（应用数学专业论文）斑块环境下具有阶段结构的捕食食饵系统的稳定性.pdf

硕十学位论文 摘要 本文考虑了一类斑块环境下带有阶段结构的两种群l o t k a ，v 0 l t e r r a 型捕食一食饵 时滞模型并研究了模型的动力学行为对它们的研究有重要的理论和实际意义 首先，假设物种位于两斑块环境中，食饵被分为幼年和成年两个阶段并被限制 在每一个斑块中而不能进行块与块之问的扩散；同时假设幼年食饵不会被捕食者所 捕获而且没有生育繁殖能力对于捕食者，假设它们可以在食饵水平低的和食饵 水平高的两个斑块之间进行扩散，并捕获食饵水平高的斑块中的食饵在上述假设 下，研究了带有食饵阶段结构、捕食者扩散和h o l l i n g - 2 的常系数捕食一食饵时滞模型 在建立模型解的正性和有界性的基础上，利用比较原理证明了该系统在初始条件下 的一致持久性，并通过构造l y a p u n o v 函数得到了该模型正平衡点的全局稳定性的充 分条件利用数值模拟验证了得到的理论结果 其次，假设物种位于两斑块环境中，捕食者被分为幼年和成年两个阶段并被限 制在每一个斑块中而不能进行块与块之间的扩散：同时假设幼年捕食者不能捕获食 饵而且没有生育繁殖能力对于食饵，假设它们可以在种群密度低的和种群密度高 的两个斑块之间进行扩散在上述假设下，首先研究了带有捕食者阶段结构、食饵 扩散和l e s l 涪g o w e r 的常系数捕食一食饵时滞模型，其中成年捕食者只捕获食饵水平 高的斑块中的食饵同样的条件下，我们又假设成年捕食者则捕获两个斑块中的食 饵与前面的过程类似，首先利用比较原理证明了该系统在初始条件下的一致持久 性，并通过构造l y a p u n o v 函数得到了该模型正平衡点的全局稳定性的充分条件利 用数值模拟验证了得到的理论结果 关键词：阶段结构；扩散；l y a p u n o v 函数；比较原理；捕食一食饵；持久性；全 局稳定性 斑块环境下具有阶段结构的捕食食饵系统的稳定件 a b s t r a c t t h e d e l a y e dl o t k a r 、b l t e r r at y p ep r e d a t o r p r e ym o d e l sb e 七w e e nt r os p e c i e sw i t h s t a g es t r u c t u r ei np a t c h ye n v i r o n m e n ta r ec o i l s i d e r e da n dt h e i rd y n a m i cb e h a v i o r i si n v e s t i g a t e di nt h i st h e s i s ，t h es t u d yf 6 rt h e ma r eg r e a tt h e o r e t i c a la n dp r a c t i c a l s i g n i 行c a 皿c e f i r s t ，s u p p o s et h a tt h es p e c i e sc a nl i v e i nt 协p a t c he n v i r o n m e n t s ，a n dt h e p r e ys p e c i e si 8d i v i d e di n t ot w os t a g e ，i m m a t u r ea n dm a t u r e ，a n dc o n f i n e dt oe a u c h o ft h ep a t c h e sb u tc a nn o td i s p e r s eb e t w e e np a t c h e 8 ；i nt h em e a nt i m e ，i ti sm w a 笋 a s s u m e dt h a tt h ei m m a t u r ep r e y sc a nn o tb ec a p t u r e db yp r e d a t o r sa n dd on o t h a v et h ea b i l i t yt or e p r o d u c e f b rp r e d a t o r s ，i ti ss u p p o s e dt h a tt h e yc a nd i s p e i s e b e t w e e nt 、7 l r op a t c h e s ：o n ep a t c hw i t hal o wl e v e lo fp r e ya n do n ep a t c hw i t hah i g h e r 1 e v e lo fp r e y a n dc a p t u r ep r e yw i t hh i g h e r1 e v e lo fp r e yi nt h ep a t c h u n d e rt h e h y p o t h e s e sa l b ( ) 、r e ，ad e l a y e dh o l l i n g - 2p r e d a t o r p r e ym