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第 28 卷 第2 期 2010年 6月 广西师范大学学报: 自然科学版 Journal of Guangxi Normal University: Natural Science Edition Vol. 28 No. 2 Jun. 2010 收稿日期: 2009- 12- 23 基金项目: 国家自然科学基金资助项目(39170122) 通讯联系人: 桂林华(1972) , 男, 四川米易人, 四川省林业勘察设计研究院高级工程师。E- mail: cuigh mail. kiz. ac. cn 虎嘉鱼及其保护生物学 丁瑞华 1, 桂林华2, 李 明2, 罗庆华3 ( 1. 四川省自然资源科学研究院, 四川 成都 610015; 2. 四川省林业勘察设计研究院, 四川 成都 610081; 3. 吉首大学 城乡资源与规划学院, 湖南 张家界 427000) 摘 要: 报道虎嘉鱼H ucho bleekeri(中国濒危物种) 的调查结果, 包括不同分布区的性状变异和生物学特性。 对虎嘉鱼分布区日趋缩小、 资源剧减、 日趋衰亡、 濒临灭绝等致危原因进行分析, 并提出保护建议, 切望能拯救 这一珍稀濒危物种。 关键词: 虎嘉鱼; 生物学; 分布; 频危原因; 保护对策 中图分类号: Q16 文献标识码: A 文章编号: 1001- 6600(2010) 02- 0096- 07 虎嘉鱼H ucho bleekeri Kimura, 又称川陕哲罗鲑、 长江哲罗鲑、 四川哲罗鲤、 虎嘉鲑、 虎鱼、 猫鱼、 猫子 鱼( 四川) 、 条鱼( 陕西) 、 大口鱼, 属鲑形目Salmoniformes 鲑科Salmonidae 哲罗鱼属H ucho, 是我国特有鱼 类。 其个体较大, 肉嫩味鲜, 营养丰富, 具极高的经济价值; 且在动物地理学、 鱼类系统发育与气侯变化等方 面具有重要的学术研究价值。目前因环境变化, 其分布区日趋缩小, 种群数量锐减, 已列为中国濒危物 种 1-2。 过去对虎嘉鱼的研究甚少, 多为零星报道。 为更好保护这一珍贵物种, 有必要进行系统报道, 以期能 对其采取有效保护措施, 使该物种免遭灭绝。 1 概况及分类性状 1. 1 研究简况 日本传教士Kishinouye 1929 年在四川灌县市场上购得1尾虎嘉鱼标本, 由Kimura 于1934 年订名 3, 此后Chang 在岷江和大渡河 4、 张春霖等在岷江 5 、 刘成汉对大渡河中上游作了调查 6- 7, 高玺章在陕西太 白河发现 8, 周仰景和吴万荣对青衣江上游的大川河进行调查 9, 陕西省动物研究所在太白河发现 10, 吴 万荣对分布于青衣江上游大川河种群的年龄与生长和资源状况作过报道 11-12, 武云飞等在大渡河上游作 了调查 13, 丁瑞华等对其生物学作过调查研究并对鳞片表面结构作了扫描电镜观察 14- 20。 1. 2 分类性状 Kimura 于1934 年给虎嘉鱼订名时, 仅根据1 尾标本, 对其性状变异范围不清楚。 作者在不同水系采得 的标本有一定差异, 为此对各分布区的标本进行观察比较。 检测标本28尾, 全长163501 mm, 体长135430 mm, 来自岷江上游干流、 大渡河、 青衣江上游、 太白 河以及褒河。 背鳍条iiiiv-711; 臀鳍条iiiiv-89; 胸鳍条i-1317; 腹鳍条ii-89; 尾鳍条i-1620 -i; 侧线鳞 120155, 侧线上鳞3038, 侧线下鳞2527-v; 鳃耙5+ 911; 幽门盲囊70138。 通过对岷江、 天全河、 大川河、 大渡河和褒河的虎嘉鱼标本进行比较分析, 认为不同分布区的虎嘉鱼种 群之间除体型和侧线鳞数有一定差别外, 其主要性状无显著差异, 与模式标本性状基本一致( 表1) 。 