结构的重要组成成分，大约占细胞内全部水分的4.5。细胞中绝大部分的水以游离的形式存在，可以自由流动，叫做自由水。自由水是细胞内的良好溶剂，许多种物质溶解在这部分水中。多细胞生物体的绝大多数细胞必须浸润在液体环境中，细胞内的许多生物化学反应必须有水参加。水在生物体内的流动，可以把营养物质运送到各个细胞，同时，也把各个细胞在新陈代谢中产生的废物，运送到排泄器官或者直接排出体外。总之，各种生物体的一切生命活动，绝对不能离开水。无机盐无机盐在细胞中含量很少。大多数无机盐以离子状态存在于细胞中。细胞中含量较多的阳离子有Na+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+等。阴细胞中无机盐的含量虽少，但是有多方面的重要作用。有些无机盐是细胞内某些复杂的化合物的重要组成部分。例如，Mg2+是叶绿素分子必需的成分，Fe2+是血红蛋白的主要成分。碳酸钙是动物和人体的骨、牙齿中的重要成分。许多种无机盐的离子对于维持生物体的生命活动有重要作用。例如，哺乳动物的血液中必须含有一定量的钙盐，如果某个动物血液中钙盐的含量太低，就会出现抽搐。生物体内的无机盐离子，必须保持一定的比例，这对维持细胞的渗透压和酸碱平衡非常重要，这是生物体进行正常生命活动的必要条件。糖类糖类是由C、H、O 3种化学元素组成的，它是生物界中含量较多的一类有机化合物。糖类是构成生物体的重要成分，也是细胞的主要能源物质。根据糖类水解后形成的物质，糖类大致可以分为单糖、二糖和多糖等几类。见下列简表。单糖是不能水解的糖。其中的葡萄糖、果糖等是六碳糖，它们是在生物界分布最普遍的单糖。葡萄糖是绿色植物进行光合作用的产物，是细胞的重要能源物质。核糖是五碳糖，它是核糖核酸的组成成分，主要存在于细胞质内。脱氧核糖也是五碳糖，它是脱氧核糖核酸的组成成分，比核糖少一个氧原子，主要存在于细胞核内。二糖是水解后能够生成两分子单糖的糖。在植物细胞中，最重要的二糖是蔗糖和麦芽糖。甘蔗和甜菜里含有大量的蔗糖。发芽的大麦粒里，含有大量的麦芽糖。在动物的细胞中，最重要的二糖是乳糖。乳汁里含有乳糖。多糖是水解后能够生成许多单糖的糖，它是自然界中含量最多的糖类。在植物细胞中，最重要的多糖是淀粉和纤维素。谷类中含有丰富的淀粉，淀粉是植物细胞中重要的储存能量的物质。纤维素是植物细胞壁的基本组成成分。动物细胞和人体细胞中最重要的多糖是糖元，糖元也是细胞中重要的储存能量的物质。糖元存在于细胞质中，肝脏和肌肉的细胞中含量较多，分别是肝糖元和肌糖元。淀粉和糖元经过酶的催化作用，最后水解成葡萄糖，葡萄糖氧化分解时释放大量的能量，可以供给生物体生命活动的需要。糖类是生物体进行生命活动的主要能源物质。脂类脂类主要由C、H、O 3种化学元素组成，很多种脂类物质还含有N和P等元素。脂类包括脂肪、类脂和固醇等，这些物质普遍存在于生物体内。脂肪大量储存在某些植物的种子、果实细胞和动物的脂肪细胞中，它主要是生物体内储存能量的物质。此外，高等动物和人体内的脂肪，还有减少身体热量散失，维持体温恒定，减少内部器官之间摩擦和缓冲外界压力的作用。类脂中的磷脂是构成细胞膜的重要成分，也是构成多种细胞器膜结构的重要组成成分。在动物的脑和卵中，大豆的种子中，磷脂的含量较多。固醇类物质主要包括胆固醇，性激素和维生素D等，这些物质对于生物体维持正常的新陈代谢和生殖过程，起着重要的调节作用。胆固醇是人体必需的有机化合物，可以从食物中获得和在体内合成，在体内合成的比从食物中吸收的还多。如果体内胆固醇的代谢异常，就会引起一些疾病。蛋白质蛋白质在细胞中的含量只比水少，而比其他各种物质都多，大约占细胞干重的50以上。它是细胞中各种结构的重要成分，在生物体内占有特殊的地位。蛋白质主要由C、H、O、N4种化学元素组成。很多重要的蛋白质还含有P、S两种元素，有的也含微量的Fe、Cu、Mn、I、Zn等元素。蛋白质是一种高分子化合物，也就是说是相对分子质量很大的生物大分子。我们知道，水分子的相对分子质量是18，而蛋白质相对分子质量的变化范围很大，从几千一直到100万以上。例如，牛的胰岛素的相对分子质量是5700，人的血红蛋白的相对分子质量是64500。蛋白质的基本组成单位是氨基酸。组成蛋白质的氨基酸大约有20种。这些氨基酸分子的结构怎样？我们知道，组成蛋白质的氨基酸分子虽然有许多种，但是各种氨基酸分子在结构上却具有共同的特点。氨基酸分子的结构通式表明，每种氨基酸分子至少都含有一个氨基（NH2）和一个羧基（COOH），并且都有一个氨基和一个羧基连接在同一个碳原子上。不同的氨基酸分子，具有不同的R基。可以根据R基的不同，将氨基酸区别为不同的种类。例如，甘氨酸的R基是一个氢原子，而丙氨酸的R基是一个甲基（CH3）。