o d e lw i t hc o n s t a n tc o e m c i e n t s a n dw i t hs t a g es t r u c t u r ef o rp r e ya n dd i s p e r s a lf o rp r e d a t o ri ss t u d i e d b a s e do nt h e p o s i t i v i t ya n dt h eb o u n d e d n e s so ft h es o l u t i o nf o rt h em o d e l ，t h eu n i f o r mp e r s i s 七e n c e o ft h es o l u t i o nf 6 rt h i ss y s t e mw i t hi n i t i a lc o n d i t i o n si sp r o v e du s i n gt h ec o m p a r i s o n p r i n c i p l e ，a n db yc o n s t r u c t i n gl y a p u n o vf h n c t i o n s ，s u m c i e n tc o n d i t i o ni so b t a i n e d f o rt h eg l o b a ls t a b i l i t yo fa p o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h i sm o d e l n u m e r i c a ls i m u l a t i o 璐 a r eg i v e nt oi 1 1 u s t r a t et h e o r e t i c a lr e s u l t s n e x t ，s u p p o s et h a tt h es p e c i e sc a nl i v ei nt w 伊p a t c he i i r o n m e n t s ，a n dt h e p r e d a t o rs p e c i e si sd i v i d e di n t ot w | os t a g e ，i m m a 土u r ea n dm a t u r e ，a n dc o n f l n e dt o e a c ho ft h ep a t c h e 8b u tc a nn o td i 8 p e r s eb e t w e e np a t c h e s ；i nt h em e a nt i m e ，i t i sa l w a y sa _ s s u m e dt h a tt h ei m m a t u r ep r e d a t o r sc a nn o tc a p t u r et h ep r e y sa n dd o n o th a 鹏t h ea b i l i t yt or e p r o d u c e f b rp r e y s ，i ti ss u p p o s e dt h a tt h e yc a nd i s p e r s e b e t 陀e nt w op a t c h e s ：o n ep a 七c hw i t hal o wl e v e lo fp o p u l a t i o nd e n s i t ya n do n e p a t c hw i t hah i g h e rl e v e lo fp o p u l a 七i o nd e n s i t y u n d e rt h eh y p o t h e s e sa l b o i v e ，6 r s t ， ad e l a y e dl e s l i e g o w e rp r e d a t o r - p r e ym o ( 1 e lw i t hc o 璐t a n tc o e m c i e n t sa n dw i t h s t a g es t r u c t u r ef o rp r e d a 七o ra n dd i s p e r s a lf b rp r e yi 88 t u d i e d f i n a l l y ，、7 l r ec o n s i d e r t h es a m ec o n d i t i o n 8 ，i nw h i c hm a t u r ep r e d a 七o r sc a nc a p t u r ep r e yi nb o t hp a t c h s i m i l a rt ot h ep r e c e d i n gp r o c e s s ，t h eu n i f o r mp e r s i s t e n e eo ft h es o l u t i o nf o rt h i s s y s t e mw i t hi n i t i a lc o n d i t i o n si se s