（生态学专业论文）北京市野鸭湖湿地浮游动物群落生态研究.pdf

中文摘要 浮游动物是水生生态系统的重要组成部分，它们既是细菌、藻类 等的牧食者，也是鱼类等水生动物的食物。通过代谢和排泄活动，浮 游动物直接或间接地影响水生生态系统中营养盐的循环。 本文研究了北京野鸭湖浮游动物群落结构的周年变化以及与生 态因子的相互关系。在2 0 0 6 年1 2 月一2 0 0 7 年1 1 月的调查期间，共 记载了浮游动物1 2 7 种，其中原生动物4 0 属4 8 种，轮虫3 0 属5 7 种，枝角类9 属1 2 种，桡足类9 属l o 种。秋季的种类数最多，有 6 5 种；春季和冬季次之，分别为4 6 种和4 7 种，夏季最少有3 6 种， 全年均出现的种类有1 2 种。 浮游动物优势种：球形砂壳虫、旋回侠盗虫、沟钟虫、树状聚缩 虫、角突臂尾轮虫、曲腿龟甲轮虫、针簇多肢轮虫、沟痕泡轮虫、腹 足腹尾轮虫、方形尖额潘、柯氏象鼻潘、隆线潘、广布中剑水蚤、毛 饰拟剑水蚤。 野鸭湖6 个采样点浮游动物数量的年际变化趋势基本一致，全年 浮游动物数量的变动幅度为4 4 2 7 6 5 i n d l 。水平分布上，岸边的年平 均数量最多，中心最少；在季节分布上，野鸭湖浮游动物数量在不同 季节波动较大，数量表现为夏季 秋季 春季 冬季。 野鸭湖湿地的浮游动物种类数有随着温度的升高而增加的趋势， 种类数的年际变化与水体p h 的变化关系不明显，浮游动物数量在 夏、秋季节与溶解氧含量有显著的柏关性，在春、冬季显著性不明显。 关键词：野鸭湖；浮游动物；群落结构；周年变化 a b s t r a c t z o o p l a n k t o np l a y sav e r yi m p o r t a n tr o l ei nt h ep r o c e s so ff r e s h w a t e r e c o s y s t e m s t h e ya r en o to n l yt h ec o n s u m e r so fb a c t e r i aa n da l g a e ，b u ta l s ot h e f o o df o rf i s ha n do t h e ra q u a t i ca n i m a l s t h e yd i r e c t l yo ri n d i r e c t l yi n f l u e n c et h e c y c l i n go fs u c hn u t r i e n t sl i k ep h o s p h o r u sa n dn i t r o g e nt h r o u g ht h e i rm e t a b o l i s m a n de x c r e t i o ni na q u a t i ce c o s y s t e m t h es t u d yo na n n u a lv a r i a t i o no fc o m m u n i t ys t r u c t u r eo fz o o p l a n k t o na n d t h ec o r r e l a t i o nb e t w e e ne c o l o g i c a lf a c t o r sa n dz o o p l a n k t o nw a sc o n d u c t e di n y e y a h ui nb e i j i n gf r o md c e 2 0 0 6t on o v 2 0 0 7 1 2 7s p e c i e so fz o o p l a n k t o nw a s i d e n t i f i e d ，a m o n gw h i c ht h e r ew e r e4 8p r o t o z o a ns p e c i e si n4 0g e n e r a ，5 7r o t i f e r s p e c i e si n3 0g e n e r a ，1 2c l a d o c e r as p e c i e si n9g e n e r aa n d1 0c o p e p o d as p e c i e s i n9g e n e r a 6 5s p e c i e sw e r er e c o r d e di na u t u m n ，4 6i ns p r i n g ，4 7i nw i n t e ra n d 3 6i ns u m m e r , a n ds p e c i e sa p p e a r i n ga l lt h ey e a r r o u n dw e r e1 2 t h ed a t ai n d i c a t e dt h a tt h ed o m i n a n ts p e c i e so fz o o p l a n k t o nw e r ed i f f l u g i a g l o b u l o s a ，s t r o b i l i d i u mg y r a n s ，v o r t i c e i l ac o n v a l l a r i a ，z