蛋白质是由许多个氨基酸分子互相连接而成的。氨基酸分子互相结合的方式是：一个氨基酸分子的羧基（COOH）和另一个氨基酸分子的氨基（NH2）相连接，同时失去一分子的水，这种结合方式叫做脱水缩合。连接两个氨基酸分子的那个键（NHCO）叫做肽键。由两个氨基酸分子缩合而成的化合物，叫做二肽。由3个或3个以上氨基酸分子缩合而成的，含有多个肽键的化合物，叫做多肽。多肽通常呈链状结构，叫做肽链。一个蛋白质分子可以含有一条或几条肽链，肽链通过一定的化学键互相连接在一起。这些肽链不呈直线，也不在同一个平面上，而是形成非常复杂的空间结构。由于组成每种蛋白质分子的氨基酸的种类不同，数目成百上千，排列次序变化多端，由氨基酸形成的肽链的空间结构千差万别，因此，蛋白质分子的结构是极其多样的，产生出许多不同种类的蛋白质。蛋白质分子结构的多样性，决定了蛋白质分子具有以下多种重要功能：（1）有些蛋白质是构成细胞和生物体的重要物质，如人和动物的肌肉主要是蛋白质。（2）有些蛋白质有催化作用，如参与生物体各种生命活动的酶。（3）有些蛋白质有运输作用，如红细胞中的血红蛋白是运输氧的蛋白质。（4）有些蛋白质有调节作用，如胰岛素和生长激素都是蛋白质，能够调节人体的新陈代谢和生长发育。（5）有些蛋白质有免疫作用，如动物和人体内的抗体能消除外来蛋白质对身体的生理功能的干扰，起到免疫作用。总之，蛋白质是细胞中重要的有机化合物，一切生命活动都离不开蛋白质。核酸核酸是遗传信息的载体，存在于每个细胞中。核酸是一切生物的遗传物质，对于生物体的遗传变异和蛋白质的生物合成有极重要的作用。核酸是由C、H、O、N、P等化学元素组成的，也是一种高分子化合物。核酸的相对分子质量很大，大约是几十万至几百万。核酸的基本组成单位是核苷酸。一个核苷酸是由一分子含氮的碱基、一分子五碳糖和一分子磷酸组成的。每个核酸分子是由几百个到几千个核苷酸互相连接而成的长链。根据核酸中所含五碳糖的种类不同，可以将核酸分为脱氧核糖核酸和核糖核酸。这两类核酸广泛存在于细胞中。脱氧核糖核酸简称DNA，主要存在于细胞核内。它是染色体的主要组成成分，与蛋白质构成了染色体（染色质），是细胞核中的遗传物质。此外，在线粒体和叶绿体中，也含有DNA。核糖核酸简称RNA，主要存在于细胞质中。不同的生物体，所具有的DNA和RNA的序列是不相同的。第二节生命的基本单位细胞组成生物体的每一种化合物，都有其重要的生理功能，但是，任何一种化合物都不能够单独地完成某一种生命活动，而只有按照一定的方式有机地组织起来，才能表现出细胞和生物体的生命现象。细胞就是这些物质最基本的结构形式。地球上的生物，除了病毒以外，所有的生物体都是由细胞构成的。细胞不仅是生物体的结构单位，而且生物体的一切生命活动都是通过细胞进行的。因此，细胞是生物体的结构和功能的基本单位。近几十年来，由于电子显微技术，以及近代物理学和化学的新技术在细胞研究上的广泛应用，特别是近年来分子生物学概念与方法的引入，促使细胞的研究进入更加深入的阶段，并且取得了迅速的发展。关于细胞，我们主要学习细胞的结构、功能、增殖、分化、癌变和衰老等基础知识。一、细胞的结构和功能构成生物体的细胞很微小，几乎都不能用肉眼看到，绝大多数只能在显微镜下才能观察到。要观察细胞内部的精细结构，必须应用电子显微镜。多细胞生物体一般由数以亿计细胞组成。如成年人身体大约含有1014个细胞。细胞的种类繁多，大小、形状各不相同。大多数细胞的直径在微米（m）水平，有些细胞较大。细胞的形状多种多样，功能也不相同，并且形成了不同组织。根据细胞结构的特点和复杂程度的不同，可将细胞分为原核细胞和真核细胞两大类。绝大多数生物是由真核细胞构成的，叫做真核生物。支原体、细菌、蓝藻和放线菌等是由原核细胞构成的，叫做原核生物。细胞虽然很微小，但是却有非常精细的结构和复杂的自控功能，这些就是细胞之所以能够进行一切生命活动的基础。真核细胞的结构比原核细胞复杂得多，由细胞膜、细胞质和细胞核等构成。1、 细胞膜的结构和功能生物体的生命活动主要是以细胞为基本单位进行的。细胞表面有细胞膜，它使每个细胞与周围环境隔离开，维持着相对稳定的细胞内部环境，并且具有保护细胞的作用。同时，细胞与周围环境不断地交换与运输物质，主要依靠细胞膜进行。此外，活细胞中的各种代谢活动，都与细胞膜的结构和功能有密切关系。细胞膜的分子结构研究细胞膜的化学组成，大都用动物细胞、红细胞、神经髓质等作为研究材料。由于细胞膜很薄，而光学显微镜的分辨力低，因此在光学显微镜下是看不清细胞膜的，只有在电子显微镜下才能真正看到一层厚约8nm的膜。通过对细胞膜的化学分析知道，细胞膜主要是由磷脂分子和蛋白质分子构成的。在膜的中间是磷脂双分子层，实际上包括两层磷脂分子，这是细胞膜的基本支架，由它支持着许多蛋白质分子。这些蛋白质分子可以分成两类。