但其体 色的变化较大, 通常与生态环境条件、 发育阶段、 性别和季节等有较为密切的关系( 图1) , 故在其产区有“ 青 花猫子鱼” 和“ 红花猫子鱼” 之说。 表1 不同栖息区虎嘉鱼主要性状比较 Tab. 1 Comparisons of character of Hucho bleekeri in different perch habitat 主要性状 分布区 灌县岷江上游天全河大川河大渡河班玛褒河太白河 标本数114877221374 全长/ mm280418501320410250490162355430720518322415 体长/mm240356430280356280356135304375640462234374 体长/ 体高6. 04. 96. 04. 54. 94. 54. 94. 65. 24. 54. 94. 74. 55. 1 体长/ 头长3. 83. 94. 23. 95. 03. 95. 03. 44. 24. 04. 14. 74. 44. 6 体长/ 尾柄长9. 011. 08. 19. 48. 09. 38. 411. 37. 86. 77. 5 头长/ 吻长3. 53. 23. 63. 13. 83. 13. 83. 33. 63. 43. 83. 53. 13. 6 头长/ 眼径5. 25. 26. 84. 67. 04. 67. 05. 06. 55. 55. 65. 85. 35. 8 头长/ 眼间距4. 03. 44. 12. 23. 22. 23. 23. 33. 63. 33. 82. 53. 03. 4 头长/ 眼后头长1. 51. 71. 31. 71. 31. 71. 61. 71. 61. 7 头长/ 口宽3. 03. 23. 13. 23. 13. 23. 113. 2 尾柄长/ 尾柄高1. 11. 41. 21. 41. 21. 51. 41. 61. 8 侧线鳞150120136125130125130120130122129127124155 鳃耙5+ 95+ 9115+ 105+ 9115+ 105+ 10145+ 12 背鳍条iii- 7iii-10iii- 1011iii-10iii- 11iii- 11iv- 10iv- 911 臀鳍条iii- 8iii-8iv- 9iii- 8iii-89iii- 89iii-8iii-89 胸鳍条 i-13i- 1416i-1417i- 1416i- 1516i-15i- 13i-1315 腹鳍条ii- 8ii-8i- 89ii-8i- 9i- 89i- 8i- 89 尾鳍条i- 1617- ii- 1920- ii-1617-ii- 1618- ii-17- i 幽门盲囊12012313512013012313512113896706570 1. 检视模式标本; 2. 武云飞 青藏高原鱼类, 1991 ; 3. 引自文献 10 ; 4. 陕西省水产研究所等, 陕西鱼类志, 1992 图1 虎嘉鱼身体侧面图(采自麻尔柯河, 1993- 05- 17) Fig. 1 Body in lateral view of H ucho bleekeri in the M arikehe River 2 生物学特性 2. 1 生活习性 虎嘉鱼具有鲑鳟鱼类的共同特点, 性急、 凶猛、 喜冷性和耗氧量高, 行动敏捷, 善游泳, 通常生活在水流 湍急, 水较深且清澈的山区河流中, 尤其喜栖息在河床为砂、 砾石、 滩和潭相间的急流河段( 图2) , 通常早晚 从深潭游至滩、 潭交界处的滩口上觅食, 停息守候过往鱼类, 有时追逐鱼群, 捕食鱼类, 还捕食落水动物。 幼 鱼主要摄取水生昆虫。 