（生物物理学专业论文）营养动力学为基础的捕食模型的耗散结构诠释.pdf

摘要 摘要 当今，人类改造自然的能力大大加强，但是由于过度使用自然资源，导致一些物种 濒临灭绝甚至已经灭绝，这严重破坏了生态平衡。基于这一现实背景，本文讨论了捕食 种群和被捕食种群都有密度制约的捕食模型，应用耗散结构理论特征和形成条件，研究 捕食模型的周期解、极限环的存在性和稳定性，分析捕食模型的性态，阐明耗散结构自 组织功能。 第三章，以捕食者一食饵模型为例，应用m a t l a b 在相平面上模拟出系统的极限环 行为，讨论当参数k ，地，：，甜：，靠和蠢各自达到怎样的条件时，体系会发生 振荡，食饵和捕食者之间会存在极限环，此时该体系状态的发展将呈现出耗散结构特 征；当这些参数超过一定的数值时，系统不会出现极限环。通过对各参数的调控，演示 耗散结构的形成过程，从而揭示出营养动力学捕食模型的耗散结构特征，并讨论了该模 型的中各参数的生态学意义 第四章，以两个捕食者作用于同一食饵的竞争关系模型为例，应用微分方程定性理 论，对捕食模型中存在极限环的情况进行了讨论，用m a t l a b 在相平面上模拟出系统 的极限环，此时该体系状态的发展呈现周期振荡趋势。从而揭示出营养动力学为基础的 捕食模型耗散结构特征。 第五章，松毛虫与其天敌的关系是食饵和捕食者的关系，根据天敌数量的变化。利 用微分方程定性理论，研究松毛虫与天敌系统，讨论天敌数量为一定时的松毛虫增殖模 型和天敌数量随时间变化的周期振荡模型，得到正平衡点全局稳定性和极限环的存在条 件，通过计算机模拟，说明周期振荡的捕食模型能够呈现典型的时间耗散结构特征，对 于防治害虫有一定的实际意义。 关键词营养动力学；耗散结构；捕食模型；极限环 a b s t r a c t i nt h ew o r l do ft o d a y , o u ra b i l i t yo fc h a n g i n gt h en a t u r ei sg r e a t l yh e i g h t e n e d b e c a u s eo f o v e r - e x p l o i t a t i o n , s o m es p e c i e sa r ec l o s et o e x t i n c t i o no ra l r e a d ye x t i n c t w ed e s t r o yt h e e c o l o g i c a lb a l a n c es e r i o u s l y r e c o g n i z et h er e a l i t y , i nt h i sp a p e r ；w ei n v e s t i g a t eam a t h e m a t i c a l m o d e lo fap r e d a t o r - p r e ys y s t e mi nw h i c hb o t hp r e d a t o ra n dp r e yh a v et h e i rr e s p e c t i v ec a l y y c a p a c i t i e s t h r o u g ht h ea p p l i c a t i o no ft h ed i s s i p a t i v es t r u c t u r et h e o r y , w eh a v ep r o v e nt h a tt h e m o d e lp o s s i b l yh a st h ed i s s i p a t i v es n i l c t i l r e sc h a r a c t e r i s t i cu n d e rt h e d i f f e r e n tc o n d i t i o n s c o n s i d e rt h ea c t u a lm e a n i n go f t h es y s t e m ；w ea r em a i n l yi n t e r e s t e di nt h ed y i l a , m i c a lb e h a v i o r o ft h es y s t e mi nt h ep h a s ep l a n e i nt h ep h a s ep i a n e ，w 岫t h ep a r a m e t e rc h a n g i n g ，t h es y s t e m c a l la c h i e v et h ed i f f e r e n tp o s i t i o no fe q u i l i b r i u m d i s c u s s i n gt h es y s t e m sl i m i t - c y c l ea n d d i f f u s i o ns t r u c t u r ea n dc o m b i n i n gw i t ht h ep h a s ep o r t r a i t , w ek n o wt h em o d e l se c o l o g i c a l s i g n i f i c a n c e o nt h eb a s i so ft h es e c o n dc h a p t e r , i nt h et l l i r dc h a p t e r , w ed r a wu pt h el i m i t - c y c l ei nt h e p h a s ep l a n ew i t ht h em a t l a b w h e nk ，材l ，越2 掰：，群，靠a n d 靠r e s p e c t i v e l y a c h i e v es o m ec o n d i t i o n s t h es y s t e mw i l lv i b