一类蛋白质分子排布在磷脂双分子层的外侧，即镶在膜的表层；另一类蛋白质分子，有的部分嵌插在磷脂双分子层中，有的贯穿在整个磷脂双分子层中。构成细胞膜的磷脂分子和蛋白质分子大都不是静止的，而是可以流动的。细胞膜的这种结构特点，对于它完成各种生理功能是非常重要的。在细胞膜的外表，有一层由细胞膜上的蛋白质与多糖结合形成的糖蛋白，叫做糖被。它在细胞生命活动中具有重要的功能。例如，消化道和呼吸道上皮细胞表面的糖蛋白有保护和润滑作用；糖被与细胞表面的识别有密切关系。经研究发现，动物细胞表面糖蛋白的识别作用，好比是细胞与细胞之间，或者细胞与其他大分子之间，互相联络用的文字或语言。细胞膜的主要功能细胞膜有多方面的重要功能，它与细胞的物质交换、细胞识别、分泌、排泄、免疫等都有密切的关系。活细胞不停地进行新陈代谢作用，它必须不断地与周围环境交换物质，物质通过细胞膜进出细胞。离子和小分子物质进出细胞主要通过自由扩散和主动运输等方式，而大分子和颗粒性物质主要通过内吞作用进入细胞。自由扩散 这种方式是被选择吸收的物质，从浓度高的一侧通过细胞膜向浓度低的一侧转运，例如O2、CO2、甘油、乙醇、苯等物质，可以从浓度高的一侧转运到浓度低的一侧。这种物质出入细胞的方式叫做自由扩散。自由扩散不需要消耗细胞内新陈代谢所释放的能量，是一种简单的运输方式。这种方式与主动运输相比，叫做被动运输。主动运输 主动运输的特点是被选择吸收的物质是从浓度低的一侧，通过细胞膜运输到浓度高的一侧，必须有载体蛋白质的协助，需要消耗细胞内新陈代谢所释放的能量。例如，轮藻细胞中K+的含量比它所生存的水环境中的K+多63倍。人的红细胞中K+的浓度比血浆中K+的浓度要高出30倍，而红细胞中Na+的浓度却是血浆中的1/6。可见，轮藻细胞和人的红细胞具有不断地积累K+和运出Na+的能力，以致不会使细胞膜内外的K+和Na+的浓度达到平衡。因为这种物质出入细胞的方式，一般是物质从浓度低的一侧运输到浓度高的一侧，所以，需要消耗细胞内新陈代谢所释放的能量。主动运输这种物质出入细胞的方式，能够保证活细胞按照生命活动的需要，主动地选择吸收所需要的营养物质，排出新陈代谢产生的废物和对细胞有害的物质。可见，主动运输对于活细胞完成各项生命活动有重要作用。上面讲述的物质通过细胞膜出入细胞的两种方式，可以说明细胞膜是一种选择透过性膜。这种膜可以让水分子自由通过，细胞要选择吸收的离子和小分子也可以通过，而其他的离子、小分子和大分子则不能通过。细胞的内吞作用和外排作用 大分子和颗粒性物质主要通过内吞作用进入细胞。这些物质附着在细胞膜上，由于细胞膜内陷形成小囊，这些物质就被包围在小囊内。然后，小囊从细胞膜上分离下来而形成小泡，并且进入细胞内部，这种现象叫做内吞作用。与内吞作用相反，有些物质在细胞膜内被一层膜所包围，形成小泡，小泡逐渐移到细胞表面，小泡膜与细胞膜融合在一起，并且向细胞外张开，使内含物质排出细胞外，这种现象叫做外排作用。细胞通过外排作用向外分泌物质。植物细胞在细胞膜的外面还有一层细胞壁，它的化学成分主要是纤维素和果胶。细胞壁对于植物细胞有支持和保护作用。2、细胞质的结构和功能 在细胞膜以内、细胞核以外的全部原生质，叫做细胞质。用光学显微镜观察活细胞，可以看到细胞质是均匀透明的胶状物质。活细胞中的细胞质处于不断流动的状态。细胞质主要包括细胞质基质和细胞器。细胞质基质在细胞质基质中，含有水、无机盐离子、脂类、糖类、氨基酸和核苷酸等，还有很多种酶。细胞质基质是活细胞进行新陈代谢的主要场所，细胞质基质为新陈代谢的进行，提供所需要的物质和一定的环境条件。例如，提供ATP、核苷酸、氨基酸等。在细胞质基质中，悬浮着多种细胞器，主要有线粒体和叶绿体，此外还有内质网、核糖体、高尔基体、中心体和液泡等。细胞器每一种细胞器都有特定的形态结构，完成各自专有的功能。线粒体 线粒体普遍存在于植物细胞和动物细胞中，它是活细胞进行有氧呼吸的主要场所。现在知道，细胞生命活动所必需的能量，大约95来自线粒体。因此，有人把线粒体叫做细胞内供应能量的“动力工厂”。在光学显微镜下观察，线粒体大多数呈椭球形。在电子显微镜下观察，线粒体是由内外两层膜构成的。外膜使线粒体与周围的细胞质基质分开。内膜的某些部位向线粒体的内腔折叠形成嵴，嵴使内膜的表面积大大增加。嵴的周围充满了液态的基质。在线粒体内，有许多种与有氧呼吸有关的酶。在线粒体内，还含有少量的DNA。线粒体一般是均匀地分布在细胞质基质中，但是它在活细胞中能自由地移动，往往在细胞内新陈代谢旺盛的部位比较集中。例如，线粒体在小鼠受精卵的分裂面附近比较集中。各种细胞所含的线粒体的数量有很大差别，通常是几百个到几千个。一般来说，动物细胞中的线粒体的数量，比植物细胞多一些。同一种细胞在不同的生理状态下，线粒体的数量不同。