春季产卵时作短距离洄游, 多从干流上溯到支流产卵, 卵具弱粘性, 在砾石间或砂粒 中发育, 经4050 d 后孵出鱼苗, 幼鱼随水流向下游漂移, 多在岸边活动, 逐渐生长发育。 97 第2 期 丁瑞华等: 虎嘉鱼及其保护生物学 图2 虎嘉鱼栖息的柯河江段(麻尔柯河) Fig. 2 Perch habitat of H ucho bleekeri in the Marikehe River 2. 2 生长 虎嘉鱼的体长和体质量相关关系呈幂函数关 系 16。体长在 30. 0 mm 以前生长稍慢, 体质量在 450. 0 g 以前生长稍慢, 以后无论体长生长或是体 质量生长都较快。这与大川河种群的生长特点较相 似 11 , 幼鱼阶段生长稍慢, 待1龄以后生长速度开始 加快, 在23龄时生长迅速, 为生长高峰期。4 龄达 到性成熟后, 其生长速度开始减慢, 这一生长特点与 分 布于朝 鲜长津 水库 的石川 氏哲 罗鲑 H ucho ishikawai 较为相似 21 。 2. 3 食性 虎嘉鱼为肉食性鱼类。体长100 mm 以下的幼 鱼, 以枝角类、 桡足类和水生昆虫幼虫为主。稍成长 的个体主要摄取鱼类, 其次为水生昆虫。成年个体主要是捕食鱼类 16。 2. 4 繁殖 2. 4. 1 产卵场环境条件。 随着栖息江段不同, 其产卵场条件有一定差异, 如河床基质、 水质及流态等有所不同, 根据对大川河、 天全河、 柯河和班玛等产卵场调查资料, 其所要求的产卵场生态条件大体上一致: 河谷较开阔, 河床多砾 石, 多粗砂, 水流较平缓, 有洄水, 水温49 C 等, 与大川河产卵场条件相似 9 。 2. 4. 2 产卵场分布。 通过实地调查, 目前仅在以下江段发现产卵场: ? 天全河的水獭坪河段: 河谷较狭窄, 两岸为悬崖峭 壁, 水流较急, 水温58 C。 ? 柯河: 河段较开阔, 为山间小盆地, 河床稍平坦, 为砾石和粗砂组成, 有浅滩, 水流平缓, 有洄水, 水温69 C。 水生生物和鱼类较多。 大川河: 河道开阔, 河面宽50 m 左右, 水较浅, 深 50150 cm, 水流平缓, 水温69 C, 鱼类种类和数量均较丰富, 还有较多的水生昆虫。 !班玛: 河面较窄, 水流较快, 水量丰沛, 多砾石和小滩, 砾石较小, 砂滩较窄, 水深50100 cm, 水温37 C。 日部: 该江段 较狭窄, 水流较快, 产卵场在一处转折河段上, 砾石滩较小, 水浅, 约50 cm, 水温48 C。 2. 4. 3 生殖特性。 生殖季节雌鱼体色具粉红色横斑纹, 雄鱼头部具追星。 雌鱼初次性成熟年龄为4 龄, 雄鱼为34龄, 比 雌鱼稍早。 个体怀卵量不高, 为1 00010 000粒。 产卵群体性比为11。 产卵鱼群中有一定补充群体。 卵 黄色, 具弱粘性, 卵粒较大, 圆形, 产出的卵径为3. 54. 5 mm。 产卵期随江段不同而有变化, 产卵的起迄时间及产卵盛期有较大差异。在大川河为3 月中旬至月底, 高峰期为3月1720 日。在天全河的产卵时间与在大川河的较相似 9。日部江段的产卵期为3 月1925 日。麻尔柯河的产卵期则稍迟, 为3月下旬至4 月上旬, 4 月初为产卵高峰期。 虎嘉鱼的产卵习性在各栖息区基本上与大川河种群 9相似。当产卵季节到来时, 雄鱼选择适合的江 段, 建立产卵区, 选定产卵场后, 在河底摆动身体, 将砾石和砂粒推开, 反复多次, 掘成一个长圆形或圆形的 巢床, 底部中央稍深, 四周略高, 离水面300700 mm, 最浅者离水面约200 mm。 产卵行为亦有其共同特点。产卵时, 雄鱼将巢掘好后在附近守侯, 待雌鱼出现时, 迅速迎上, 共同进入 巢内, 身体相互靠近, 迅即分开, 远游而去, 一会儿又一同回巢, 稍后又离去, 如此反复 24 次后方进行产 卵。