o o t h a m n i u ma r b u s c u l a ， b r a c h i o n u sa n g u l a r i s ，k e r a t e l l av a l g a ，p o l y a r t h r at r i 醇，p o m p h o l y xs u l c a t a ， g a s t r o p u sm i n o ba l o n aq u a d r a n g u l a r i s ，b o s m i n ac o r e g o n i ，d a p h n i ac a r i n a t a ， m e s o c y c l o p sl e u c k a r t i ，p a r a c y c l o p sf i m b r i a t u s a n n u a lf l u c t u a t i o no fa b u n d a n c ea n db i o m a s sw a sc l o s ei n6l o c a t i o n s a b u n d a n c ew a s 4 4t o2 7 6 5 i n d l a b u n d a n c ew a sm o s ta tb a n kt oi e a s ti nc e n t e r a b u n d a n c ew a st h eh i g h e s ti ns u m m e r , s u c c e s s i v e l yi na u t u m na n ds p r i n g ，t h e l e a s ti nw i n t e r s p e c i e so fz o o p l a n k t o ni n c r e a s e da l o n gw i t ht e m p e r a t u e r sr i s i n g ，b u t c o r r e l a t i o no fs p e c i e sa n dp hw e r eu n o b v i o u si ny e y a h u t h a to fa b u n d a n c ei n s u m m e ra n da u t u m na n dd i s s o l v e do x y g e nw a so b v i o u st h a nt h e mi ns p r i n ga n d w i n t e r k e yw o r d s ：y e y a h u ；z o o p l a n k t o n ；c o m m u n i t ys t r u c t u r e ；a n n u a lv a r i a t i o n 首都师范大学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师的指导下，独立进行研究 工作所取得的成果。除文中已经注明引用的内容外，本论文不含任何其他个人或 集体已经发表或撰写过的作品成果。对本文的研究做出重要贡献的个人和集体， 均已在文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。 学位论文作者签名：高思、经 日期：2 0 0 8 年4 月1 0 日 首都师范大学位论文授权使用声明 本人完全了解首都师范大学有关保留、使用学位论文的规定，学校有权保留 学位论文并向国家主管部门或其指定机构送交论文的电子版和纸质版。有权将学 位论文用于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅。有权将学 位论文的内容编入有关数据库进行检索。有权将学位论文的标题和摘要汇编出 版。保密的学位论文在解密后适用本规定。 学位论文作者签名：高翟、位 日期：2 0 0 8 年4 月1 0 日 1 日i j 舌 水是人类宝贵的自然资源，在全球大洋和陆地之间的质量、能黾交换过程中 起特别重要的作用，不仅为维持地球的一切生命所必须，而且与人类的生产、生 活关系极为密切，对一切社会经济部门都具有极其重要的意义。 河湖是陆地生态系统的重要组成部分，自古以来，人类择水而居。人类文明 大多起源于江湖流域，使之成为全球人口、经济和城市密集区。然而，人类长期 的声息运作，使湖泊及流域系统不断发生着巨大变化【。最近的凋查表明，亚太 地区5 4 的湖泊富营养化，欧洲、非洲、北美洲和南美洲的比例是5 3 、2 8 、 4 8 和4 1 1 2 1 。 湖泊是中国重要的淡水资源之一，它与经济可持续发展以及人民生活休戚相 关。随着国民经济不断增长，工业规模不断扩大，城镇人口不断增加，工业废水、 生活污水的排放量也日益增加，大量营养物不断流入湖泊，湖泊富营养化、水质 碱化、淤积和萎缩、生态破坏以及水质恶化等环境问题不断出现。其中湖泊的富 营养化已成为中国最重要的水环境问题之一。我国约有2 万多个湖泊，占世界天 然湖泊的1 1 0 ，湖泊总水域面积达7 万多平方公里，约占全国陆地总面积的0 8 。据1 9 8 9 年至1 9 9 3 年中国1 3 1 个主要湖泊和3 9 个水库的调查资料，按湖泊 富营养化凋查规范所推荐的评价方法进行评价，结果表明：( 1 ) 湖库的富营养 化状况十分严重。