叶绿体 叶绿体是绿色植物叶肉细胞中，进行光合作用的细胞器。因此，有人把它比喻为“养料制造工厂”和“能量转换站”。在光学显微镜下观察高等植物的叶绿体，可以看到它一般呈扁平的椭球形或球形。在电子显微镜下，可以看到叶绿体的外面有双层膜，使叶绿体内部与外界隔开。叶绿体的内部含有几个到几十个基粒。基粒与基粒之间充满着基质。叶绿体的每个基粒都是由一个个囊状的结构垛叠而成的，在囊状结构的薄膜上，有进行光合作用的色素，这些色素可以吸收、传递和转化光能。在叶绿体的基粒上和基质中含有许多进行光合作用所必需的酶。基质中还含有少量的DNA。内质网 绝大多数植物和动物的细胞内都有内质网。内质网有两种：一种是表面光滑的；另一种是上面附着许多小颗粒状的核糖体的。内质网是由膜结构连接而成的网状物，广泛地分布在细胞质基质内。内质网增大了细胞内的膜面积，膜上附着很多种酶，为细胞内各种化学反应的正常进行提供了有利条件。内质网与蛋白质、脂类和糖类的合成有关，也是蛋白质等的运输通道。有人比喻说，内质网是有机物合成的“车间”。核糖体 核糖体是椭球形的粒状小体，有些附着在内质网上，有些游离在细胞质基质中。核糖体是细胞内合成为蛋白质的场所，因此，有人把它比喻成蛋白质的“装配机器”。高尔基体 高尔基体普遍存在于植物细胞和动物细胞中。一般认为，细胞中的高尔基体与细胞分泌物的形成有关，高尔基体本身没有合成蛋白质的功能，但可以对蛋白质进行加工和转运，有人把它比喻成蛋白质的“加工厂”。植物细胞分裂时，高尔基体与细胞壁的形成有关。中心体 动物细胞和低等植物的细胞中有中心体，通常位于细胞核附近。每个中心体由两个互相垂直排列的中心粒及其周围物质组成。动物细胞的中心体与有丝分裂有关。液泡 液泡是植物细胞质中的泡状结构。成熟的植物细胞中的液泡很大，可占据整个细胞体积的90。液泡的表面有液泡膜。液泡内有细胞液，其中含有糖类、无机盐、色素和蛋白质等物质，可以达到很高的浓度。因此，它对细胞的内环境起着调节作用，可以使细胞保持一定的渗透压，保持膨胀的状态。溶酶体 溶酶体是细胞内具有单层膜囊状结构的细胞器。溶酶体内含有很多种水解酶类，能够分解很多种物质，因此有人比喻说，溶酶体是细胞内的“酶仓库”和“消化系统”。由上述内容可以知道，细胞质基质是活细胞新陈代谢的主要场所。在活细胞完成各种生命活动的过程中，细胞质基质和细胞器是相互协调的，各种细胞器之间也是密切联系的。二、细胞增殖细胞增殖是生物体的重要生命特征，细胞以分裂的方式进行增殖。单细胞生物，以细胞分裂的方式产生新的个体。多细胞生物，以细胞分裂的方式产生新的细胞，用来补充体内衰老和死亡的细胞；同时，多细胞生物可以由一个受精卵，经过细胞的分裂和分化，最终发育成一个新的多细胞个体。必须强调指出，通过细胞分裂，可以将复制的遗传物质，平均地分配到两个子细胞中去。可见，细胞增殖是生物体生长、发育、繁殖和遗传的基础。真核细胞的分裂方式有三种：有丝分裂，无丝分裂，减数分裂。有丝分裂有丝分裂是真核生物进行细胞分裂的主要方式。多细胞生物体以有丝分裂的方式增加体细胞的数量。体细胞进行有丝分裂是有周期性的，也就是具有细胞周期。细胞周期 细胞周期是指连续分裂的细胞，从一次分裂完成时开始，到下一次分裂完成时为止，这是一个细胞周期。一个细胞周期包括两个阶段：分裂间期和分裂期。从细胞在一次分裂结束之后到下一次分裂之前，是分裂间期。在分裂间期结束之后，就进入分裂期。在一个细胞周期内，这两个阶段所占的时间相差较大，一般分裂间期大约占细胞周期的9095；分裂期大约占细胞周期的510。细胞的种类不同，一个细胞周期的时间也不相同。细胞分裂间期 细胞分裂间期是新的细胞周期的开始，这个时期为细胞分裂期准备了条件，细胞内部正在发生很复杂的变化。近年来，利用放射性同位素标记自显影技术证明，间期细胞的最大特点是完成DNA分子的复制和有关蛋白质的合成。因此，间期是整个细胞周期中极为关键的准备阶段。细胞分裂期 在细胞分裂期，最明显的变化是细胞核中染色体的变化。人们为了研究方便，把分裂期分为四个时期：前期，中期，后期，末期。其实，分裂期的各个时期的变化是连续的，并没有严格的时期界限。下面以高等植物细胞为例，学习有丝分裂过程的内容。前期 细胞分裂的前期，最明显的变化是细胞核中出现染色体。分裂间期复制的染色体，由于螺旋缠绕在一起，逐渐缩短变粗，形态越来越清楚。在光学显微镜下观察这个时期的细胞，可以看到每一条染色体实际上包括两条并列的姐妹染色单体，这两条并列的姐妹染色单体之间不是完全分离开的，而是由一个共同的着丝点连接着。在前期，核仁逐渐解体，核膜逐渐消失。同时，从细胞的两极发出许多纺锤丝，形成一个梭形的纺锤体，细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体的中央。