（生态学专业论文）红树植物外来种无瓣海桑单宁与营养动态的研究.pdf

摘要 摘要 单宁是植物体内重要的次生代谢物质，对植物的抗逆性具有重要作用。而氮 磷是限制植物初级生产力的重要营养元素。无瓣海桑( s o n n e r a t i aa p e t a l a ) 作为红 树植物外来种，引种到我国后得到大面积种植。本文以广东湛江高桥无瓣海桑林 为研究对象，分析了不同组分的单宁含量及其叶片单宁的季节动态，利用 m a l d i t o fm s 对成熟叶片纯化单宁的化学结构进行分析，并探讨了无瓣海桑 叶片氮、磷含量的季节动态以及单宁和氮之间的相关性。研究结果表明： 1 无瓣海桑不同组分( 叶片、树皮、根、果) 总酚含量在1 2 7 7 34 - 3 8 0 - 3 5 9 5 44 - 6 3 2 8m g g 。1 之间，其中树皮的总酚含量最高，而花的含量最低，叶的总 酚含量也较高，在不同发育阶段叶片中差异不显著。可溶性缩合单宁在花中的含 量也最低( 1 7 5 64 - 2 6 1m g 9 1 ) ，但在果和树皮中最高( 2 7 6 4 84 - 9 6 2m g g d 和 2 5 4 7 14 - 5 6 2m g g 以) 。蛋白质结合能力在叶片和果较高，而在根中最低。 2 经m a l d i t o f 质谱分析显示，无瓣海桑成熟叶片纯化单宁是以葡萄糖 分子和桔酰基为基本结构单元的水解单宁，其中桔酰基通过与葡萄糖或另一份子 桔酰基脱水形成的共价键相连。 3 无瓣海桑成熟叶的总酚含量在各季节均高于衰老叶。成熟叶和衰老叶的 总酚含量季节变化规律相似，均是春季总酚含量最高，秋季最低。 无瓣海桑成熟叶和衰老叶的可溶性缩合单宁含量在各季节变化规律一致：衰 老叶 成熟叶。衰老叶的可溶性缩合单宁含量在秋季最高为2 8 8 9 54 - 1 6 1 m g g ；春季最低1 3 3 7 64 - 1 4 4 8m g g 。 无瓣海桑成熟叶和衰老叶的蛋白质结合能力的季节变化规律为冬季和夏季 较高，秋季和春季较低。 一 4 无瓣海桑完好叶片中的氮、磷含量均表现为成熟叶 老叶，并且氮含量 与磷含量具有相似的季节动态，其中成熟叶和衰老叶氮含量秋季最高，分别为 1 4 7 94 - 0 5 0m g 9 1 和6 0 24 - o 1 3m g g ；磷最高值也出现在秋季，分别为1 2 64 - o 0 3m g g 。1 和0 6 84 - o 0 2m g g 一；而氮磷含量最低值均出现在春季，成熟叶和衰 老叶中氮分别为9 2 84 - o 4 6m g 分1 和2 8 24 - 0 6 3m g g 一，磷分别为o 9 54 - o 0 5 m g g 1 和o 5 34 - 0 0 3m g 。g 一。 在冬、春、夏季，虫害成熟叶中的氮平均含量低于完好成熟叶( p 0 0 5 ) ， 摘要 而衰老叶中没有显著差异。 无瓣海桑成熟叶在各季节的氮磷比( n ：p ) 介于8 1 3 之间，均小于1 4 ，表 明无瓣海桑群落存在一定程度的氮限制。各季节氮内吸收率( 4 5 - - - 8 0 ) 均高 于磷内吸收率( 4 0 5 0 ) ，表明氮限制促进了无瓣海桑对氮的内吸收。 5 在地表叶片分解过程中，无瓣海桑落叶总酚含量由2 2 2 4 24 - 17 0 6m g g d 降至2 6 4 64 - 5 4 1m g g ，氮含量由3 184 - o 4 9m g g - 1 升至1 0 8 34 - 1 6 9m g g ；总 酚与氮之间存在显著负相关：卢一2 4 7 7 8 7 x + 2 9 5 5 7 1 ( n = 2 4 ，一0 8 2 5 ，尸 0 0 1 ) ；单宁的蛋白质结合能力随着落叶的分解而逐渐降低。 关键词：无瓣海桑；单宁；氮；磷；季节动态 a b s t r a c t a b s t r a c t t a n n i n sk n o w na st h eg r o u po fp h e n o l i cc o m p o u n d sa r et h es i g n i f i c a n tp l a n t s e c o n d a r ym e t a b o l i t e s t h er e a c t i v i t y o fc o n d e n s e dt a n n i n 、析mp r o t e i n sa n d f o r m a t i o no fc o m p l e x e sh a si m p o r t a n tn u t r i t i o n a la n dp h y s i o l o g i c a lc o n s e q u e n c e s n u t r i e n ta v a i l a b i l i t y , e s p e c i a l l yna n d 只i sa ni m p o r t a n tf a c t o rr e s p o n s i b l ef o r v e g e t a t i o ng r o w t h s o n n e r a t i aa p e m l ai s