1 3 1 个主要湖泊中，已达富营养程度的湖泊有6 7 个，占调查湖 泊总数的5 1 2 已达富营养程度的水库有1 2 座，占调查水库总数的3 0 ；( 2 ) 城 郊湖库富营养化的程度较高。如杭州西湖、武汉东湖、南京玄武湖、济南大明湖 等城市湖泊和石河子市的蘑菇水库、北京市的官厅水库等己达富营养化程度。( 3 ) 大型淡水湖泊的富营养化问题令人十分担忧，五大淡水湖的太湖、洪泽湖、巢湖 等均己达富营养程度；鄱阳湖、洞庭湖目前虽然维持在中营养水平，但湖水磷、 氮的含量偏高，处于向富营养的过度阶段，丽这些大型湖泊富营养化带来的危害 十分严重，治理的难度亦较大。 但是，城市湖泊的富营养化防治又是水污染治理中十分棘手而又代价昂贵的 难题，导致水体富营养化的氮、磷等营养物质既有天然源又有人为源，既有外源 性又有内源形，既有点源又有非点源，污染源不易彻底控制。湖泊外源污染物的 控制是湖泊富营养化控制的前提，从很多湖泊治理的实践看，在外源污染物得到 控制和削减的情况下，湖泊水质，特别是藻类水华严重的状况不能很快得到改善， 因此，湖泊内营养盐循环与内源负荷控制、生态系统调控等受到人们的进一步重 视【3 】【5 1 。湖泊内营养盐循环过程与生物过程紧密相关，各生物类群对湖泊营养熊 循环的影响是湖泊科学研究的重点领域之一i 引。浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是湖泊 生态系统的重要组成部分，既是细菌、浮游植物等初级生产者的牧食者，也是鱼 类等其它动物的重要食物，其变化会影响到其它营养级和食物网结构的变化，因 此，浮游动物也是经典生物操纵( b i o m a n i p u l a t i o n ) 的主要环节之一。浮游动物 的变化是影响生物操纵成败的关键因子之一。 本研究以北京野鸭湖为研究地点，湖内浮游动物群落为研究对象，就其在一 周年内随时间变化，与理化指标的关系展开研究。通过此项研究，以求得对浮游 动物与水体污染关系的更深刻的认识。同时，也为我国水体富营养化的治理提供 相应的理论依据 1 1 浮游动物概况 1 1 1 浮游动物的基本概念 浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 是指悬浮于水中的水生动物。它们或者完全没有游 泳能力，或者游泳能力微弱，不能做远距离的移动，也不足以抵抗水的流动力。 他们的身体一般很微小，要借助显微镜才能观察到口1 。浮游动物的种类组成极为 复杂，包括无脊椎动物的大部分门类从最低等的原生动物到较高等的尾索动 物( 特别是底栖动物) 的幼虫。不过在养殖业和生态系统结构、功能和生物生产 力研究中占有重要地位的一般有原生动物( p r o t o z o a ) 、轮虫( r o t i f e r a ) 、枝角类 ( c l a d o c e r a ) 和桡足类( c o p e p o d ) 四大类。 1 1 2 浮游动物的形态、生长、繁殖及分布 原生动物是一类单细胞的真核生物，个体大小范围为1um - 5 0 m m ，一般为5 2 5 0um ，多数淡水种类其大小在l o 1 0 0um 之问。大部分原生动物只有借助显微 镜才能观察到，被称为“显微镜下的生物 随h 引。但与高等动物体内的单个细胞不 同，它有一般动物所表现的各种生理功能，如运动、消化、呼吸、排泄、感应、 生殖等。因此它和整个高等动物相当，是一个能营独立牛活的有机体。它没有像 高等动物那样的器官、系统，而是由细胞分化出不同的佃胞器来完成各种生理机 能。 原生动物生命活动中有不同形式的生殖过程，概括起来分为无性生箔和有性 2 生殖。原生动物的无性生殖足细胞经过一个特殊的发育生长和分化阶段后直接产 生新细胞的过程。大多数自由生活的原生动物主要进行无性牛嬗，只是在一定条 件下( 如温度或季节的变化，食物中断，或原生动物自身的“衰老”等) 才发生 有性生殖【1 0 l 。 原生动物分布极广，生活在淡水、海水及土壤中，也有不少种类是寄生的，多为 世界性的。原生动物和其他动物一样，直接从外界摄取营养物质。例如，大多数原 生动物食细菌类颗粒物质，或食细菌分解的生物体碎片，也有些原生动物食其他类 小动物或原生动物，甚至有些种类营寄生生活【1 1 l 。 原生动物出现在广泛的环境范围，组成了自然水域重要的生态类群，它们所 形成的复杂的种类聚合体组成了水生生态系统中完整的生态单元，显示了整个水 生生态系统结构和功能的许多特征，如群落的稳定性及对环境变化的反应等等 【1 2 l - 【1 3 1 。由于原生动物种类多、数量大并因理化环境与食物等生态因子和营养类型 的差异而占据有不同的生态位，因而它们群落的明显改变在很大程度上可以影响 到食物网的组成，因此直接或间接地影响其它较低和较高生物类群的分布和丰度 1 1 4 1 。在水生生态系统中，作为捕食者( 或初级消费者) 和被捕食者的原生动物在 物质循环和能量流动过程中扮演了十分重要的角色。一方面，它们通过对有机颗 粒物、细菌和藻类的摄食和吸收，直接将能量进行转化，使较复杂的物质转化成 较简单的成分并得以在水环境中再循环。同时，通过它们的摄食作用，刺激了藻 类和细菌的生长，促进了有机物的分解，加速了水体中物质循环与能量转换。