t a b l i s h e du s i n gt h ec o m p a r i s o np r i n c i p l e ，t h e y b yc o n s t r u c t i n gl y 印u n o vf u n c t i o n s ，s u 伍c i e n tc o n d i t i o ni s0 b t a i n e df o rt h e9 1 0 b a l s t a b i l i t yo fap o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h i sm o d e l n u m e r i c 出s i m u l a t i o 璐a r eg i v e nt o i l l u s t r a t et h e o r e t i c a 】r e s l l l t s 硕十学位论文 k e yw o r d s ：s t a g es t r u c t u r e ；d i s p e r s a l ；l y 印u n o vf u n c t i o n s ；c o m p a r i s o n p r i n c i p l e ；p r e d a t o 卜p r e y ；p e r m a n e n c e ；g 1 0 b 砒s t a b i l i t y 兰州理工大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研究所取得的研 究成果除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或集体 己经发表或撰写的成果作品对本文的研究做出重要贡献的个人和集体，均己在文 中以明确方式标明本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担 作者签名：丁钮日期：z f 7 r 年亨月3j 日、一 矿。j 。 。 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权 保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅 本人授权兰州理工大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行 检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文同时授权中 国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库，并通过 网络向社会公众提供信息服务 作者签名： 了江 导师签名：荔必弓疡矿“ ”， 约 日期：伽c f 年f 月了1 日 日期：o 罗年f 月专日 硕卜学位论文 第1 章引言 1 1研究问题的历史背景和理论发展概况 生物数学是一门介于生物学和数学之间的边缘学科这门学科以数学方法研究 和解决生物学问题，并对与生物学有关的数学方法进行研究动力学方法是研究生 命科学的重要方法如生态学是研究生物体与它们周围环境之间关系的一门科学 而种群生态学是生态学的一个重要分支，也是与人们的生产生活最密不可分的学科 之一人与其他生物共同生活在这个地球上，为了满足人类自身生存与发展的需要， 人类就要对各种生物资源进行合理的开发与科学的管理人们对种群生态学的研究， 是对给定种群本身的动力学特性和结构以及给定种群与相关种群相互作用下演变规 律的研究而将动力学的方法应用于种群生态学产生了种群动力学，它研究生态学 中种群与环境的相互作用、种群与种群相互作用的动力学规律现在有很多描述多 种群动力学的模型，尤其是物种相互作用系统在物种相互作用系统中，捕食一食饵 系统是一种很重要的生物数学模型，在各个领域都有许多的工作者研究它的各种衍 生系统故对捕食一食饵模型的研究，对生物资源进行合理的开发与利用问题起到了 指导作用，并直接关系到资源的可持续发展问题，在经济学和生物学领域都具有重 大的意义 下面将进一步阐述涉及阶段结构、斑块环境以及含有l e s l i e - g o w e r 功能反应函 数 随着人类的活动范围在不断扩大，像新兴工业设施的建设、交通道路的修建、 矿山的开采，甚至旅游业的发展以及人类对自然资源的过度掠取等等，人类在享用 自然的同时也在破坏着自然昔日连绵不断的森林景观已破碎化为斑块隔离状这 种环境斑块化( 或称片断化、岛屿化) 现象对生物种群的生存和多样性是一个潜在 的威胁人们在研究生物灭绝过程中，发现许多生物的灭绝过程都是栖息地先行破 碎，连续分布的种群裂成斑块状种群，然后逐个斑块种群灭绝，最后导致整个种群的 灭绝有时，在野生动物保护过程中，人们采取构筑廊道，为被食者提供避难斑块环 境，让即将灭绝的种群迁移生存环境等措施，以保护动物也有的种群在栖息地裂成 斑块状后，局部小斑块上的种群因其他斑块中个体的不断迁入而能长期共存，甚至 局部种群灭绝后形成的空间也能被来自临近斑块的迁入个体占领而得以恢复因此 