a na l i e nm a n g r o v es p e c i e s i th a sb e e n w i d e l yp l a n t e di nt r o p i c a la n ds u b t r o p i c a lc o a s t l i n e so fc h i n a i nt h ep r e s e n ts t u d y , t h e s o n n e r a t i aa p e t a l ac o m m u n i t ya tg a o q i a oo fz h a n g j i a n gc i t y , g u a n g d o n gw a s s e l e c t e d ，t a n n i n sl e v e l si nd i f f e r e n tc o m p o n e n t so f a p e t a l aw e f ed e t e r m i n e d ， c h e m i c a ls t r u c t u r eo fp u r i f i e dt a n n i n sf r o mm a t u r el e a v e sw a sa n a l y z e db y m a l d i - t o fm s ；i na d d i t i o n , s e a s o n a ld y n a m i c so ft a n n i n sa n dn u t r i e n t c o n c e n t r a t i o n so fs a p e t a l al e a v e sw e r ea l s os t u d i e d t h er e s u l t ss h o w e da sf o l l o w s ： 1 t o t a jp h e n o l i c sc o n t e n t si nt h ed i f f e r e n tc o m p o n e n t so fs a p e m l av a r i e df r o m 1 2 7 7 34 - 3 8 0m g g t o3 5 9 5 44 - 6 3 2 8m g g - 1 ，w i t ht h el o w e s to ff l o w e r sa n dt h e h i g h e s ti nb a r k ；n os i g n i f i c a n td i f f e r e n c ew a sf o u n da tt h ed e v e l o p m e n t a ls t a g e so f l e a v e s t h ee x t r a c t a b l ec o n d e n s e dt a n n i nc o n t e n tw a st h el o w e s tf o rf l o w e r s ( 7 ，5 64 - 2 6 1m g g 。1 ) ，a n dt h eh i g h e s tf o rf r u i t s ( 2 7 6 4 84 - 9 6 2m g g 。1 ) a n db a r k s ( 2 5 4 7 14 - 5 6 2m g g d ) t l l ep r o t e i np r e c i p i t a t i o nc a p a c i t yw a st h eh i g h e s ti nl e a v e sa n df r u i t s ， a n dt h el o w e s ti nr o o t s 2 t h ep u r i f i e dt a n n i n sf r o mm a t u r el e a v e so f a p e t a l aw e r ec h a r a c t e r i z e db y m a l d i t o fm s t h er e s u l tr e v e a l e dt h a tt h e yw e r eh y d r o l y s a b l et a n n i n s g a l l o y l g r o u pa n dg l u c o s eg r o u pw a st h eb a s i cu n i to c c u r r i n gi nt h eh y d r o l y s a b l e t a n n i n s a n d t h et y p eo fl i n k a g e sb e t w e e ng a l l o y lg r o u p sw a st h r o u g hc o v a l e n tb o n d 3 t o t a lp h e n o l i c sc o n t e n t so fm a t u r el e a v e sw e r es i g n i f i c a n t l yh i g h e rt h a nt h o s e o fs e n e s c e n tl e a v