中期 细胞分裂的中期，纺锤体清晰可见。这时候，每条染色体的着丝点的两侧，都有纺锤丝附着在上面，纺锤丝牵引着染色体运动，使每条染色体的着丝点排列在细胞中央的一个平面上。这个平面与纺锤体的中轴相垂直，类似于地球上赤道的位置，所以叫做赤道板。分裂中期的细胞，染色体的形态比较固定，数目比较清晰，便于观察清楚。后期 细胞分裂的后期，每一个着丝点分裂成两个，原来连接在同一个着丝点上的两条姐妹染色单体也随着分离开来，成为两条子染色体。纺锤丝牵引着子染色体分别向细胞的两极移动。这时细胞核内的全部染色体就平均分配到了细胞的两极，使细胞的两极各有一套染色体。这两套染色体的形态和数目是完全相同的，每一套染色体与分裂以前的亲代细胞中的染色体的形态和数目是相同的。生物的种类不同，细胞中染色体的数目也不同。例如，黑腹果蝇有4对共8条染色体，人有23对共46条染色体，洋葱的细胞内有8对共16条染色体，水稻有12对共24条染色体。末期 当这两套染色体分别到达细胞的两极以后，每条染色体的形态发生变化，又逐渐变成细长而盘曲的丝。同时，纺锤丝逐渐消失，出现新的核膜和核仁。核膜把染色体包围起来，形成了两个新的细胞核。这时候，在赤道板的位置出现了一个细胞板，细胞板由细胞的中央向四周扩展，逐渐形成了新的细胞壁。最后，一个细胞分裂成为两个子细胞。大多数子细胞进入下一个细胞周期的分裂间期状态。动物细胞有丝分裂的过程，与植物细胞的基本相同。不相同的特点是：第一，动物细胞有中心体，在细胞分裂的间期，中心体的两个中心粒各自产生了一个新的中心粒，因而细胞中有两组中心粒。在细胞进行分裂的过程中，一组中心粒的位置不变，另一组中心粒移向细胞的另一极。在这两组中心粒的周围，发出无数条放射状的星射线，两组中心粒之间的星射线形成了纺锤体。第二，动物细胞分裂的末期，细胞的中部并不形成细胞板，而是细胞膜从细胞的中部向内凹陷，最后把细胞缢裂成两部分，每部分都含有一个细胞核。这样，一个细胞就分裂成了两个子细胞。细胞有丝分裂的重要意义，是将亲代细胞的染色体经过复制以后，精确地平均分配到两个子细胞中去。由于染色体上有遗传物质，因而在生物的亲代和子代之间保持了遗传性状的稳定性。可见，细胞的有丝分裂对于生物的遗传有重要意义。无丝分裂细胞无丝分裂的过程比较简单，一般是细胞核先延长，从核的中部向内凹进，缢裂成为两个细胞核；接着，整个细胞从中部缢裂成两部分，形成两个子细胞。因为在分裂过程中没有出现纺锤丝和染色体的变化，所以叫做无丝分裂。例如，蛙的红细胞的无丝分裂。减数分裂是一种特殊方式的有丝分裂，它与生殖细胞的形成有关。关于减数分裂的过程，在后面生殖和发育一章将会讲到。三、细胞的分化、癌变和衰老 细胞的分化细胞分化是生物界中普遍存在的一种生命现象。多细胞生物体，一般是由一个受精卵，通过细胞的增殖和分化发育而成。也就是说，仅仅有细胞的增殖，而没有细胞的分化，生物体是不能进行正常的生长发育的。在胚胎发育的早期，各个细胞彼此相似。通过体细胞的有丝分裂，细胞的数量越来越多。与此同时，这些细胞又逐渐向不同方面发生了变化。像这样，在个体发育中，相同细胞的后代，在形态、结构和生理功能上发生稳定性差异的过程，叫做细胞分化。细胞分化是一种持久性的变化，它发生在生物体的整个生命进程中，但是在胚胎时期达到最大限度。经过细胞分化，在多细胞生物体内就会形成各种不同的细胞和组织。例如，在动物胚胎发育过程中，红细胞和心肌细胞都是来自中胚层。但是，后来红细胞能够合成血红蛋白，而心肌细胞则能够合成肌动蛋白和肌球蛋白。这两种细胞的稳定性变异是不可逆转的。大量科学实验证明，高度分化的植物细胞仍然有发育成完整植株的能力，也就是保持着细胞全能性。细胞全能性是指已经分化的细胞，仍然具有发育的潜能。例如，1958年，美国科学家斯图尔德（FCSteward）将胡萝卜韧皮部的一些细胞进行培养，由于细胞分化而最终发育成完整的新植株。高度特化的动物细胞，从整个细胞来说，它的细胞全能性受到限制。但是，它的细胞核仍然保持着全能性，这是因为细胞核内含有保持物种遗传性所需要的全套遗传物质。细胞的癌变在个体发育过程中，大多数细胞能够正常地完成细胞分化。但是，有的细胞由于受到致癌因子的作用，不能正常地完成细胞分化，而变成了不受有机体控制的、连续进行分裂的恶性增殖细胞，这种细胞就是癌细胞。可见，细胞的畸形分化，与癌细胞的产生有直接关系。癌细胞与正常细胞相比，它有一些独具的特征。（1）能够无限增殖。在适宜的条件下，癌细胞能够无限增殖。在人的一生中，体细胞能够分裂5060次，而癌细胞却不受限制，可以长期增殖下去。（2）癌细胞的形态结构发生了变化。例如，培养中的正常的成纤维细胞呈扁平棱形，当这种细胞转化成癌细胞后就变成球形了。（3）癌细胞的表面也发生了变化。