研究斑块环境对种群生存与灭绝的影响以及在斑块环境下如何改善环境条件使生 物种群得以保护，也是保护生态环境中十分重要的课题 在前人的工作中，也有一些同时涉及时滞和空间扩散的生态系统很多数学工 作者研究了空间扩散行为的各种形式并深入讨论了不同的空间扩散行为对动力学的 影响其中，在斑块环境中扩散的种群模型的研究也取得了很大的进展( 例如 1 4 2 9 】 斑块环境下具有阶段结构的捕食一食饵系统的稳定件 及其所列文献) 在现有的模型中既存在着对于单个物种斑块间扩散的一些研究，也 有对于斑块环境中捕食者和食饵之间竞争和相互作用模型的讨论种群的共存性和 平衡点的稳定性依然是讨论的焦点所在通过分析这些模型可得到这样一些结论：生 态系统中的扩散过程对于系统或者有一个稳定的作用( 例如f 2 4 ，2 5 】) ，或者有时候也 有可能导致系统不稳定( 例如2 6 ，2 7 1 ) 在文献 2 8 1 中，b e t e r r a 等人建立并研究了一个捕食一食饵模型，其中食饵种群可 以在两个斑块之间扩散一个斑块供应的食物水平比较低且没有捕猎，另一个斑块供 应的食物水平较高一些但却有捕猎他们假设捕食者的密度仅仅由捕猎来调整即捕 食者的种内竞争率可以忽略为零，于是利用同伦方法，他们证明了如果食饵的扩散 率足够低，那么模型将存在一个全局稳定的非零平衡点在他们的工作中，也假设 了每一个捕食者对食饵有同样的的捕获能力然而，这在自然界中是不现实的，因 为很多种群所具有的阶段结构尚未考虑 自然界中有许多动物种群( 例如昆虫、两栖动物、甲克类动物等) 的个体要经历 不同的生命阶段最终演变成成年个体例如蛙类的成长明显地包含卵、蝌蚪、成 年蛙三个基本阶段，具有这类性质的种群称为具有阶段结构的种群 3 4 】种群的生 长常常有一个成长发育的过程，即从幼年到成年、从不成熟到成熟、从成年到老 年，而且在其成长的每一个阶段都表现出不同的特征，如幼年种群没有生育能力、 捕食能力和竞争能力、生存能力较弱等因此研究具有阶段结构的种群的生长规 律时，必须建立反映种群各个阶段的动力学模型，这样建立的模型才能更加符合实 际早在1 9 9 0 年之前，阶段结构模型就已经得到了广泛的关注但是直到1 9 9 0 年， 当a i e l l o 和n e e d m a n 3 5 】提出并研究了他们的具有时滞的阶段结构的单种群模型时， 阶段结构模型才有了真正意义上的进展 a i e l l o 和n e e d m a | 1 1 首先提出种群尤其是哺乳动物种群的分阶段生存历史，即个 体成员是由幼年和成年两个阶段组成，然后假设达到成年的平均年龄是一个固定的 数即时滞，它反映了一个滞后的幼年出生过程和一个简化的从幼年存活到成年的过 程作者假设种群在一个封闭的、齐次的均匀环境中成长，他们提出的这个模型可 以认为是经典l o g i s t i c 模型的一个推广，模型形式如下 ( 1 1 1 ) 其中 7 ，口，7 和时滞丁是正常数z 1 ( ) ，z 2 ( t ) 分别表示种群在时刻幼年和成 年个体的密度，q 是幼年种群在时刻的出生率，7 是死亡率，p 是成年种群在时刻的 死亡率和拥塞率，时滞丁是种群从出生到成年所需的时间，a e 一7 下z 2 ( 一丁) 表示在时 刻亡一7 - 出生且在时刻仍然存活( 伴随幼年死亡率7 ) 的幼年个体在时刻t 离开幼年到达 成年的速率，因此，这一项体现了幼年到成年的转变经过分析，作者给出了 o 时 2 n 一 沈 赢 一 一 力 懈卜 卅吲 现一e 口 q = = ，吼， 硕十学位论文 的种群动力学行为如a i e l l o 和n e e d m a n 所证，所有解对于亡 0 是正的和有界的，且 系统( 1 1 1 ) 存在平凡平衡点( o ，o ) 和正平衡点 m ) = ( 篙e 叩( 1 一e 一1 ，护r ) 并产生了类似l o g i s t i c 方程的全局动力学，即所有正解当一o 。时都收敛于唯一的正 平衡点，阶段结构的引入并没有影响种群的稳定性，正平衡点仍然是全局渐进稳定 的，即所有带有正初始函数的种群要么灭亡要么通过一个振荡过程趋于一个常数种 群水平，这一点推广了仅带有一个阶段且没有时滞的模型的类似性质 2 0 0 3 年，c h e n 等 3 6 】又提出了如下无时滞的具有阶段结构的单种群模型 吖( t ) = j e 7 ( 亡) 一d i ( ) 一w ( 亡) ， 二( ) = 形( 亡) 一d m ( 亡) ( 1 1 2 ) 其中心( ) 和m ( 亡) 分别表示种群在时刻坞b 年和成年个体密度；b ( ) 为幼年种群在 时刻的出生率；现( ) 和d m ( ) 分别为幼年和成年种群在时刻的死亡率；( ) 为从 幼年到成年种群的转化率，q 为成功转化的概率近年来，在模型( 1 1 1 ) 和( 1 1 2 ) 的 基础上，很多学者研究了不同类型的具有时滞的阶段结构模型并得到了有意义的结 果，见文献3 3 4 5 1 ，其中稳定性、周期解的存在性、分支等动力学行为是研究的热点 l e s l i e 在文献f 6 ，1 2 1 介绍了一种捕食者一食饵模型，在这个模型中捕食者的环境 容纳量与食饵的数量成比例l