e s t o t a lp h e n o l i c sc o n t e n t so fm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sf o l l o w e d t h es i m i l a rs e a s o n a lp a t t e r n , n a m e l yt h eh i g h e s ti nt h es p r i n ga n dt h el o w e s ti nt h e a u t u m n t h ee x t r a c t a b l ec o n d e n s e dt a n n i nc o n t e n t si n c r e a s e dw i t hl e a fs e n e s c e n c e t h e h i g h e s t ( 2 8 8 9 54 - 1 6 1m g g _ ) o f t h es e n e s c e n tl e a v e sw a si nt h ea u t u m n ，a n dt h e i i i a b s t r a e t l o w e s t ( 1 3 3 7 64 - 1 4 4 8m g g 1 ) i nt h es p r i n g t h es e a s o n a lp a r e mo fp r o t e i np r e c i p i t a t i o nc a p a c i t yi nt h em a t u r ea n ds e n e s c e n t l e a v e sw a st h eh i g h e ri nt h ew i n t e ra n ds u m m e r , a n dt h el o w e ri nt h ea u t u m na n d s p n n g 4 a sf o ri n t a c tl e a v e s ，m a t u r el e a v e sh a dt h eh i g h e rna n dpc o n c e n t r a t i o n st h a n s e n e s c e n tl e a v e s t h e r ew a st h es i m i l a rs e a s o n a lc h a n g e si nna n dpc o n c e n t r a t i o n s ， t h eh i g h e s tnc o n c e n t r a t i o n so fm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sw e r e14 7 94 - 0 5 0 m g g 。la n d6 0 24 - 0 13m g g i nt h ea u t u m n ，a n dt h el o w e s tn c o n c e n t r a t i o n so f m a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sw e r e9 2 84 - 0 4 6m g g a n d2 8 24 - 0 6 3m g g 1i nt h e s p r i n g ；w h i l et h eh i g h e s tp c o n c e n t r a t i o n so fm a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sw e r e1 2 64 - 0 0 3m g g a n d0 6 84 - 0 0 2m g g 。li nt h ea u t u m n , a n dt h el o w e s tpc o n c e n t r a t i o n so f m a t u r ea n ds e n e s c e n tl e a v e sw e r e0 9 54 - 0 0 5m g g a n d0 5 34 - 0 0 3m g g 1i nt h e s p r i n g a sf o rl e a v e sd a m a g e db yh e r b i v o r e ，t h ea v e r a g enc o n c e n t r a t i o n so fm a t u r e l e a v e sw e r es i g n i f i c a n t l yl o w e rt h a nt h o s eo fm a t u r ei n t a c tl e a v e s ，b u tt h e r ew a sn o s i g n i f i c a n td i f f e r e n c eo ft h en c o n c e n t r a t i o n sb e t w e e ns e n e s c e n tl e a v e s t h en ：pr a t i o so fm a t