雌鱼产卵时, 雄鱼迅速靠近排精, 产卵后, 卵沉入水底, 雄鱼仍留在巢内守侯或推砂掩卵, 不久则离去。 卵在砾石缝隙或埋于砂粒中发育孵化。 3 资源现状 根据访问资料, 19621964 年芦山河快乐乡至大川河段年捕获量约 100 kg, 占该河段渔量的 20. 0% 。19651973 年只捕获33. 0 kg, 占渔获量的 12. 0% 。19751981 年仅有0. 15% 12 , 可见其 98 广西师范大学学报: 自然科学版 第28 卷 资源量迅速减少。 对1982 年以来所收集到的渔获资料进行分析( 表2) 可见, 目前在大渡河中上游有一定的数量, 而且多 在上游的日部镇以上江段, 中游已甚少, 仅偶尔见到幼鱼, 渔获数量逐年下降, 标本难寻。特别是岷江上游 产量急剧消减, 多年未见踪迹, 仅于1992 年在茂县色尔古乡捕到1 尾, 此后均未见标本。捕获个体逐年变 小, 过去在则曲的南木达曾捕获到最大个体体质量31. 0 kg, 而今能见到的个体体质量多在1. 0 kg 以下, 表 明资源已明显下降, 且有趋衰亡之势。过去岷江上游产量较高, 20 世纪60 年代以前在灌口镇( 今都江堰 市) 和威州( 汶川镇) 等集市上可见出售, 在威州镇上曾开设有专门的猫鱼餐馆, 今已不复见。 表2 虎嘉鱼渔获状况(1982年后) Tab. 2 Circumstances of catch Hucho bleekeri 河段年份数量/尾年龄体长/mm体质量/kg说 明 天全河198319868353266030. 53. 0付天佑、 叶妙荣, 1986 大川河198219835464326961. 87. 1吴万荣, 1982 大川河19893242554350. 23. 6芦山河上游 水獭坪198819893242754230. 332. 9叶妙荣采天全河 色尔古1992111620. 22岷江上游支流黑水河 丹巴1987208095叶妙荣采大渡河中游 日部19952343764070. 51. 9大渡河上游(足木足河段) 柯河19934464256482. 98. 0大渡河上游( 麻尔柯河) 检查站19932454536893. 04. 7麻尔柯河的柯河段 灯塔19932343244300. 542. 0麻尔柯河 班玛1993144572. 9麻尔柯河 则曲(支流)1993122340. 6麻尔柯河的支流 白湾1993120. 0阿坝州科委( 麻尔柯河) 柯河2003111560. 23渔民资料(麻尔柯河) 日部2004122590. 46大渡河上游足木足河段 足木足2006111680. 25同上 柯河2008122260. 29渔民资料(麻尔柯河) 从表2 还可看出, 目前仅在麻尔柯河还有一定资源量, 20032008年都还有记录, 但个体均较小, 体质 量在1. 0 kg 以下, 说资源正趋衰竭。 另外, 从种群结构来看, 亦不甚理想。在各分布区的种群规模均较小, 幼体成活率不高, 补充群体亦较 少, 种群补充能力减弱, 资源再生能力差, 种群数量不能维持其正常水平。 由于修筑栏河坝, 兴建电站, 河流 生态环境条件发生巨大变化, 加之过度捕捞, 使该物种的栖息空间变小, 生存风险不断增大, 这一珍稀物种 的处境已甚为困难。 4 分布区及其变迁 根据文献、 实地调查及访问资料, 虎嘉鱼分布区域变化可分为以下阶段。 4. 1 1960 年以前。 1960 年以前, 岷江上游, 大渡河中上游和青衣江上游的干支流多有分布。其分布范围大致是, 岷江灌 县以上的干流和鄯溪河、 鱼子溪、 杂谷脑河、 赤不苏河和黑水河等支流; 大渡河峨边以上干流和金口河、 小 金河、 绰斯甲河、 梭磨河、 阿柯河、 热尔卡河( 则曲) 等较大的支流; 青衣江飞仙关以上的天全河、 宝兴河和芦 山河等干支流均有分布, 可见其分布十分广泛。 