由于细胞膜上的糖蛋白等物质减少，使得细胞彼此之间的黏着性减小，导致癌细胞容易在有机体内分散和转移。除上述特征外，癌细胞还有其他特征。目前认为，引起细胞癌变的致癌因子，大致归纳为三大类。一类是物理致癌因子，主要是辐射致癌。长期接触放射性物质，使身体受到辐射损伤，可以引起癌变。例如电离辐射、X射线、紫外线都可以致癌。另一类是化学致癌因子，如砷、苯、煤焦油等。再有一类是病毒致癌因子，能引起细胞癌变的病毒，叫做肿瘤病毒或致癌病毒，现在已经发现有150多种病毒可以引起动物或植物产生肿瘤。目前，一些科学家已经证明，癌细胞是由于原癌基因激活，细胞发生转化而引起的。具体地说，是人和动物细胞的染色体上普遍存在着原癌基因。在正常情况下，原癌基因处于抑制状态。如果由于某种原因，如紫外线照射，使原癌基因本身发生改变，就有可能使原癌基因从抑制状态转变成激活状态，从而使正常细胞发生癌变转化为癌细胞。为了防止正常细胞发生癌变，我们要尽量避免接触物理的、化学的、病毒的等各种致癌因子。同时，要注意增强体质，保持心态健康，养成良好的生活习惯，从多方面积极采取防护措施。我们相信，人类征服癌症已经为期不远了。细胞的衰老生物体内的绝大多数细胞，都要经过未分化、分化、衰老、死亡这几个阶段。可见，细胞的衰老和死亡也是一种正常的生命现象。我们知道，生物体内每时每刻都有细胞在衰老、死亡，同时又有新增殖的细胞来代替它们。例如，人体内的红细胞，每分钟要死亡数百万至数千万之多，同时，又能产生大量的新的红细胞递补上去。细胞衰老的过程是细胞的生理和生化发生复杂变化的过程，最终反映在细胞的形态、结构和功能上发生了变化，衰老细胞具有的主要特征：（1）在衰老的细胞内水分减少，结果使细胞萎缩，体积变小，细胞新陈代谢的速度减慢。（2）衰老的细胞内，有些酶的活性降低。例如，由于人的头发基部的黑色素细胞衰老时，细胞中的酪氨酸酶活性降低，就会导致头发变白。（3）细胞内的色素会随着细胞衰老而逐渐积累。由于细胞内脂褐素占有的面积增大，阻碍了细胞内物质的交流和信息的传递，影响到细胞正常生理功能的进行，最后导致细胞的衰老和死亡。（4）衰老的细胞内呼吸速度减慢，细胞核体积增大，染色质固缩、染色加深。（5）细胞膜通透性功能改变，使物质运输功能降低。关于细胞衰老的原因，历来是研究人员极为关注又很难回答的课题。近几十年来，先后提出过多种假说，例如体细胞突变和DNA损伤论、自由基理论和细胞程序死亡理论，等等。但是，至今还没有一种假说能够完全揭示细胞衰老的原因。目前的科研工作表明，细胞衰老可能是多种内因和外因共同作用的结果。 第三节 生物的新陈代谢 生物体内时时刻刻都进行着新陈代谢。只有在新陈代谢的基础上，生物体才表现出生长、发育、遗传和变异等基本特征。新陈代谢一旦停止，生命也就结束了。因此，新陈代谢是生物最基本的特征，是生物与非生物最本质的区别。一、新陈代谢与酶 新陈代谢是活细胞中全部有序的化学变化的总称，其中的每一个化学变化都是在酶的催化作用下进行的。酶的发现以前，人们认为鸟类的胃只能磨碎食物，不能分解食物中的有机物，也就是说鸟类的胃只有物理性消化，没有化学性消化。1783年，意大利科学家斯巴兰让尼（LSpallanzani，17291799）设计了一个巧妙的实验：将肉块放入小巧的金属笼内，然后让鹰把小笼子吞下去（图31），这样，肉块就可以不受胃的物理性消化的影响，而胃液却可以流入笼内。过一段时间后，他把小笼子取出来，发现笼内的肉块消失了。于是，他推断胃液中一定含有消化肉块的物质。这个实验说明胃具有化学性消化的作用。那么，胃液中究竟是什么物质将肉块消化了呢？当时并不清楚。直到1836年，德国科学家施旺（TSchwann，18101882）从胃液中提取出了消化蛋白质的物质（后来知道，这就是胃蛋白酶），这才解开胃的消化之谜。1926年，美国科学家萨姆纳（JBSumner，18871955）从刀豆种子中提取出脲酶的结晶，并且通过化学实验证实脲酶是一种蛋白质。到了20世纪30年代，科学家们相继提取出多种酶的蛋白质结晶（图32），并且指出酶是一类具有生物催化作用的蛋白质。20世纪80年代以来，美国科学家切赫（TRCech，1947）和奥特曼（SAltman，1939）发现少数RNA也具有生物催化作用。可见，酶是活细胞产生的一类具有生物催化作用的有机物，其中，胃蛋白酶、唾液淀粉酶等绝大多数的酶是蛋白质，少数的酶是RNA。酶的特性酶的催化效率很高（可以比一般的无机催化剂高1061010倍），反应速度很快，少量的酶就可以起到很强的催化作用。例如，1份淀粉酶就能够催化100万份的淀粉，使淀粉水解成麦芽糖。这就是说酶的催化作用具有高效性的特点。每一种酶只能催化一种或一类物质的化学反应。例如，麦芽糖酶只能催化麦芽糖，将麦芽糖水解成葡萄糖，而对其他的糖则不起催化作用。