u r el e a v e sr a n g e df r o m8t o13 ，i n d i c a t i n gt h e a p e t a l a c o m m u n i t yw a sn - l i m i t e d m e a n w h i l et h en i t r o g e nr e s o r p t i o ne f f i c i e n c i e s ( n r e ) ( 4 5 - - - , 8 0 ) w e r eh i g h e rt h ep h o s p h o r u sr e s o r p t i o ne f f i c i e n c i e s ( p r e ) ( 4 0 5 0 ) t h i sr e s u l td e m o n s t r a t e dt h a tp l a n ts p e c i e sa d a p t e dt on - l i m i t e ds i t e st e n dt or e s o r bn m o r ee f f i c i e n t l yt h a np 5 t h et o t a lp h e n o l i c sc o n t e n t sa n dp r o t e i np r e c i p i t a t i o nc a p a c i t yd e c r e a s e d 、析t h l e a f d e c o m p o s i t i o n h o w e v e r ，t h e nc o n c e n t r a t i o ni n c r e a s e dd u r i n gl e a f d e c o m p o s i t i o n ，s h o w i n gni m m o b i l i z a t i o n an e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt o t a l p h e n o l i c sa n dn c o n c e n t r a t i o ni n a p e t a l al e a v e sa tv a r i o u ss t a g e so fd e c a y ( 】，= 一2 4 7 7 8 7 x + 2 9 5 5 7 1 ，n = 2 4 ，r = 0 8 2 5 ，p 1 6 ，表示 4 前言 磷限制；当n ：p 1 4 ，表示氮限制：当1 4 n ：p 1 6 ，表示氮、磷或者二者共同 限制。 n ：p 不仅受植物自然状态下的养分状况和n 、p 浓度在物种中的变化程度的影 响；同时也受其他非营养因素，如荫蔽、干旱等的影响。在木本植物、苔藓、地 衣中，n 浓度的变化在测定n ：p 时则更加重要。植物对n 、p 利用的改变会引起植 物中n ：p 的转移，因为植物的养分浓度是一种具有可塑性的调节器，n ：p 通常是 通过物种合成成分而产生变化的。植物n ：p 的变化会直接影响到植物的机能( 通 过植物的生理反映) ，但也有间接影响，这是通过草食动物和分解者的反应，他 们能把可利用的养分反馈给植物5 7 1 ，也可以由植物微生物交感作用产生比例变 化【5 8 】。所有这些影响和全球环境变化的影响、生态系统管理方法的影响有关， 并互相作用。 n ：p 的变化能帮助解释生态系统机能中由于n 沉降引起的一些变化 5 9 , 6 0 l 。 研究人员认为土壤里较低的p 利用率对于限制大气中日益增多的n 沉降十分重 要，如避免了生长迅速的植物物种蔓延【6 1 】。气候变暖可能会通过加速n 分解和 矿化来加快n 的利用率( 相对于p ) 。3 2 个加温实验分析后显示在n 矿化中平 均增加了4 6 利用率【6 2 1 ，而升温对土壤p 利用率的影响了解很少。气温上升直 接改变了植物养分的状态，如通过妨碍叶片衰老，来减少养分再吸收【6 3 1 。 在多年生植物中，p 元素的缺乏( 高n ：p ) 比n 元素的缺乏( 低n ：p ) 更能 加快叶片的衰老。其原因可能是植物的生长在p 缺乏下不会立即减弱【6 1 1 ，因此 生长中的叶片仍然起着接受器的作用，引起p 元素从衰老叶中输出【删。无机磷 的损耗可能导致碳水化合物的积累，抑制了光合作用，减少了n 容量，促进了 叶片衰老【6 5 】。植物为了适应p 限制，其对p 的再吸收效率高于n 6 6 1 。当植物中p 浓度远远高于该物种允许的正常浓度范围时，它就会减少对p 的再吸收，p 甚至 会在衰老叶片中积累，而n 的再吸收率保持不变【f 7 1 。 在一些温带地区，n ：p 已经被广泛应用于确定植物是否存在营养限制的指示 因子，但红树植物关于这方面的研究还相对较少 3 1 , 6 8 ，f e l l e r 等叫指出红树林生 态系统中营养限制的模式比较复杂，不是所有的生化过程对应于相同的营养，当 不同的红树植物进行比较时，即使处于相同的生境，也不被相同的营养元素限制。 这些复杂性给红树植物营养利用方面的研究带来了新的挑战。 