另 一方面，从种类的多样性、结构上的特殊性及分布特点来看，原生动物可作为污染 评价理想的指示生物f 1 5 1 - 【1 7 1 。 轮虫属轮虫动物门( r o t i f e r a ) ，约2 0 0 0 多种，体长大小再1 0 - 5 0 0 m ，最小 只有私m ，最大有4 m m 。轮虫体形多样，以长圆形居多，身体多分为头、躯干和 尾三部分，轮虫最主要的形态特征有3 点：( 1 ) 身体前端或靠近前端存在一个有 纤毛的特殊区域，叫做头冠( c o r o n a ) ，其上的纤毛经常摆动，作为本体在水内游 泳及吸食食物入口之用，又因纤毛急促的摆动呈车轮状，故名轮虫；( 2 ) 在口腔 或口管下面的咽喉部分，膨大而形成咀嚼囊( m a s t a x ) ，囊内的肌肉一般很发达， 尤其突出的是装备了一套比较复杂的咀嚼器( t r o p h i ) 。咀嚼器由若干砧板和槌板 组成的；( 3 ) 排泄系统是一对原肾管，分列于假体腔两侧，管之末端有焰萃球。 根据轮虫卵黄腺的有无将其分为两个总纲，即盘尾总纲和真轮虫总纲，真轮 3 虫总纲又分为双巢纲和单巢纲，在富营养化湖泊中，常见的浮游轮虫都属于单巢 纲。绝大多数的轮虫种类是世界性的种类，在世界上很广泛的区域内普遍地有它 们的踪迹。绝大多数轮虫，特别是底栖的种类，主要地依靠微生物和有机碎片生 存( 1 8 l 。 轮虫通过有性生殖和孤雌生殖两种方式来繁殖后代。单集目轮虫有两种不同 生殖方式的雌体非混交雌体和混交雌体。通常非混交雌体产生非混交卵，该卵不 受精直接发育成为非混交雌体，即以孤雌生殖的方式繁衍后代。当环境中受到混 交刺激时，非混交雌体以减数分裂的方式产生混交卵，该卵发育成为混交雌体， 从而进入两性生殖阶段。 轮虫是一类营浮游、底栖或周从生活的小型水生多细胞无脊椎动物，绝大多 数轮虫终生生活于各类淡水水体中，但也有少数种类可生活于盐淡水和海水中。 轮虫广泛分布于湖泊、水库、河流、池塘、沼泽、稻田等水域及潮湿土壤和苔藓 中，是后生动物中拥有最强散布能力和最高繁殖速率的一个类群。它们能以最快 的增殖速度占领生态系统中的空生态位，有效地将环境中不同的食物资源转化为 被次级消费者可利用的高质量的生物体。 枝角类通称滔，俗称“红虫”，是一类小型甲壳动物，一般体长为0 2 3 0 mm ， 身体左右侧扁，分节不明显( 薄皮溢例外) ，躯体大致分为头及躯干两部分。体外 盖有一片透明的甲壳，向体躯两侧折合。枝角类的头部有显著的黑色复眼，复眼 周围有许多水晶体，有三对肌肉与复眼相连，使眼经常转动。第二触角十分发达， 位于头部后缘的侧面，有强壮的季节和内外分枝，内枝和外枝均分节，并带有游 泳刚毛，为潘的主要运动器官。身体术端有一对尾爪【7 1 。枝角类隶属于节肢动物 门( a r t h r o p o d a ) ，甲壳动物纲( c r u s t a c e a ) ，鳃足亚纲( b r a n c h i o p o d a ) ，双甲目 ( d i p l o s t r a c a ) ，枝角亚目( c l a d o c e r a ) 1 1 9 j 。 枝角类通过孤雌生殖( 单性生殖) 和有性生殖两种方式繁殖后代，在外界条 件比较适宜的时候，枝角类就进行孤雌生殖，这时，雌体所产的卵，称为夏卵， 又称为非需精卵。它在母体的孵育囊中迅速发育，经过很短的时间就孵出幼滔。 当环境条件恶化时，枝角类就进行两性生殖。这时，种群中不仅有雌体，同时还 出现雄体，二者随即进行交配。两性生殖f i 竹，雌体所产卵称为冬卵，又称需精卵。 绝大多数的枝角类生活在淡水中，海洋罩种类稀少，数量也不多。在淡水水 域中，枝角类主要栖息于湖泊中，尤其在水草丰富的沿岸带种类特别丰富。江河 4 中枝角类和种类和数量都相当贫乏。水库上游种类和数量也都较贫乏，但其下游 区域枝角类的种类和数量就较为丰富。池塘底部通常蔓生水生植物，枝角类种类 组成与湖泊沿岸带十分相似川。 桡足类是一类小型的甲壳动物，体长在0 - 3 3 0 m m 之间，一般小于2 m m ，其 身体窄长，体节分明，一般由1 6 或1 7 个体节组成，但由于若于体节的相互愈合， 其实际体节数不超过1 1 个。其躯体可分为较宽的头胸部和较窄的腹部。头部有1 眼点、两对触角和3 对口器，胸部具有5 对胸足，腹部无附肢，身体末端具有1 对尾叉，雌性腹部两侧或腹面常常带1 个或1 对卵剿7 j 。桡足类隶属于节肽动物 门，甲壳纲，桡足亚纲下设7 个目，即哲水蚤目 ( c a l a n o i d a ) 、 细尾水蚤目 ( m i s o p h r i o i d a ) 、怪水蚤目( m o n s t r i l l o i d a ) 、猛水蚤目( h a r p a c t i c o i d a ) 、剑水蚤 目( c y c l o p o i d a ) 、背囊水蚤目( n o t o d e l p b y o i d a ) 和鱼虱目( c a l i g o i d a ) 。 淡水 自由生活的挠足类隶属于哲水蚤目，猛水蚤目和剑水蚤目例。 桡足类仅通过有性生殖繁育后代。枝角类与桡足类的生长不是连续的，而是 间断性的，生长和脱壳交替进行【2 1 1 。