r a t e b e t w e e nt h ep r e ya n dt h ep r e d a t o ri t 啪 h a v et h el i m i t - c y c l e ，a n da tt h et i m e ，t h i ss y s t e mw i l lp r e s e n tt h ed i s s i p a t i v es t r u c t u r e s c h a r a c t e r w h e nt h e s ep a r a m e t e r ss u r p a s sac e r t a i nv a l u e ，t h es y s t e mc a n n o ta p p e a rt h el i m i t - c y c l e t h r o u g ht h ev a r i o n sp a r a m e t e r s c h a n g i n gi td e m o n s t r a t e st h ef o r m i n gp r o c e s so ft h e d i s s i p a t i v e s t r u c t u r e t h u si ts h o wt h e d i s s i p a t i v e s t r u c t u r e sc h a r a c t e r i s t i co ft h e t r o p h o d y n a m i c sp r e d a t i o nm o d e la n dp o i mo u tt h ee c o l o g i c a ls i g n i f i c a n c eo ft h ev a r i o u s p a r a m e t e r si nt h em o d e l o nt h ef o u r t hc h a p t e r , t h es p m c ea p h i d e sa n di t sp r e d a t o rm o d e li sap r e d a t o rm o d e l a c c o r d i n gt ot h ec h a n g eo ft h ee n e m y sq u a n t i t ya n dt h eq u a l i t a t i v et h e o r yo ft h ed i f f e r e n t i a l e q u a t i o n , w er e s e a r c ht h es p r u c ea p h i d e sa n di t sp r e d a t o rs y s t e m a tt h es a m et i m e ，w e d i s c u s s i o nt h es p r u c ea p h i dm u l t i p l i c a t i o nm o d e lw h e nt h en a t u r a le n e m yq u a n t i t yi sac e r t a i n v a l u ea n dt h ep e r i o d i co s c i l l a t i n gm o d e lw h o s et h eq u a n t i t yo ft h en a t u r a le n e m yc h a n g e s a l o n gw i t ht h et i m e o b t a i n st h es t a b i l i t yc o n d i t i o no ft h eb a l a n c ep o i n ta n dt h el i m i t - c y c l e e x i s t i n gc o n d i t i o n ，t h es y s t e mp r e s e n t st h ed i s s i p a t i v es t r u c t u r e sc h a r a c t e r f i n a l l yi te x p l a i n s t h a t t h i st h e o r e t i c a la n a l y s i sh a sc e r t a i np r a c t i c a ls i g n i f i c a n c er e g a r d i n gt h ep r e v e n t i n ga n d c o n t r o l l i n gh a r m f u li u s e c t k e y w o r d at r o p h o d y n a m i c s ；d i s s i p a t i v es n i l c t u r e ：p r e y - p r e d a t o rm o d e l ；l i m i t - c y c l e 【1 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得壅i 堡鲞些盘鲎或其他教育 机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡 献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：；佐亚、豪、 签字日期：v 7 年6 月叫日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解壅i 堡盎些盘鲎有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查 阅和借阅。