5 前言 1 3 单宁和营养动态之间的关系 在植物一凋落物一土壤和植物一植物相互作用中，单宁对生态系统功能的主 要影响是对营养动态的影响。然而单宁对营养动态的影响目前尚不清楚，可能通 过影响凋落物的分解、影响植物对n 的利用和循环以及抑制微生物的活动等途 径。 凋落物分解和养分释放取决于凋落物的质量，通过土壤环境和土壤微生物的 共同作用来进行p o l 。通常认为，凋落物中高单宁含量会降低凋落物分解速度， 植物凋落物中的c ：n 比是用于判断凋落物分解和n 矿质化速度最好的指标，然 而，最近的一些研究结果表明，凋落物中多酚含量是预测凋落物分解速度的指标 之一，多酚含量越高，凋落物分解越慢。单宁可以通过很多方式限制凋落物的分 解：( 1 ) 本身就抵御分解；( 2 ) 隔绝抵御分解的蛋白质单宁复合体中的蛋白质； ( 3 ) 包围其他化合物，如纤维素，使他们免遭微生物袭击；( 4 ) 对微生物直接产 生毒性：( 5 ) 与微生物外酵素结合或钝化其活性【7 1 1 。 单宁与蛋白质结合形成的单宁蛋白质聚合物难以分解，渗透进土壤或在凋 落物分解中释放的单宁能够与土壤中的蛋白质形成复合体。这些复合体除了一些 能合成多酚氧化酶的微生物和能直接利用大分子中n 的蠕虫外，对大多数土壤 微生物都具有抗性【6 】。一旦单宁进入土壤，它们能够保存在溶液中、沉淀、吸附 到土壤颗粒上、与蛋白质或金属离子形成复合体、被生物或非生物转化，或者被 土壤有机物分解【7 1 1 。游离的单宁进入土壤后还能和微生物分泌的酶结合，形成 更多的单宁蛋白质聚合物，因此，单宁固定的n 很多，起降低土壤中n 的循环 速率作用，可能会导致生态系统养分动态平衡受到n 的限制【6 1 。然而，p a l m t 7 2 1 认为，低质量的有机物( n 含量低，单宁和木质素含量高) 输入生态系统中，降 低了营养元素释放，使得养分释放和植物的需求可能达到一种动态平衡，有利于 植物的生长。 单宁对n 循环的影响具有全球重要性，这是因为n 的有效性经常限制森林 系统的净初级生产力【7 3 1 ，而n 的年需求量大部分由碎屑的分解供应。b r a d l e y 等 【硎的研究结果表明，单宁通过结合和固定有机n 源而不是通过抑制微生物或促 进固定来降低n 的矿质化。h o w a r d 和h o w a r d 7 5 】发现，从一系列树种叶片提取 物溶液中制取的凝胶多酚复合物显著降低了所加入的蛋白质中n 的矿化率。 6 前言 n o r t h u p 等【7 印认为，高浓度的多酚和单宁不仅抑制n 的矿化，而且改变其从无机 n 向有机n 的循环。单宁除了影响n 的利用和循环外，还可以和p 元素形成络 合物，影响根系与养分的接触和吸收。单宁能够与金属氧化物相互作用而提高植 物p 的有效性，而p 的有效性经常限制生产力，尤其在酸性土壤中。因此，酚 类提高p 有效性的能力被认为是在灰土中生长的桉树叶片中酚类含量高的原因 之一。 研究显示单宁抑制微生物活动【7 7 】，单宁覆被一些化合物如纤维素等，使其 不易受到微生物的侵袭，直接毒害土壤微生物和降低酶的活性，限制其在土壤养 分循环中的作用。有机体可能通过分泌结合单宁的聚合物、产生抗单宁的酶、使 单宁聚合或水解以降低它们的抑制效应、多酚氧化酶氧化单宁、合成含铁细胞或 分解单宁进行解毒。单宁的抗微生物性质不仅对土壤过程而且对植物一食草动物 相互作用都具有重要性。 1 4 红树植物单宁和氮磷的研究概况 红树植物是生长在热带、亚热带海岸潮间带的木本植物，其在维持海湾河口 生态系统的稳定和平衡中起着重要作用7 引。红树植物表现出高单宁含量，其单 宁含量随植物种类的不同而不同。较高的单宁含量为红树植物提供了自我保护的 能力，在红树植物繁殖体的发育过程中，单宁同样起重要的作用。l i n 等【4 】的研 究表明秋茄、木榄的胚轴具有较高的单宁含量，可使其免于受到海水腐蚀和动物 啃食，保证种子广泛传播【7 9 】。 多酚对植物生理和生态作用已经被人们所认识，但有关叶片发育、衰老和分 解过程中单宁含量变化的详细报道还较少【4 ，8 嗍2 1 。叶片单宁的变化不仅是植物对 动物啃食的防御，而且也对陆地生态系统和海洋生态系统营养循环方面有重要意 义【8 3 , 8 4 】。红树林具有高归还率和高分解率的特性，凋落物的分解过程是红树林生 态系统的物流和能流的关键环节。红树林凋落物富含单宁，单宁的降解无疑对其 分解过程，进而对生态系统的物流和能流产生影响【8 5 1 。h e m e s 等【3 1 提出单宁一氮 的相互作用才是凋落物分解过程中氮固定的重要来源，尤其是在水生环境中。 l i n 等 4 , 8 2 1 的研究发现秋茄和桐花树不同发育阶段叶片的总酚含量和可溶性缩合 单宁含量在幼叶中最高，随着叶片的成熟和衰老，这二者含量降低；凋落叶单宁 和氮含量呈显著负相关性。 前言 单宁还是一种重要化感作用物质，化感作用对红树植物群落的种类组成以及 群落演替都具有重要的生态意义。李玫等【8 6 】的研究表明，无瓣海桑对白骨壤、 桐花树、木榄、秋茄等乡土红树植物均存在化感作用，且对胚轴萌发的影响大于 对幼苗生长的影响；除最低浓度外，不同浓度的各器官水浸液均能明显抑制各乡 土红树植物的萌发，且随着浓度增大抑制作用增强。 