e s l i e 强调这样一个事实：捕食者和食饵的增长率都存 在上极限这个事实在传统的l o t k a ，、b l t e r r a 模型中并没有得以刻画另外，捕食者 的捕食数量除了与捕食者的数量有关外还与捕食者本身的捕食能力有关，因此生物 数学工作者引入了功能性反应函数的概念，称为l e s l i e - g o w e r 在生态系统中，捕食 与被捕食关系是两个或两个以上生物种群生活在同一空间，吃与被吃的关系捕食 者食饵系统是种群生态学中发展最为完善的一部分 1 9 4 8 年l e s l i e 提出下面模型f 6 1 d z 出 咖 出 其中g 为一个捕食者需要的最小食饵量，尼为捕食者的最大环境容纳量，而七= z 口 显然在此系统中捕食者的容纳量不是常数，而与食饵的数量成正比的，r o 和s o 为捕食 者和食饵的内禀增长率，这一系统中对捕食者使用近似l o g i s t i c 模型，而且把食物的 利用率对捕食者活动领地大小范围的影响因素考虑进去了这一系统有其合理性的 一面，但对食饵种群的描述不合理，没有考虑捕食者的消化饱和因素 3 31 y z口 一、二 、j y e为弘z 一 一 1 l ， z 秒 r s = = 斑块环境下具有阶段结构的捕食一食饵系统的稳定件 1 9 7 4 年m a y 对上面的模型进行改进，给出如下模型【7 】 d z f c g 面。r o zl 上一i 夕一蕊， 笺：s o 可( ，l g 里、) ( 1 - 1 4 ) “lo 其中c 为一个捕食者与一个食饵的相遇率，d 为捕食者对食饵的捕获率c z 可d + z 为 捕食者的双曲形功能性反应，这一系统把所有的捕食者的动力学行为看成是相同的 其中捕食者和食饵之间的关系是：要么有一个稳定的平衡点，要么出现一个稳定的 极限环平衡点的稳定与否，由七d ，s o ，c 口伯三形式来定( 9 】， 1 0 】) 出现极限环 的条件是：食饵的最大环境容纳量捕食者的搜寻率即尼d 非常大，食饵的内禀增长 率捕食者的内禀增长率即s o 也非常大 5 】) 这个模型有两个缺陷，第一，m a y 模 型在食饵种群密度非常低的情况下，当一个捕食者的杀死率趋于0 ，且食饵、捕食者 的比率非常低时( 即捕食者种群数量远远小于食饵种群的数量) ，捕食者种群密度还 会增加此系统( 1 1 4 ) 得到的结果破坏了能量原理，即当捕食者近乎绝食时，种群密 度还会增加，这是不现实的第二，一般来说捕食者不止一种类型，故它们的功能性 反应也不相同 文 1 1 】提出了如下带有l e s l i e - g o w e r 和h o l l i n 乎t y p 争i i 反应函数的捕食者一食饵模 型 ，、 j 掣= z ( 亡) ( 7 一6 1 z ( 舌) 一瓣) ， i 掣= 可( ) ( r 2 一箍) 其中r 1 是食饵种群z 的人均出生率；6 1 是食饵种群的种内竞争率；c 1 是捕食者的最大 捕获率常数；r 2 是食饵种群可的人均出生率；c 1 c 2 是营养转换率常数 1 2前人研究的有关问题及主要结果 在实际生存环境中，存在许多自然现象对于物种的生存和发展有利或者有害为 了控制不利因素的影响并充分利用有利的因素，深入探究这些处于多变环境中的自 然现象的数学模型是极其重要的而在众多的数学模型中，微分方程在各种领域的理 论价值是无法替代的微分方程通常出现在生态学、生命科学、控制理论等很多领 域里研究微分方程的主要问题是寻找各种空间上的和时间上的平衡状态，研究相 应方程的平衡解、周期解等的存在性，稳定性等动力学行为以及解的结构的定性分 析基本方法涉及比较原理、单调方法、l y a p u n o v 方法、分支理论和方法以及一些 抽象空间方法等 事实上，由于物种不可能单独存在，基于a i e l l o 和n e e d m a n 引入的方法，许多数 学工作者提出了各种不同的带有阶段结构的两物种或者三物种相互作用模型，并 且进行了一些重要的工作在这些工作中，大多数是考虑阶段结构模型的全局动 4 硕士学位论文 力学行为( 可参考 1 3 1 6 】，【2 3 - 3 3 ) 其中，w 抽g 和c h e n 3 1 】，m a g n u 8 s o n 3 2 ，z h a i l g 和c h e n f 3 3 1 推导并分析了带有食饵或捕食者阶段结构的捕食一食饵模型，并且通过 定性分析讨论了食饵或捕食者阶段结构对于捕食一食饵模型的动力学行为的影响但 是这些模型都忽略了幼年食饵或者幼年捕食者的持续时间此后在文献【3 7 】中从w 抽g 等推导并研究了带有成年阶段结构的比例依赖的捕食一食饵模型，他们讨论了幼年 捕食者的持续时间对捕食一食饵系统全局动力学的影响，并推导了模型的一个正平 衡点的持久性和全局稳定性的充分条件 另外，在文献f 1 8 1 中，x u 等提出了一个带有食饵阶段结构的比例依赖的时滞捕 食一食饵模型，他们的模型如下 z ：( )= o z 2 ( 亡) 一7 1 2 1 ( t ) 一6 2 1 ( ) ， 翻= 吲旷嘲旷煮揣， 秒m ) = 巾) ( 一h 蒜簪) ( 1 2 1 1 ) 其中z 1 ( t ) 和z 2 ( 亡) 分别代表时刻的幼年食饵和成年食饵的密度，秒( t ) 代表时刻t 的捕 食者的密度幼年食饵种群的出生率为n z 2 ( t ) ，死亡率为r z l ( ) 妇l ( t ) 是成年食饵 的死亡率和拥塞率，如妇1 ( t ) 是幼年食饵到成年食饵的转化率? 