桡足类的卵、幼体和成体都有进行休眠的现 象，分别相当于其他动物的滞育或蛰伏。这提供了一种使种群快速增长的替代方 法，因为外界条件的刺激( 尤其是温度) 往往会快速终止滞育状态，这时大量的 幼体同步发展为具有生殖能力的成体。 哲水蚤目是海洋浮游动物的重要组成部分，仅有一小部分生活于淡水和咸淡 水中。一般来说，哲水蚤营浮游生活，通常生活于湖泊的敞水带、河口及池塘中。 猛水蚤营底栖生活，栖息于除敞水带以外的各类水域中，其栖息的生态环境多种 多样，如湖泊、池塘、沼泽的沿岸带，河底的泥沙间，苔藓丛，叶腋问及地下水 等。剑水蚤介乎上述两大类之间，有的种类( 如毛饰拟剑水p a r a c y c l o p sf i m b r i a t u s f i s c h e r ) 生活于水底，有的种类如剑水蚤( c y c l o p ss p p ) 、中剑水蚤( m e s o c y c l o p s s p p ) 、温剑水蚤( t h e r m o c y c l o p ss p p ) ，生活于湖泊的敞水带【丌。 1 1 3 浮游动物与环境因素的关系 1 1 3 1 温度对浮游动物的影响 水温是影响浮游动物生长、发育、种群组成和数量变化等诸因素中极为重要 的环境因子。原生动物可以生长的温度多在o 一3 5 ，但最适温度范围较为狭窄， 据报道，原生动物最适温度是1 0 - - 2 5 。c 1 2 2 l - l 矧。冰点常常是原生动物对温度耐受的 5 下线。在天津塘沽盐场的高麓水域中。在一4 的盐水中还有一种毛类纤毛虫生长 的很好【2 4 1 。有的种类能生活在较高的温度环境中，有壳的肉足虫在4 0 - 4 5 的温泉 中较为常见。我国西藏的6 7 温泉中也发现有鳐颌沙壳虫( b i f f l u g i ap r j s t i s ) 【矧。在1 5 - 2 5 。c 的温度范围内，绝大部分轮虫的发育时间会随着温度的升高而下降， 但温度对轮虫的影响差异很大对同一种轮虫，不同株系之间的最适生长温度可 能不同【2 6 1 。另外，生活在不同栖息地的同种轮虫的不同种群其发育速度也有所不 同g a l k o v a k a j a 发现适应低温生活的萼花臂尾轮虫( b r a c h i o n u sc a l y c i f l o r u s ) 与 适应高温生活的萼花臂尾轮虫相比在高温下的胚胎发育时间更长【刎。方形臂尾轮 虫( b r a c h i o n u sq u a d r i d e n t a t u s ) 和其他种相比更加适合高温方形臂尾轮虫的 最适生长温度应该在3 0 。c 左右 捌。浮游甲壳动物的生理限制温度已被广泛报道。 尽管在食物来源充足的情况下，d a p h n i ar o s e a 却不能在3 0 下存活，暗示d r o s e a 的上限温度是3 0 。c 2 9 1 。在武汉东湖，微型裸腹搔( m o i n am i c r u r a ) 每年有规律地 出现在5 月一1 1 月，当水温低于i o 。c 时即从水体中消失i 驯。因此，水温是影响湖泊 中浮游甲壳动物季节动态的重要因素。 1 1 3 2 营养盐对浮游动物的影响 营养盐是水环境中一个重要生态因子，营养盐的种类和浓度对生物分布及种 群大小等是极为重要的限制因子。溶解在水域中的盐类很多，主要是硝酸盐、磷 酸盐和碳酸盐等。水体富营养化是指水体接纳过量的氮、磷等营养性物质，使水 体中藻类以及其他水生生物异常繁殖，水体透明度和溶解氧变化，造成水质恶化， 加速水体老化，从而使水体丧失功能。湖泊富营养化问接的影响浮游动物的物种 多样性和种群数量。通过分析国内外不同营养类型湖泊原生动物种类组成、个体 丰度、多样性指数和p f u 集速度的差异，显示原生动物群落结构和功能特征与湖 泊的营养水平关系密切。氮和磷浓度是影响湖泊原生动物群落变化的重要因子， 在高度富营养化湖泊中的原生动物群落对此产生明显的响应，即既可改变群落结 构，也可改变其功能特征。d o d s o n 通过对欧美湖泊中的种类数与营养水平关系的 分析认为：在贫营养型湖泊中浮游动物种类较少，而中营养和富营养湖泊中种类 数明显较多，特别是枝角类的种类数增多，但当营养水平进一步上升时种类数反 而下降1 3 1 】【3 2 1 。在武汉东湖，枝角类、桡足类和轮虫的物种多样性与营养水平呈现 相反的变化趋势，即当水体从中营养型向超富营养型过渡时物种多样性降低但浮 游动物的密度与生物量却增大了，目浮游动物旱小型化的趋势1 3 引。当水体中的营 6 养物浓度增加时，细菌丰度也随着增加，这相应地增加了高效细菌牧食者或小的 杂食性种类的密度。但高浓度的蓝藻不仪是低营养的，而且阻碍了大型个体的滤食 器官，消耗了大量的能量。因此，在富营养蓝藻型湖泊中，春季主要由以牧食可 食性的微型藻类的种类占优势，而夏季当蓝藻“水华”发生时以牧食细菌和有机 碎屑为主的种类将占优势。 不同种类的浮游动物对水环境中营养盐类的需求是不相同的，在淡水生态系 统中，硝酸盐和磷酸盐在一定范围内起限制作用。这些营养盐类的浓度随着地区 和季节的变化而有所不同【3 4 1 。从而致使浮游动物随着地区和季节的变化。鲁敏等 在“下行效应 与“上行效应”对东湖浮游甲壳动物群落的影响研究中指出：东 湖i 站和i i 站与i i i 站和站间剑水蚤与哲水蚤相对优势的差异与水体营养水平的 差异关系密切【3 5 1 。