营养元素，特别是n 和p 的有效性，是影响红树植物生长的重要因素【6 引。 王文卿和林鹏【8 7 】对福建九龙江口秋茄和红海榄的成熟叶片n 、p 含量及季节动态 的研究结果显示，秋茄和红海榄的叶片的n 含量存在显著的种间差异，而磷含 量的差异不显著；秋茄和红海榄叶片n 和p 含量的季节变化趋势基本相同，这 可以说明红树植物叶片积累n 和p 是同步的。l i n 和s t e m b e r g 6 8 】对美国佛罗里 达州大红树两种生长型( 矮红树和高红树) 的研究发现，高红树成熟叶片中的n 、 p 含量显著高于矮红树，说明了营养限制是大红树矮化的重要原因。 植物从衰老叶中转移养分进行再利用，对其生长及适应不利生境具有极其重 要的意义。植物在其进化过程中，为了适应不同的生长环境，不同物种、不同生 活型，乃至同株植物不同器管形成了各自不同的内吸收效率。 植物的n ：p 以其快速、廉价和少干扰等优点受到了越来越多研究者的关注， 对于确定植物从n 到p 限制的转变十分有用，可以直接确定植物是否存在营养限 制【6 3 1 。l i n 和s t e i n b e r g 【6 8 1 研究结果表明，在同一生境，矮红树成熟叶片的n ：p 显著高于高红树的。虽然n ：p 已广泛应用于确定温带地区的植物是否受n 或p 限 制【5 1 1 但在红树林生态系统中应用较少。 1 5 本文的研究目的与意义 无瓣海桑( s o n n e r a t i aa p e t a l ab u c h h a m ) 为海桑科( r h i z o p h o r a c e a e ) 海桑属 的一种乔木树种，天然分布于印度、孟加拉国、斯里兰卡等国盐度较低的泥质滩 涂【8 8 】。它树体高大，生长迅速，结实率高，并且定居容易、适应性广。1 9 8 5 年 引进到海南省东寨港红树林自然保护区试种，现在广东、广西、福建等地均有种 植。 然而，无瓣海桑速生性与潜在的生态入侵已引起有关专家学者们的重视。人 们担心引种的无瓣海桑会像当初引种大米草、水葫芦那样造成生态入侵的灾害 【8 9 】。有的学者陬9 u 认为无瓣海桑是外来入侵物种。但有些学者 8 9 , 9 2 , 9 3 1 持相反观点。 8 前言 无瓣海桑是否会造成生态入侵还需要进一步研究。 本文以无瓣海桑为研究对象，研究无瓣海桑不同部位单宁含量，利用 m a l d i t o fm s 对成熟叶纯化物的单宁结构进行分析；同时，对无瓣海桑叶片 衰老过程中单宁和氮磷含量的季节动态进行了研究，探讨无瓣海桑对潮间带生境 的特殊适应与营养保存机制。 9 前言 参考文献： 【l 】孙达旺植物的单宁化学【m 】北京：中国林业出版社，1 9 9 2 【2 】b e n n e rr ，w e l i k yk ，h e d g e sj i e a r l yd i a g e n e s i so fm a n g r o v el e a v e si nat r o p i c a le s t u a r y ： m o l e c u l a r - l e v e la n a l y s e so fn e u t r a ls u g a r sa n dl i g n i n - d e r i v e dp h e n o l s 【j 】g e o c h i m i c ae t c o s m o c h i m i c aa c t a , 19 9 0 ，5 4 ：19 91 2 0 01 【3 】h e m e spj ，b e n n e rr ，c o w i egl ，g o n im ，b e r g a m a s c h ib a ，h e d g sj i t a n n i n d i a g e n s i si nm a n g r o v el e a v e sf r o mat r o p i c a le s t u a r y ：an o v e lm o l e c u l a ra p p r o a c h 【j 】 g e o c h i m i c ae tc o s m o c h i m i c a a c t a , 2 0 0 1 ，6 5 ：3 1 0 9 3 1 2 2 【4 】l i nym ，l i uj w ，x i a n gp ，l i np ，y egh ，s t e i n b e r gl d as l t a n n i nd y n a m i c so f p r o p a g u l e sa n dl e a v e so fk a n d e l i ac a n d e la n db r u g u i e r ag y m n o r r h i z ai nt h ej i u l o n gr i v e r e s t u a r y , f u j i a n ，c h i n a 【j 】b i o g e o c h e m i s t r y , 2 0 0 6 ，7 8 ：3 4 3 - 3 5 9 【5 】5 a p p e lh m p h e n o l i c si ne c o l o g