这就是说酶的催化作用具有专一性的特点。由于生物体内化学反应的种类极多，而催化每种化学反应的是专一性的酶，因此，生物体内具有种类繁多的酶。这就是说酶具有多样性的特点。正是因为酶具有这些特点，所以，酶对于生物体内新陈代谢的正常进行是极为重要的。二、新陈代谢与ATP新陈代谢不仅需要酶，而且需要能量。我们知道，糖类是细胞的主要能源物质，脂肪是生物体内储存能量的物质。但是，这些有机物中的能量都不能直接被生物体利用，它们只有在细胞中随着这些有机物逐步氧化分解而释放出来，并且储存在ATP中才能被生物体利用。所以说，新陈代谢所需要的能量是由细胞内的ATP直接提供的，ATP是新陈代谢所需能量的直接来源。ATP的结构简式ATP是三磷酸腺苷的英文缩写符号，它是各种活细胞内普遍存在的一种高能磷酸化合物。高能磷酸化合物是指水解时释放的能量在20.92 kJ/mol（千焦每摩）以上的磷酸化合物， ATP水解时释放的能量高达30.54 kJ/mol。ATP的结构式可以简写成A-PPP。简式中的A代表腺苷，P代表磷酸基团，代表一种特殊的化学键，叫做高能磷酸键。ATP分子中大量的化学能就储存在高能磷酸键中。ATP的水解实际上是指ATP分子中高能磷酸键的水解。高能磷酸键水解时能够释放出大量的能量。ATP与ADP的相互转化科学研究表明，ATP分子中远离A的那个高能磷酸键，在一定的条件下很容易水解，也很容易重新形成。水解时伴随有能量的释放，重新形成时伴随有能量的储存。在有关酶的催化作用下，ATP分子中远离A的那个高能磷酸键水解，远离A的那个磷酸基团脱离开，形成磷酸（Pi），同时，储存在这个高能磷酸键中的能量释放出来，三磷酸腺苷就转化成二磷酸腺苷（英文缩写符号是ADP）。在另一种酶的催化作用下，ADP可以接受能量，同时与一个磷酸结合，从而转化成ATP。ATP在细胞内的含量是很少的。但是，ATP在细胞内的转化是十分迅速的。这样，细胞内ATP的含量总是处在动态平衡之中，这对于构成生物体内部稳定的供能环境，具有重要的意义。ATP水解时释放出的能量，是生物体维持细胞分裂、根吸收矿质元素和肌肉收缩等生命活动所需能量的直接来源。ATP的形成途径生物体内的活细胞怎样使ADP转化成ATP，以便保证能量的不断供应呢？对于动物和人来说， ADP转化成ATP时所需要的能量，来自细胞内呼吸作用中分解有机物释放出的能量。对于绿色植物来说，ADP转化成ATP时所需要的能量，除了来自呼吸作用中分解有机物释放出的能量外，还来自光合作用。 总之，构成生物体的活细胞，根据生命活动的需要，内部时刻进行着ATP与ADP的相互转化，同时也就伴随有能量的储存和释放。我们可以形象地把ATP比喻成细胞内流通着的“能量货币”。正是由于细胞内具有这种流通着的“能量货币”，生物体的生命活动才能及时地得到能量供应，新陈代谢才能顺利地进行。三、体内细胞的物质交换 单细胞的原生动物生活在水中，可以直接与外界环境进行物质交换。它们从水中吸取氧气，并把二氧化碳排出到水中。它们还吞食水中的有机物颗粒，进行细胞内消化，并把代谢的最终产物排泄到水中。多细胞动物，特别是高等的多细胞动物，例如哺乳动物（包括人类），它们的身体是由许多亿个细胞构成的，而这样多的细胞又不能各自独立地与外界环境进行物质交换，那么，动物体内的细胞是怎样与外界环境进行物质交换的呢？现在以人体为例来说明。人体内含有大量的液体，这种液体统称为体液，约占人体总重量的65。体液存在于细胞内的部分叫做细胞内液，存在于细胞外的部分叫做细胞外液。细胞外液主要包括组织液（组织间隙液的简称）、血浆（血液的液体部分）和淋巴等。现将体液的组成归纳如下：人体内的细胞外液，构成了人体内细胞生活的液体环境，这个液体环境叫做人体的内环境，以区别于人体所生存的外界环境。细胞与内环境之间可以进行物质交换。组织液与血浆之间只隔着毛细血管壁，水分和一切能够透过毛细血管壁的物质，可以在两者之间互相交换；组织液还可以渗入毛细淋巴管，形成为淋巴。因此，通过内环境，人体内的细胞与外界环境之间就可以间接地进行物质交换了。消化系统所吸收的营养物质，呼吸系统所交换的氧，都要通过循环系统才能运给体内的全部细胞；而体内细胞代谢产生的废物也要通过循环系统运到泌尿系统等，排出体外。由此可见，循环、消化、呼吸和泌尿这四种系统与人体的新陈代谢有直接关系。其他的各种器官、系统与新陈代谢也都有一定的关系。例如，内分泌和神经系统对新陈代谢起着调节作用。总之，高等的多细胞动物，包括人类在内，它们的体内细胞只有通过内环境，才能与外界环境进行物质交换，它们只有依靠各种器官、系统的分工合作，才能使新陈代谢和其他各项生命活动得以顺利地进行。四、物质代谢 动物体内的物质代谢过程是极其复杂的。