4. 2 19601980 年间。 在此期间, 虎嘉鱼在岷江上游的分布区已逐渐缩小, 在干流的分布区已退缩到凤仪镇以上江段, 鄯溪 河分布区只在水磨以上河段偶见, 鱼子溪已不见踪迹。 杂谷脑河和赤不苏等支流已无分布。 在青衣江上游 99 第2 期 丁瑞华等: 虎嘉鱼及其保护生物学 的天全河分布区已上溯到紫石镇以上。 宝兴河分布区在宝兴城以上江段偶见。 芦山河中下游已无分布, 已 退缩到大川河。而大渡河干流分布区已上缩至丹巴以上江段, 在支流中梭磨河分布区因修建电站而消失。 在绰斯甲河分布区已退缩至杜柯以上河段, 且偶有所见。据初步估计其分布区面积几乎缩小一半。 此外, 在此期间曾在陕西省太白县有发现, 且有一定数量, 属汉水上游支流的褒河上游, 又称太白河。 4. 3 19801990 年间。 随着生态环境变化, 分布区不断缩小。 大渡河分布区由过去中游区域退缩到白湾以上河段。 岷江分布 区由灌县以上干支流有分布, 已退缩到茂县以上江段。 青衣江上游分布区已发生很大变化。 天全河分布区 已上缩到紫石以上河段。 宝兴河分布区退缩到宝兴城关以上。 芦山分布区变化更大, 过去在芦阳镇以上的 双石、 宝盛、 太平和玉石以上河段均有分布, 而此期间只在上游的大川河尚有分布。 陕西省太白河分布区自1981 年报道后 7, 由于遭肆意捕捞, 导致该分布区的种群数量急剧下降, 已很 难找到标本。 4. 4 19902000 年间。 在1990 年以后, 虎嘉鱼的分布区进一步缩小, 岷江分布区由于干支流大量修建水电站, 使分布区进一 步缩小, 仅在毛儿盖河尚有少数个体, 其余干支流已绝迹。 青衣江上游的3 条支流分布区再度缩小。 天全河 在上游个别支流尚存有少数个体。 宝兴河分布区由于大量开采汉白玉石, 致使分布区消失。 芦山河由于兴 修电站, 使分布区退至大川河, 后因严重滥捕, 该分布区已不复存在。 唯有大渡河上游干流足木足乡以上的 麻尔柯河分布区还存在。原有的绰斯甲河、 梭磨河和则曲等支流因修建水电站, 分布区已消失。 陕西省褒河上游太白河分布区目前未见有报道, 可能已消失。 4. 5 2000 年以后的变化趋势。 根据调查, 岷江分布区仅存的毛儿盖河流分布区已不复存, 至此岷江上游可能已绝迹。芦山河上游的 大川河分布区已消失。 宝兴河已荡然无存, 虽经多年调查也未见踪迹。 天全河分布区也只有一条支流尚有 分布, 因河流较小, 该分布区也难免消失之危。目前尚保存有一定种群的河段只有大渡河上游日部以上的 足木足河和麻尔柯河江段( 属大渡河上游) , 预计这一分布区不久亦将进一步缩小。 5 濒危原因、 保护价值及措施 5. 1 濒危原因 目前虎嘉鱼的生存受到严重威胁, 致使濒危, 其原因是多方面的, 归结起来有生态环境变化( 包括森林 采伐、 水土流失、 水利工程建设) 、 食物短缺、 虎嘉鱼自身的生物学特性和过度捕捞几个方面 17。 5. 2 保护价值 5. 2. 1 学术价值。全世界哲罗鲑属已知有6 种, 均分布于北温带( E 40 C) 以北。而虎嘉鱼则是唯一分布 在北纬40 C 以南局部地区的种类。因此, 有人据此推断, 虎嘉鱼可能是分布于北方的一种海洋鱼类, 在第 四纪冰川期( 庐山冰川) 或最后一次大理冰川期 22, 随海水南浸而进入这一地区。当海退后被残留于此, 而 后逐渐适应新的生态环境条件, 在江河中定居下来, 从而形成一个独立物种。所以它是我国淡水鱼类中较 为特殊的种类, 也是典型的陆封种 8 , 这对研究我国鱼类区系的形成、 演化和古地理学都具有重要的学术 意义。 5. 2. 2 经济价值。 虎嘉鱼不仅是珍稀鱼类, 更是重要的物种基因资源, 也是我国丰富的生物种质基因库中 重要组成部分。 它还是贵重的经济鱼类, 倍受群众喜爱, 是重要的养殖对象。 