秒( ) 是捕食者的死 亡率，口，是捕食者的捕获率常数，0 2 n 1 是捕食者的营养转换率常数作者导出了系 统的一致持久性和非水久持久性的充分条件，并通过构造l y a p u n o v 函数得到了系 统( 1 2 1 ) 的非负平衡点的全局渐近稳定性的充分条件 特别，我们还要提到文献 2 1 1 和f 2 2 1 在 2 1 】中x u 等建立了一个带有捕食者阶段 结构和食饵扩散的捕食一食饵动力模型他们假设捕食者种群个体可分为幼年和成 年两个阶段，其中幼年捕食者由它们的父母喂养，而它们捕猎食饵及生育繁殖的能 力可以忽略不计由于不同的地理位置拓有不同的食物资源，一个斑块食物供应的 水平较低但没有捕猎，另一个斑块食物供应的水平很高却存在捕猎，因此，食饵种群 可以在两个斑块之间扩散基于正性和有界性的分析，作者首先得出了系统满足初 始条件的正解的一致持久性然后通过分析特征方程，他们导出了该系统正平衡点的 局部稳定性的条件最后利用两种不同的l y a p u n o v 函数作者得到了该模型j 下平衡点 的全局渐近稳定性的充分条件这个模型的形式如下 ， z 1 ， z 2 ， 可1 ， 可2 = z 1 ( t ) ( r 1 一n 1 1 2 1 ( t ) 一口1 3 可1 ( ) ) + d 1 ( z 2 ( t ) 一z 1 ( 亡) ) ， = z 2 ( ) ( r 2 一n 2 2 2 2 ( t ) ) + d 2 ( z 1 ( ) 一z 2 ( 亡) ) ， = q e 一，y r z l ( 一7 - ) 玑( 亡一7 - ) 一如y 1 ( ) 一口3 3 ( 亡) ， = n z l ( ) 可1 ( ) 一7 沈( ) 一q e 一7 f z l ( 一7 ) 可1 ( 一丁) ( 1 2 2 ) 5 斑块环境下具自阶段结构的捕食食饵系统的稳定性 迄今为止，大多数模型假设方程中所出现的生物或者环境参数关于时间是个常数 但在实际情况下，模型中的任意生物或者环境参数都会随着时间的推移而产生波动， 例如，季节的变化，食物的供应，物种的交配习惯，捕猎或者收获季节的影响，物种 自身的一些状态等等正如【1 3 】所指出的，考虑带有生态参数周期性或者生态参数 波动的时滞周期模型是很有必要的因此，结合环境的周期性，关于生态参数的周 期性假设常常是必须的，更现实的种群作用模型应该考虑周期变化的环境 在文献 2 2 】中，x u 等提出了下述带有周期系数和比例依赖的时滞捕食一食饵模型， 其中食饵具有扩散行为而捕食者带有阶段结构 z ：( t ) = z ，( 亡) ( r ，一n t z ，( 亡) 一鬲可万豪) + 。( z 2 ( t ) 一z ，( t ) ) ， z ：( ) = z 2 ( 亡) ( r 2 一0 2 2 2 2 ( 亡) ) 十d 2 ( z 1 ( 亡) 一z 2 ( ) ) ，( 1 2 3 ) = ) 磊糯一似一 邮一) e _ 如州8 ) d 8 存篆名褊， 秒：( 亡) = q ( 亡一丁) e j 。t11(s)d3；元ii考j：；妄i二；弓一72(亡)可2(t) 他们分别讨论了模型的解的一致持久性和非水久持久性结果，同时利用g a i n e s 和 m a w i n 的重合度理论的延拓定理，给出了该系统在某些条件下的正一周期解存在性 的充分条件 1 3 主要工作 基于上述几个文献，本文考虑如下三个模型 z i ( )= q z 2 ( ) 一7 l z l ( 亡) 一q e r l r z 2 ( t 一7 - ) ， z ：( 亡) = q e 叫1 7 z 2 ( 一r ) 一r 2 2 2 ( ) 一您z ；( t ) 一号黼， 秒：( 亡) = ( 防+ i 端) 可，( ) 一r a 秒；( ) + 。( 矽z ( t ) 一秒，( ) ) ， 其中，函数鼢( ) ( = 1 ，2 ) 分别表示幼年食饵种群和成年食饵种群x ( ) ( = 1 ，2 ) 在 时刻披垒于每个斑块的密度，执( ) ( i = 1 ，2 ) 分别表示捕食者种群y 在时刻处于第i 个 ( i = 1 ，2 ) 斑块的密度这个模型主要考虑带有食饵阶段结构和捕食者扩散的一个系 统首先假设种群生长在一个相对封闭、齐次的环境中，在此环境中有两个斑块，食 饵和捕食者就居住在这两个斑块中经典的捕食食饵模型假设每一个个体食饵都 有被捕食者捕获的同样的可能这在现实中是不可能的模型将食饵个体通过一个 6 硕+ 学位论文 固定的年龄分为幼年和成年阶段并假设幼年食饵不会被捕食者所捕获这一点在很 多哺乳动物身上尤为明显，尤其当它们的幼年个体藏匿于山洞或者巢穴，由它们的 父母所喂养而不需要出去寻找食物时，它们被捕食者捕猎的可能性几乎为零除此 之外，假设它们也没有生育繁殖的能力同时，假设在斑块环境中幼年和成年食饵 不能进行块与块之间的扩散，因为一旦有食饵离开斑块，那么捕食者将会捕猎它另 外，尽管捕食者的数目常常变化较慢( 相对食饵的数目) ，但这并不意味着捕食者不 会扩散事实上，在捕食者之间常有扩散如果它们必须出去找寻更多的食饵，它们 就得在斑块阃扩散，也就是说，它们会在食饵水平低的和食饵水平高的两个斑块之 间进行扩散，并捕获食饵水平高的斑块中的食饵 z ：( t ) z ：( ) 可：( ) 秒：( ) = z t ( ) ( r 一n - z ( ) ) 一精+ 。