此外，氮、磷、硅是浮游植物生长繁殖必须的无机营养盐，它 们往往决定着浮游植物产量的高低，也就间接决定着浮游动物数量的多寡。 1 1 3 3 浮游植物与浮游动物的相互影响 植食性浮游动物之问对资源的竞争是一种复杂的生物现象，目前，许多假说 被提出来：根据“大小效率 假说，大型个体的浮游动物( 主要是枝角类) 是资源 利用的优势者。而“小型浮游动物占优 假说，认为当食物有限时，小型浮游动 物具有竞争优势。种内和种间的食物竞争是决定浮游动物群落结构的主要因子， 是浮游动物生活史进化的主要动力。不同浮游动物的食性不尽相同，而且即使食 性相同的种类对不同大小的浮游植物也有不同的选择性，所以浮游植物的种类组 成、群落结构及数量均是影响浮游动物群落的重要因素。浮游动物牧食对浮游植 物群落结构组成具有潜在的重要性。有时浮游动物牧食对浮游植物的种类季节演 替存在直接的影响【3 6 l - 【明。浮游动物对浮游植物的牧食影响取决于许多方面的因 素，包括藻类的形态和生理以及浮游动物的种类组成和取食机制1 3 8 1 ，而食物颗粒 大小是影响浮游甲壳动物牧食的主要因素【3 9 l 。1 4 2 l 。在一些富营养化和蓝藻水华爆发 的湖泊中，夏天高的浮游甲壳动物生物量( 小型种类女u b o s m i n a ，c e r i o d a p h n i a ， d i a p h a n o s o m a 占优势) 与高的浮游植物( 群体微囊藻占优势) 生产量是非常一致 的f 4 3 j - f 卅。大量研究显示在食物来源不足的情况下，尽管大群体的微囊藻不能直接 被浮游甲壳动物利用，但小群体或分解的微囊藻可以作为浮游甲壳动物的食物来 源1 4 5 】- l 矧。 浮游动物有水平与垂直分布的现象，水平分布的不均匀性，在种类上由环境 7 条件多样化的程度决定，在数量上则受食物因子的控制，即浮游植物的垂直分布 状况是浮游动物分布的一个影响因素。一般而言，沿岸区浮游动物的数量比敞水 区大，是由于沿岸区水草从中细菌与有机腐屑较丰富的缘故。刘光兴在胶州湾浮 游动物的生态学研究中表明：影响胶州湾北部浮游动物动态的主要因子是叶绿素a 浓度与浮游植物细胞数量及浮游植物与浮游动物的关系、温度等【4 7 1 。王春生等研 究发现，秋季浮游动物丰度与浮游藻类的细胞总密度和浮游硅藻的细胞密度之间 有正相关的趋势。国外大量研究表明：食物是影响哲水蚤存活、生长和生殖的主要 因素，也充分说明食物在控制浮游动物数量变化中的重要作用【钙1 。 1 1 3 4 鱼类对浮游动物的影响 浮游动物在淡水生态系统中起着重要的作用，它们组成了天然水域食物链中一 个重要环节，浮游动物能通过摄食来控制浮游植物的生长，从广泛意义上说，所 有淡水鱼在其生活史的某个阶段都要以浮游动物为食，后期幼鱼的主要食物饵料 中至少含有一定量的浮游动物【4 引。鱼类的捕食作用对浮游动物的群落结构的数量 动态有明显的影响，一般况来，没有选择性和选择性小的鱼类对浮游动物的影响 主要体现在密度上，而不是在种类组成上【5 0 】。捕食作用对生物多样性的影响也是 很重要的，既可能提高群落的物种多样性，又可能降低群落的物种多样性。 例如鲢鱼和鳙鱼是我国主要的淡水养殖鱼类，能够直接取食浮游动物，从而 影响浮游动物的群落结构【5 。鲢和鳙对浮游动物的滤食习性是不同的，鲢主要滤 食原生动物，其次是轮虫、枝角类和桡足类。鳙主要滤食枝角类，其次是桡足类、 原生动物和轮虫。当然鲢和鳙的这种差异在不同的湖泊中是有差异的。它们对浮 游动物的个体大小和形状都有所选择。通常首先选择大型的浮游动物，如果在同 等大小的条件下，则首先摄食枝角类，其次是哲水蚤，最后选择剑水蚤【5 2 l 。 1 2 研究地概况和技术路线 1 2 1 研究地概况 野鸭湖市( 省) 级湿地自然保护区是华北最大、北京唯一湿地鸟类自然保护 区，位于北京市延庆县西南部的官厅水库上游，其地理位置为东经1 1 5 。4 77 1 1 5 。5 47 ，北纬4 0 。2 5 一4 0 。3 0 ，海拔高度4 7 0 6 0 0 m ，是官厅水库延庆辖区及 坏湖海拔4 8 5 m 一下淹没区滩涂组成的人工湿地，土壤类型以褐土为主，总面积约 8 7 0 0 h m 2 ，其中水域面积2 6 6 7 h m 2 ( 2 0 0 4 年) ，占保护区总面积的3 0 6 6 。保护区 8 西。南部与河北省怀来县接壤，北面是燕山| 1 1 脉，南面是太行山山脉，东南足雄 伟的八达岭长城，正处于华北甲原向山- 西、内蒙高原的过渡地带。官厅水席兴建 于1 9 5 1 年1 0 月一1 9 5 4 年5 月，是北京历史上第一座水库，半世纪以来，库区形 成了景观独特、植被类型多样、生物多样性丰富的湿地生念系统。1 9 9 7 年7 月延 庆县人民政府在官厅库区延庆辖区成立了野鸭湖县级自然保护区，2 0 0 0 年1 2 月 北京市政府批准其升级为市级自然保护区，2 0 0 2 年9 月4 日延庆县人民政府报请 北京市政府批准成立t ：i l 京野鸭湖湿地自然保护区管理处【5 3 1 。 野鸭湖湿地自然保护区地处长城与外的呈北东向的山间盆地，属于北京北山 隆起区块中的延庆昌平活动断裂区，属北温带大陆性气候，是暖温带与中温带、 半干旱到半湿润过渡地带。