例如，动物从外界摄取的营养物质经过变化成为动物自身的组成物质，组成物质又经过氧化分解成为代谢的最终产物而排出体外，这些只不过是代谢过程的开端和结尾，而在这两者之间还包括着许许多多的生物化学反应（即所谓中间代谢）。据估计，人体细胞内每分钟大约要发生几百万次的化学反应。这么多的化学反应之所以能够在平常的温度、压力下迅速顺利地完成，完全是依靠酶的催化作用。正因为这样，所以生物体自我更新的速度是很快的。拿人体来说，体内血液中的红细胞每秒钟要更新200多万个，大约60天左右全部红细胞要更新一半；肝脏和血浆中的蛋白质，大约10天左右要更新一半；皮肤、肌肉等组织中的蛋白质，大约150天左右要更新一半。人在一生（按60年计算）中与外界环境交换各种物质的数量，大约水为50吨，糖类为10吨，脂类为1吨，蛋白质为1.6吨。物质交换的总重量大约相当于人体重量的1200倍。1、食物的消化 动物所摄取的食物中，除了水和无机盐等营养物质可以直接被吸收以外，其他如糖类、脂类和蛋白质这三大类营养物质，一般都是结构复杂、不溶于水的大分子有机物，必须经过消化，变成为结构简单、溶于水的小分子有机物，才能被动物体吸收和利用。因此，在讲述营养物质的吸收和进入体内的变化以前，还要先讲一下食物的消化问题。各类动物消化食物的方式、特点是各不相同的，大致区别如下表所示。细胞外消化与细胞内消化比较起来，优越性是很明显的，细胞外消化所消化的食物的种类和数量都大大地增加了。现在以哺乳动物为例，简要地说明一下食物的消化情况。哺乳动物所摄取的食物，是在消化系统中的消化道内被消化的。哺乳动物的消化系统的组成和消化腺的功能表解如下：各种消化腺分别向消化道分泌的消化液中，除胆汁以外，其他的各种消化液中含有不同的消化酶。各种消化酶在食物的消化过程中起主要作用。虽然胆汁不含消化酶，但是它可以对脂类起乳化作用，使脂类变成极微小的颗粒，从而增加脂类与各种脂肪酶的接触面积，有利于脂类的消化。小肠是消化食物的主要场所，当食物由口腔逐渐进到小肠以后，其中的糖类、脂类和蛋白质这些大分子的有机物，在各种消化酶的作用下，才分解成为各种可以吸收的小分子有机物：淀粉分解成为葡萄糖；脂肪分解成为甘油和脂肪酸；蛋白质分解成为氨基酸。上述三种大分子有机物的消化过程如下：2、营养物质的吸收 所谓营养物质的吸收，是指包括水分、无机盐等在内的各种营养物质通过消化道的上皮细胞进入血液和淋巴的过程。这个生理过程很重要，动物体内全部细胞所需要的营养物质，必须经过这个生理过程才能获得。营养物质在各段消化道中被吸收的情况并不相同。绝大部分的营养物质是在小肠内被吸收的。这与小肠的结构特点密切相关。人的小肠不仅是消化道中最长的一段，而且在小肠的内表面具有许多的环形皱襞和小肠绒毛；小肠绒毛壁的柱状上皮细胞朝向肠腔一面的细胞膜上，还有许多小突起微绒毛。这种结构可以使小肠的吸收面积达到200平方米以上。小肠内表面的这些结构特点，对于营养物质的吸收是十分有利的。小肠绒毛的上皮细胞吸收营养物质，一部分（如水、胆固醇）是通过渗透、扩散等作用来吸收的，另一部分（如Na+、K+、葡萄糖、氨基酸）是通过主动运输来吸收的。主动运输需要消耗细胞内的能量。在被吸收的营养物质中，除了脂类物质的一部分被吸收到小肠绒毛内的毛细淋巴管、由淋巴循环再进入血液循环以外，其他的营养物质全部被吸收到小肠绒毛内的毛细血管中，直接进入血液循环。3、三大营养物质的代谢 人和动物在物质代谢过程中，不能像绿色植物那样，直接把从外界环境中摄取的无机物，制造成自身的有机物，而是直接或间接地以绿色植物为食物，来获取现成的有机物。那么，人和动物通过食物所获取的糖类、脂类和蛋白质这三大营养物质，经过消化、吸收并进入体内细胞后，会发生怎样的变化？它们是怎样被机体利用的？人体内这三大营养物质的代谢与自身的健康又有什么关系呢？糖类代谢食物中的糖类绝大部分是淀粉，此外还有少量的蔗糖、乳糖等。食物中的淀粉经消化分解成葡萄糖，葡萄糖被小肠上皮细胞吸收以后，有以下三种变化：第一，一部分葡萄糖随血液循环运往全身各处，在细胞中氧化分解，最终生成二氧化碳和水，同时释放出能量，供生命活动的需要。第二，血液中的葡萄糖血糖除了供细胞利用外，多余的部分可以被肝脏和肌肉等组织合成糖元而储存起来。当血糖含量由于消耗而逐渐降低时，肝脏中的肝糖元可以分解成葡萄糖，并且陆续释放到血液中，以便维持血糖含量的相对稳定。肌肉中的肌糖元则是作为能源物质，供给肌肉活动所需要的能量。第三，除了上述变化外，如果还有多余的葡萄糖，这部分葡萄糖可以转变成脂肪和某些氨基酸等。给家畜、家禽提供富含糖类的饲料，使它们肥育，就是因为糖类在它们的体内转变成了脂肪。用填喂的方法使北京鸭在较短的时间内肥育，就是一个典型的例子。葡萄糖在人和动物体内的变化情况，可以归纳如下：脂类代谢食物中的脂类主要是脂肪（甘油三酯），同时还有