t ( z 。( t ) 一z ，( 亡) ) ， = z 2 ( ) ( r 2 一n 2 2 2 2 ( ) ) + d 2 ( z 1 ( 亡) 一z 2 ( 亡) ) ， = 口e 一1 r 可。( 亡一丁) 一r 3 ，( t ) 一。3 3 ；( t ) 一i 嚣手睾鼍， = 及们( ) 一一y 可2 ( t ) 一q e 一1 下秒1 ( t 一7 ) ( 1 3 2 ) 其中，函数玑( 亡) 分别表示幼年捕食者种群和成年捕食者种群k ( ) ( z = 1 ，2 ) 在时刻放 于每个斑块的密度，兢( 亡) ( i = 1 ，2 ) 分别表示捕食者种群x 在时刻放e 于第i 个( i = 1 ，2 ) 斑块的密度这个模型中的物种位于两个斑块中，假设捕食者被分为幼年和成年两 个阶段并被限制在每一个板块中而不能进行块与块之间的扩散；同时假设幼年捕食 者不能捕获食饵而且没有生育繁殖能力对于食饵，假设它们可以在种群密度低的 和种群密度高的两个斑块之间进行扩散。在上述假设下，主要考虑了带有捕食者阶 段结构、食饵扩散和l e s l b g o w e r 的常系数捕食一食饵时滞模型，其中成年捕食者只 捕获食饵水平高的斑块中的食饵 z ：( 亡) z ：( ) 矽：( 亡) =z 1 ( ) ( r 1 一0 1 1 2 1 ( 亡) 一n 1 2 可1 ( t ) ) + d 1 ( z 2 ( 亡) 一z l ( t ) ) ， = z z ( t ) ( r 。一n 2 2 z z ( t ) 一i 蠢争睾鼍) + 。2 ( z ，( 亡) 一z z ( t ) ) ， = e 一 z ，( 亡一丁) 可，( 亡一丁) 一r 3 可。( 亡) 一n 3 3 可；( t ) 一i 嚣手睾芝， 玩( 芒) = q 可1 ( ) 一7 沈( ) 一口e 一，y 1 。z 1 ( 一7 - ) 可1 ( 亡一7 - ) ( 1 3 3 ) 其中，函数犰( ) 分别表示幼年捕食者种群和成年捕食者种群k ( ) ( i = 1 ，2 ) 在时刻披b 于每个斑块的密度，兢( ) ( i = 1 ，2 ) 分别表示捕食者种群x 在时刻处于第i 个( i = 1 ，2 ) 斑块的密度在这个模型中，假设捕食者被分为幼年和成年两个阶段并被限制在每 一个斑块中而不能进行块与块之间的扩散；同时假设幼年捕食者不能捕获食饵而且 没有生育繁殖能力成年捕食者能够捕猎两个斑块中的食饵，并具有不同的功能反 7 斑块环境下具有阶段结构的捕食食饵系统的稳定件 应函数对于食饵，假设它们可以在种群密度低的和种群密度高的两个斑块之间进 行扩散在上述假设下，主要考虑了捕食者阶段结构、食饵扩散，并且带有常系数捕 猎和l e s l b g 佣伧r 功能反映函数的捕食食饵时滞模型，其中成年捕食者捕获2 个斑块 中的食饵 基于上述几个文献，考虑斑块环境下带有食饵阶段结构和扩散的两物种之间 l o t 珏v 6 1 t e r r a 型捕食一食饵时滞模型是很有必要的下面先给出一些预备知知识 1 4 预备知识 为了后面推理的需要，我们在这小节里以定义和引理的形式给出若干个已知结 论作为工具 以系统( 2 1 1 ) 为例，首先给出解的正性和有界性的定义 定义1 3 1 称系统( 2 1 1 ) 有一个正解( z 1 ( ) ，z 2 ( ) ，可1 ( ) ，抛( ) ) ，如果( z 1 ( ) ，z 2 ( ) ， 可1 ( 亡) ，耽( ) ) 是系统( 2 1 1 ) 满足初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 的解，并且兢( 亡) o ( = 1 ，2 ) ， 犰( ) o ( i = 1 ，2 ) 对所有的o 成立系统( 2 1 1 ) 的正解的存在性也称解的共存性 定义1 3 2 称系统( 2 1 1 ) 在q 中是最终有界的，如果存在一个t 0 和一个正常 数从使得系统( 2 1 1 ) 带有初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 的解x ( t ) 当t 时满足 x ( ) l m 下面再给出一致持久性和非永久持久性的定义 定义1 3 3 系统( 2 1 1 ) 称为是一致持久的，如果存在一个紧区域dc 磴使得系 统( 2 1 1 ) 满足初始条件( 2 1 2 ) 及( 2 1 3 ) 的每一个解x ( ) 最终进入并保持在区域d 中 定义1 3 4 系统( 2 1 1 ) 称为是非永久持久的，如果存在一个满足初始条件( 2 1 2 ) 及( 2 1 3 ) 的系统( 2 1 1 ) 的正解( z l ( ) ，z 2 ( z ) ，y 1 ( t ) ，抛( ) ) 满足下列条件 m i n 1 i 掣磬z ( 亡) ，犍掣磬z 。