其气候特点为：春季气温回升快，昼夜温差大，干旱 多风沙；夏季酷暑炎热，降水集中，形成雨热同季；秋季天高气爽，冷暖适宜， 光照充足；冬季寒冷漫长。野鸭湖年平均气温1 3 1 ，降雨量6 2 5 m m ，日照时数 2 8 1 3 2 h ，无霜期1 9 6 d 。1 月是野鸭湖地区月平均气温最低的时期，极值最低温度 - 2 7 3 。c ( 1 9 7 3 年1 月2 3 日) 5 4 1 。 1 2 2 技术路线 9 2 材料与方法 2 1 采样点的设置及指标选取 2 1 1 采样点的设置 、一_ 原则上，一采样断面应布设在水体的主要进出口、中心区、湖泊水流方向、滞 流区。不同水域，如进水域、出水域、深水区、漏水区、濒心区、岸边区，按水 体功能布设监测垂线。断面垂线上，一般要求采集距离水面1 0 - 1 5 c m 以下的水样。 但因湖、库有分层现象，水质可能有明显的不均匀性，往往要在不同深度进行采 样1 5 5 l 1 5 7 1 。采样时在每条垂线上分别设3 个取样点，即水面下0 5 m ，1 2 水深处和 水底上0 5 m 处进行采样，并且把3 个样点的水等量混合，作为一个样品进行理化 指标的监测和浮游动物的定量测试。具体要求见表l 表1 水样采集的要求 t a b l e lr e q u e s t so fw a t e rs a m p i n g 按照设置的采样点采到的水样要能真正代表一个水体实际状况，若有历史资 料的，拟设的点位应包括过去调查的采样点在内，以便与过去的资料作比较。根 据水域的成囚、面积、形态特征、历史、周围环境、用途、工作的条件等具体情 况和研究目的与要求，在水体的中心区、沿岸区、主要进出口附近设置采样点。 野鸭湖在水体自上游向下游入库前设置了六个监测点( 如图1 所示) 。 l o l 一_ r 2 1 2 指标选取 根据研究内容和现有的实验条件，选取了以下物理、化学、生物三个方面的 指标。 物理指标：水温、水潍、透明度、p h 值。 化学指标；总氯、总磷、c o d c r ( 化学需氧量) 、d 0 ( 溶解氧) 。 生物指标：浮游动物种类、数量。 样品的采集时间选在每月的51 0 同左右，在】3 ：0 0 1 5 ：0 0 之间进行，采 样同时现场测定水温、水深、透明度等。 2 2 样品采集和水样预处理 2 2l 理化指标桦品 用中国科学院水佳_ ：物研究所设计的1 引有机玻璃采水器采集水样，这类装 霄是在下沉过程l l ，水就从泉样器中流过，与达到预定的深度时用手 提，上下 活门l j 时关闭，就可获得所需水层的水样。在水面下0 5 m 处、温跃层和水底以 上0 5 m 处各采集l 升的水样，混合后取混合均匀的水样装入容器，带回实验室 测定。同时取部分水按标准方法倒入2 5 0 m l 的溶解氧瓶中，立即加入l m lm n s 0 4 ， 溶液和2 m l 碱性k i 溶液固定溶解氧。各种指标水样的处理方法及注意事项列于表 2 中。 表2 各种指标的测定方法、主要仪器及水样处理方法 t a b l e 2m e n s u r a t i o no fe v e r yi n d e x e s ，p r i m a r yi n s t r u m e n t sa n dw a t e rd i s p o s a lm e t h o d s 2 2 2 浮游动物样品 浮游动物定性样品用浮游生物网采集：原生动物、轮虫一类的小型浮游动物 用2 5 号筛绢浮游生物网( 孔径0 0 6 4 r a m ，2 0 0 孑l i n ) ，大型浮游动物枝角类和桡 足类用1 3 号( 孔径0 11 2 r a m ，1 3 0 孑l i n ) 的浮游生物网采集，在表层至0 5 m 深 处以2 0 - 3 0 c m s 的速度作“形循回缓慢拖动约1 - 3 m i n 放入标本瓶，现场加入 鲁哥氏液固定。 对于定量样品，浮游动物用2 5 升的有机玻璃采水器采集水样，采集共1 0 l 水样，混合后用2 5 号浮游生物网过滤放入标本瓶，用鲁哥氏液固定。 2 3 浮游动物样品分析 1 2 2 3 1 定量样品分析 将现场同定样品带问实验室后经充分静置( 自然沉降4 8 小时) ，用移液管吸 取不含浮游动物的上层清液，将剩余水样转移到定量管中定量至2 5 m l ，经充分摇 匀后用5 m l 定量吸管准确吸取水样5 m l 置于浮游动物汁数框内在4 0 放大倍数的显 微镜下对个体较大的浮游动物进行种类鉴定及计数，计数两片取其平均值：用5 m l 定量吸管准确吸取水样l m l 置于l m l 浮游动物计数框内在1 0 0 4 0 0 放大倍数的显 微镜下计数原生动物、轮虫等个体较小的浮游动物，计数两片取其平均值。两个 放大倍数下所得计数结果经换算后的总和即为单位水体中小型浮游动物的个数。 换算公式如下： n = v 。n 厂v v a ( 2 1 ) 式中： n - - 1 升水中小型浮游动物的个数； v 一采样体积( 升) ； v s _ 一沉淀体积( 毫升) ，本实验中v 。= 2 5 m 1 ； v a 一计数体积( 毫升) ； r l 一计数所得个数( 个) 。 