i c a li n t e r a c t i o n ：t h ei m p o r t a n c eo fo x i d a t i o n 【j 】c h e m i s t r y a n de c o l o g y , 1 9 9 3 ，1 9 ：1 5 2 1 1 5 5 1 【6 】程春龙，李俊清植物多酚的定量分析方法和生态作用研究进展【j 】应用生态学报， 2 0 0 6 ，17 ( 12 ) ：2 4 5 7 - 2 4 6 0 【7 】k r a u sw i n v e s t i g a t i o no fb i o l o g i c a l l ya c t i v en a t u r a lp r o d u c t su s i n go n l i n el c - b i o a s s a y , l c - n m r , a n dl c - m st e c h n i q u e s 【j 】j o u r n a lo ft o x i c o l o g y - t o x i nr e v i e w s ，2 0 0 3 ，2 2 ( 4 ) ： 4 9 5 5 0 8 【8 】y o n e d as ，n a k a t s u b of e f f e c t so ft h eh y d r o x y l a t i o np a t t e r n sa n dd e g r e e so fp o l y m e r i z a t i o n o fc o n d e n s e dt a n n i n so nt h e i rm e t a l c h e l m i n gc a p a c i t y 【j 】j o u r n a lo fw o o dc h e m i s t r ya n d t e c h n o l o g y , 1 9 9 8 ，1 8 ( 2 ) ：1 9 3 2 0 5 9 】f a n gyz ，z h e n gr l t h eb i o l o g i c a lt h e o r ya n da p p l i c a t i o no ff r e er a d i c a l 【m 】b e i j i n g ： s c i e n c ep r e s s ，2 0 0 2 ：1 - 2 2 【10 】h o n gc y ，w a n gc p ，h u a n gs s ，h s uf l t h ei n h i b i t o r ye f f e c to ft a n n i n so nl i p i d p e r o x i d a t i o no f r a th e a r tm i t o c h o n d r i a 【j 】。p h a r m a c o l o g y , 1 9 9 5 ，4 7 ：1 3 8 1 4 2 【1l 】s a l a hn ，m i l l e rj ，p a g a n g ag ，t i j b u r gl ，b o l w e l lgp ，r i c e - e v a n sc a p o l y p h e n o l i c f l a v a n o l sa ss c a v e n g e r so fa q u e o u sp h a s er a d i c a ls a n d a l sc h a i nb r e a k i n ga n t i o x i d a n t s 【j 】 a r c h i v e so f b i o c h e m i s t r ya n db i o p h y s i c s ，1 9 9 5 ，3 2 2 ：3 3 9 - 3 4 6 【12 】r o z e m aj ，c h a r d o n n e n t sa ，t o s s e r a m sm ，h a f k e n s c h i e di l ，b r u i j n z e e ll a l e a f 1 0 前言 t h i c k n e s sa n du v - ba b s o r b i n gp i g m e n t so fp l a n t si nr e l a t i o nt oa l le l e v a t i o ng r a d i e n ta l o n g t h eb l u em o u n t a i n s ，j a m a i c a 【j 】p l a n te c o l o g y , 1 9 9 7 ，1 2 8 ：1 5 1 - 1 5 9 【13 】l a s o ngr ，h e s t e ra j t h er e s p o n s eo fh e a t h e r ( c a l l u n av u l g a r i s ) t os h a d ea n dn u t r i e n t s p r e d i c t i o n so f t h ec a r b o nn u t r i