( 亡) ，1 掣粤可( t ) ，1 群磬耽( t ) = 。 为了讨论系统( 2 1 1 ) 的一致持久性，需要下述来自 3 8 】的结果 引理1 3 1 考虑下述的方程 z 7 ( t ) = o z ( 亡一7 ) 一6 z ( 亡) 一凹2 ( 亡) ， 其中o ，6 ，c 和7 _ 是正常数，在t 一丁，o 】上，z ( ) o 我们有 ( i ) 如果o 6 ，那么l i m 扣+ o oz ( ) = 譬， ( i i ) 女口果o o ，玑( o ) = 他( o ) o ，i = 1 ，2 其中垂= ( ( t ( p ) ，2 ( p ) ，砂t ( p ) ，锄( 9 ) ) c ( 一7 ，o 】，磷) ) ，而c ( 【- lo ，磷) 是连 续函数b a n a c h 空间，它将区间 - 7 - ，o 】映入群o ，在此定义辟o = ( z 1 ，z 2 ，z 3 ，z 4 ) ：既 o ，t = 1 ，2 ，3 ，4 ) 为了保证初始条件的连续性，进一步假设总的幼年食饵在时刻。存 活的数目，由所观察到的一7 - 0 上的出生率而得到 州。) = a e 邮州s ) d s ( 2 1 3 ) 本章的主要目的是建立 0 时系统( 2 1 1 ) 在初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 下正解的存在 性和稳定性首先建立模型的几个重要的性质：正性、有界性、一致持久性然后得 到正平衡点的存在性，它可由解的正性和一致持久性来保证最后通过分析特征方 程和构造l y a p u n o v 函数得到正平衡点的局部以及全局渐近稳定性结果 斑块环境下具有阶段结构的捕食食饵系统的稳定性 2 2 解的正性和有界性 为了证明系统( 2 1 1 ) 的一致持久性，首先给出系统的j 下性和有界性结果 定理2 2 1 系统( 2 1 1 ) 满足初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 的解对于所有0 为正 证明令( z 1 ( t ) ，z 2 ( t ) ，可1 ( ) ，可2 ( 亡) ) 是系统( 2 1 1 ) 带有初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 的 解 首先对 o ，7 _ 】考虑秒l ( t ) 和沈( 亡) 由系统( 2 1 1 ) 的第3 和第4 个方程可知， 当2 ( 亡) o 时成立 秒i ( 亡) l 掣，：o = d 1 秒2 ( ) o 当可1 ( 芒) 0 时成立 玩( 亡) i 抛：o = d 2 秒1 ( ) o 由此口j 得当t p ，丁j 时，可1 ( 亡) o ，可2 ( t ) o 由糸统( 2 1 1 ) 的第2 个方程司知，当t 0 ，丁1 时， 近( 亡) 一r 2 一r 3 2 2 ( ) 一丁军鼍! z 2 ( t ) h 币) = 卜咱邮，一端 缸( t ) = u ( 0 ) e x p( 一肌2 怕，+ 端) d s ) 。 另外，由初始条件( 2 1 2 ) 可得钆( o ) = z 2 ( o ) o 成立因此，由比较原理可以证 得当t o ，7 - 】时，z 2 ( ) 钆( 亡) o 再由初始条件( 2 1 3 ) 和系统( 2 1 1 ) 的第1 个方 程可知， z 1 ( 亡)= c e 川。+ 2e 咄叫( 嘞( s ) 一旷v 以s 叫) 啦 其中c = z ，( o ) = 止e n 8 。( s ) d s ，于是可得 z 1 ( ) =a e - n ”。( s ) 蚪a p 州k ( 5 ) d s 吨z e 吖1 0 - 8 ) e 叫圹勉( s m 3 = a e n 卜。( s ) 蚺ap 州沁k ( s ) 如 ，t r a e 叫1 0 _ 8 z 2 ( s ) d s 1 2 硕十学位论文 =q =q e 川2 ( s ) 扣a 仁下e 川”z ( s ) 如 仁f e 川”屹2 ( s ) 幻。 ( 2 2 1 ) 因此，由在 o ，7 - 上z 2 ( ) o ，可知当 0 时，z 1 ( t ) 0 重复上述过程，以类似的方式在区间 丁，2 7 - 】，【佗7 - ，+ 1 ) 7 】，他上来处 理z 1 ( t ) ，z 2 ( ) ，可1 ( ) ，耽( ) 最后得到当t2o 时z 1 ( ) o ，z 2 ( ) 0 ，可1 ( ) o ，耽( 亡) 0 定理得证 定理2 2 2 若( z 1 ( t ) ，z 2 ( t ) ，秒1 ( 亡) ，珑( t ) ) 是系统( 2 1 1 ) 满足初始条件( 2 1 2 ) 和( 2 1 3 ) 的 正解，则存在正常数码，使得当死时，轨( 亡) ，犰( 舌) ，i = 1 ，2 ，其 中= m a x 1 ，2