2 3 2 定性样品分析 现场固定样品带回实验室后在显微镜下进行种类鉴定和计数，根据数量多寡 分为优势种( + + + ) 、常见种( + + ) 和偶见种( + ) 。 3 结果与讨论 3 1 野鸭湖浮游动物组成及季节变化 通过为期一周年的浮游动物群落生态调查，野鸭湖共有浮游动物1 2 7 种：原 生动物4 8 种，占总种数的3 7 8 ，隶属于2 个门5 个纲4 0 个属；轮虫5 7 种，占 总种数的4 4 9 ，隶属于3 个亚日1 0 个科3 0 属；枝角类1 2 种，占总种数的9 4 ， 隶属于5 个科9 个属。桡足类l o 种( 不含无节幼体) ，占总种数的7 9 ，隶属 于3 个科9 个属。 1 3 所有种类名录见j 下文后的附录l ，各采样点浮游动物的种类组成情况见表3 表3 各采样点浮游动物的种类组成情况表 t a b l e 3s p e c i e sc o m p o s i t i o no fz o o p l a n k t o ni ne a c hs a m p l i n gl o c a t i o n 从表3 中可以直观地看出，一年中野鸭湖各个采样点浮游动物种类组成情况， 6 号采样点的浮游动物种类最多，共有7 6 种，其中种类最少的是5 号采样点，有 3 1 种。从表3 中还可以看出，1 号、2 号、3 号、6 号采样点浮游动物主要以轮虫 占最大的比例，其后依次为原生动物、桡足类和枝角类。 根据各种类在各个采样点出现的季节情况可知，野鸭湖浮游动物出现以1 0 月的种类数较多，达到5 2 种。4 月份出现的种类最少，仅有1 7 种。 3 2 浮游动物的优势种和常见种 3 2 1 优势种 野鸭湖水域的优势种类：原生动物有5 种，轮虫有5 种，枝角类3 种，桡足 类2 种。这些种类大多数全年出现，但出现的采样点和数量高峰期不完全相同。 优势种及其出现的采样点、高峰期见表4 表4 优势种及其出现的采样点、高峰期 t a b l e 4s a m p l i n gl o c a t i o n sa n df a s t i g i u m so fd o m i n a n ts p e c i e sa p p e a r i n g 1 4 从表中可以看出：原生动物主要种类有寡污性种类球形砂壳虫，中污性种类 旋回侠盗虫。此外，还有多污性种类，如沟钟虫、树状聚缩虫等。 轮虫主要种类以中污性种类为主，如针簇多肢轮虫、角突臂尾轮虫、曲腿龟 甲轮虫等。 枝角类中，多数枝角类是中污性种类，如柯氏象鼻潘、方形尖额潘等。 桡足类中以剑水蚤为最多，其中多数为中污性种类，主要有广布中剑水蚤等， 多具较强的生态适应性和耐有机污染的能力。 3 2 2 常见种 从浮游动物名目表可以看出浮游动物四大类各类的常见种，其中： 原生动物主要有针棘刺胞虫a c a n t h o c y s t i sa c u l e a t a 、义棘刺胞虫a c a n t h o c y s t i s c h a e t o p h o r a 、普通表壳虫a r c e l l av u l 目a r i s 、袋形虫b u r s e l l ag a r g a m e l l a e 、螅状独 缩虫c a r c h e s i u mp o l y p m u m 、僧帽斜管虫c h i l o d o n e l l ac u c u l l u l u s 、弯豆形虫 c o l p i d i u mc a m p y l u m 、卵形隐滴虫c r y p t o m o n a so v a t a 、鼻栉毛虫d i d i n i u m n a s u t u m 、 球形砂壳虫d i f f l u g i ag l o b u l o s a 、绿眼虫e u g l e n av i r i d i s 、游仆虫e u p l o t e st a y l o r i 、 钝漫游虫l i t o n o t u so b t u s u s 、彩盖虫o p e r c u l a r i ap h r y g a n e a e 、旋回侠盗虫 s t r o b i l i d i u mg y r a n s 、绿急游虫s t r o m b i d i u mv i r i d e 、拟急游虫s t r o m b i d i u n lv i h d e 、 长圆似铃壳虫t i n t i n n o p s i sw a n g i 、斜e l 三足虫t r i n e m ae n c h e l y s 、小口钟虫 v o r t i c e l l ac a m p a n u l a 、沟钟虫v o r t i c e l l ac o n v a l l a r 胁、树状聚缩虫z o o t h a m n i u m a r b u s c u l a 。 轮虫有：没尾无柄轮虫a s c o m o r p h ae c a u d i s 、前节晶囊轮虫a s p l a n c h n a 1 5 p r i o d o n t a 、角突臂尾轮虫b r a c h i o n u sa n g u l a r i s 、萼花臂尾轮虫b r a c h i o n u s c a l y c i