同时, 在当前优良养殖品种不 甚丰富状况下, 作为改良现有养殖品种的宝贵基质, 对促进渔业生产发展将有着重要的经济价值。 5. 3 保护措施 5. 3. 1 加强宣传教育。 在现存分布区内进行深入宣传, 除对当地群众进行宣传教育外, 还应对当地政府机 关工作人员、 林业干部、 工人和渔民等进行保护宣传教育, 使虎嘉鱼的保护工作像大熊猫一样受到社会的 关注。尤其向熟悉情况的藏族人民进行宣传并把他们发动起来, 特别是藏族僧侣保护意识甚强, 让他们懂 得保护的重要意义, 更加自觉地投入到保护工作中去, 定能收到良好的效果。 100 广西师范大学学报: 自然科学版 第28 卷 5. 3. 2 加强繁殖保护。 在虎嘉鱼分布区, 34 月间为当地的捕捞季节, 这时正值虎嘉鱼繁殖期, 捕捉产卵 鱼群对资源的破坏很大。因此有必要将大渡河上游四川省的日部乡至柯河乡江段和甘肃省灯塔乡以上河 段作为重要产卵场河段进行保护, 终年禁捕, 坚决制止捕捞, 使其繁殖群体得到有效保护, 完成产卵。 5. 3. 3 建立自然保护区。大渡河上游的日部乡以上江段是唯一的现存虎嘉鱼的分布区, 也是虎嘉鱼最后 的栖息区。这一江段水质好, 饵料较丰富, 目前尚有一定种群, 而且山高林密, 两岸崖峻, 交通不便, 易于管 理, 有良好的天然保护条件, 必须尽快将这一江段保护起来。为此建议将大渡河上游从四川省足木足乡起 直至麻尔柯河的河缘干、 支流建成“ 虎嘉鱼自然保护区” ; 建议由国家水产总局出面协调, 由四川和甘肃两 省渔政部门分别进行管理。 5. 3. 4 反复论证水电站修建方案。在大渡河上游的足木足乡以上干、 支河段是否修建水电站应进行生态 保护方面的论证。 因为修建拦河水坝, 河流被切割, 生态环境必遭破坏 23- 24, 难免使虎嘉鱼失去最后的栖息 地, 加速这一珍稀物种的灭绝。此外, 笔者认为, 南水北调工程的实施, 无论对陆生生态和水生生态都存在 巨大的影响, 对沿线的生态环境可能会造成不可逆转的破坏。 工程在大渡河上游取水后, 下泄水量将减少, 造成取水口以下河段流量剧减, 严重威胁虎嘉鱼等珍稀鱼类的生存, 迫使其灭绝加速; 同时会对大渡河沿 岸的城镇、 企事业和人民生产生活造成很大影响。 为此建议对这类会引起严重生态问题的重大民生问题工 程应持谨慎态度, 进行反复论证。 5. 3. 5 开展人工养殖研究。为保存这一珍稀物种免遭绝灭, 应加强科学研究, 特别是繁殖生态学的研究。 另一方面开展人工繁殖技术研究, 采取异地保存物种办法做一些补救, 建议在日部乡建立养殖基地, 借鉴 鲑鳟鱼类的养殖经验 25, 就地捕捞成熟亲鱼进行饲养研究, 获得成功后, 把鱼种再投放到栖息区内, 增加 种群数量, 以便有效地保护这一物种; 待种群数量增加后, 才有计划地进行捕捞, 必将获得一定的经济效 益。 参 考 文 献: 1 乐佩琦, 陈宜瑜. 中国濒危动物红皮书: 鱼类 M. 北京: 科学出版社, 1998. 2 汪松, 解焱. 中国物种红色名录M . 北京: 高等教育出版社, 2004. 3 KIMU RA S.Description of the fishes collected from the Yangtze-kiang,China,by the late Dr.K.Kishinouye and his party in1927-1929J.Journal of the Shanghai Science Institute, 1934, 3(1): 23- 25. 4 CHANG H W. Notes on the fishes of West Szechwan and eastern Sikang J . 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