e n tb a l a n c eh y p o t h e s i s 叨e c o l o g y , 1 9 9 3 ，8 1 ：7 5 8 0 【14 】d u d tj e ，s h u r ed j t h ei n f l u e n c eo fl i g h ta n dn u t r i e n t so nf o l i a rp h e n o l i c sa n di n s e c t h e r b i v o r y 【j 】e c o l o g y , 19 9 4 ，7 5 ：8 6 9 8 【15 】c h a v e sn ，e s c u d e rj c v a r i a t i o no ff l a v o n o i ds y n t h e s i si n d u c e db ye c o l o g i c a lf a c t o r s i n p d n c i p l e sa n dp r a c t i c e si np l a n te c o l o g y - a l l o c h e m i c a li n t e r a c t i o n s 【m 】b o c ar a t o n ：c r c p r e s s ，19 9 9 ，2 6 7 2 8 5 16 】b r y a n tf ，c h a p i ns ，k l e i nd r c a r b o n n u t r i e n tb a l a n c eo fb o r e a lp l a n t si nr e l a t i o nt o v e r t e b r a t eh e r b i v o r y 【j 】o i k o s ，19 8 3 ，4 0 ：3 5 7 3 6 8 【1 7 】h e n n sd a ，m a n s o nw j t h ed i l e m m ao fp l a n t s ：t og r o wo rd e f e n d 【j 】t h eq u a r t e r l y r e v i e wo fb i o l o g y , 19 9 2 ，6 7 ：2 8 3 - 3 3 5 【18 】a m o l dt m ，s c h u l t zj c i n d u c e ds i n ks t r e n g t ha sap r e - r e q u i s i t ef o ri n d u c e dt a n n i n b i o s y n t h e s i si nd e v e l o p i n gl e a v e so f p o p u l u s j 】- o e c o l o g i a , 2 0 0 2 ，1 3 0 ：5 8 5 - 5 9 3 【19 】k o r i c h e v aj t h ec a r b o n n u t r i e n tb a l a n c eh y p o t h e s i si sd e a d ；l o n gl i v et h ec a r b o n n u t r i e n t b a l a n c eh y p o t h e s i s ? 川o i k o s ，2 0 0 2 ，9 8 ：5 3 7 - 5 3 9 【2 0 】c l o s ed c ，m c a r t h u rc r e t h i n k i n gt h er o l eo fm a n yp l a n t p h e n o l i c s p r o t e c t i o nf r o m p h o t o d a m a g en o th e r b i v o r e s ? 【j 】o i k o s ，2 0 0 2 ，9 9 ：16 6 - 17 2 【21 】b o o k e rel ，m a i e rc a a t m o s p h e r i cc a r b o nd i o x i d ei r r i g a t i o na n df e r t i l i z a t i o ne f f e c t so n p h e n o l i ca n dn i t r o g e nc o n c e n t r a t i o n si nl o b l o l l yp i n e ( p n u st a e d a ) n e e d l e s 阴t r e e p h y s i o l o g y , 2 0 0 1 ，2 1 ：6 0 9 - 6 1 6 【2 2 】j o n e sc g ，h a r t l e ys e ap r o t e i nc o m p e t i t i o nm o d e lo f p h e n o l i ca l l o c a t i o n 【j 】o i k o s ，1 9 9 9 ， 8 6 ：2 7 4 4 【2 3 】c o v e l oe ，g a l l a r d oa t e m p o r