本人授权壅i 垦盎些盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有 关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论 文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：；饫亚生 导师签名： 签字目期： u 0 7 年6 月1j 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： t 岬 签字日期：如叼年莎月- 日 电话： 邮编： l 绪论 1 1 前言 1 绪论 1 1 1 种群动力学模型的历史发展概况 种群动力学模型的发展经历了一个漫长的历史过程。早在1 6 世纪，我国明朝的徐 光启就曾用数学的方法估算过人口的增长，他说：“头三十年为一世”，即人口大致每3 0 年增加一倍这是把数学用于种群生态的最早实例“1 。1 6 6 2 年，j g r a u n t 研究了人口的 出生率和死亡率，通过计算后他认为：如果略去移民的影响，伦敦的人口每6 4 年将增 加一倍。当然提及早期较为著名的数学生态学的启蒙人，毫无疑问应当是著名的英国神 父m a l t h u s “，他于1 7 9 8 年提出了人口按几何级数增长的理论，即所谓的m a l t h u s 人口 模型： 軎= 删 ( 1 - 1 ) m a l t h u s 的这一人口理论虽然存在着缺陷和错误，但是，不少统计的数字表明，m a l t h u s 的人口计算公式在一定范围内是正确的，它是整个数学生态学理论发展的基石，这是把 数学用于生态学的最早实例。 不少地区，例如瑞典1 7 8 0 年到1 9 8 0 年的人口统计数据就与m a l t h u s 的结论相当吻 合。按照m a l t h u s 的理论，随时间的增加，人口将无限制的增长，这显然不符合实际， 因而他的人口公式只是在一定范围内是正确的。他没有考虑到有限的资源对种群规模的 制约作用，或者说种群密度对种群规模的增长有制约作用，也称密度制约。考虑密度制 约因素，1 8 3 8 年，e f v e r h u i s t 提出了l o g i s t i c 方程。1 。经典的l o g i s t i c 方程为： = = r x ( 1 一a ( 1 - 2 ) d t k 其中， 0 为种群的平均出生率与死亡率的差，称为种群的内禀增长率。k 0 反 应了某资源可容纳此种群个体的最大数量，称环境的容纳量。 尽管它有较长的发展历史，但是早期的工作比较零碎。直到1 9 2 6 年，意大利著名 数学家v v o l t e r r a 在罗马大学的一次题为“应用数学在生物学和社会学的尝试”的演讲“1 标志了生物数学发展的一个里程碑。但是在此期间，数学生态学发展缓慢，一直到1 9 2 6 年v o l t e r m 发表了解释f i n m e 港鱼群变化规律的著名论文“，才使数学生态学发展一度 达到高潮。 动力学模型分单种群模型、两种群相互作用模型和多种群相互作用的模型。单种群 模型如形式很简单的虫i ：1 模型x 舯= 五( 1 一x 。) ，( 一= 1 , 2 ，) 就会表现出很复杂的动力学 行为，出现倍周期分支和混沌“1 。 两种群相互作用的模型中，最早是由v o l t e r r a 给出的下面的捕食一被捕食模型： 东北林业大学硕士学位论文 其中，善表示被捕食种群的数量，y 表示捕食种群的数量，口为一正的常数，即被捕食 种群的内禀增长率，单位时间内每个捕食者对被捕食者的吞食量与被捕食者的种群规模 成正比，比例系数为常数b ，c 为b 与捕食者对食物的转化效率的乘积，d 为捕食者的 死亡率。 从生态学意义上看，对给定的初始种群规模，假设随时间的增加，捕食种群规模和 被捕食种群规模都将增加；到达一定时间，由于捕食者数量过多，被捕食种群数量开始 下降：一段时间后，由于食物数量不足，将引起捕食种群规模下降；当捕食种群数量减 少到一定程度，将会有较多的被捕食者逃脱并得以繁殖，重新使被捕食种群规模增加 捕食种群和被捕食种群就是这样互相制约而又周而复始地循环下去”1 。 上述模型没有考虑种群的密度制约因素，如考虑密度制约，在没有其他种群干扰 时，种群的增长适合l o g i s t i c 方程。即在上述两个方程中分别加上与种群规模成正比的 密度制约项，此时两种群相互作用的l o t k a - v o l t c r r a 模型的一般形式为： 该模型按生态意义可分为三类：捕食与被捕食、竞争、互惠。捕食被捕食模型中， 若q 0 ，则x 为被捕食者，y 为捕食者，吒 0 表示除x 外，y 还有其他的食物来源。 在种群动力学中，捕食一被捕食系统是研究的主要内容之一。对捕食一被捕食模 型，考虑捕食者的捕食能力和消化饱和因素，h o l l i n g 在实验的基础上对不同类型的种 群给出三种功能性反映函数嘲。第1 类为妒( 力= 兰x ( 0 s x s 口) ，它适用于藻类、细胞 口 等低等生物：第类为伊( 功= 导它适用于无脊椎动物；第1 l l 为妒( 善) = 南，它 l + 孵l + 肛 适用于脊椎动物。于是，捕食种群具有密度制约和具有h o u i n g 型功能性反映捕食一被捕 食系统一般形式为： 对该类具有h o l l i n gi 型和h o l l i n gi i 型功能性反映的捕食被捕食系统，已有很多研 m ： 斑一国砂一衍 = 地 鹏 出一以砂一破 卜 d烈 卜删 哪 匆 威一西砂一办 绪论 究成果睁圳2 0 世纪5 0 年代，由于计算机的发展，激励了生物数学的发展，但是，直到 近3 0 年，才得到蓬勃发展。 对种群生态学模型的研究在我国已处于一个全面发展与壮大的时期。近年来，对这 方面的研究主要集中在两个方面：一是系统的动力学性质即种群随时间的演变规律，如 种群的持久生存或绝灭“”1 、系统平衡点的性态。矧、正周期解或极限环的性态嘶“：二 是如何实现人工干预对种群进行保护、开发或控制，如渔业中的经济捕获* 删、传染病 的控制m 1 、综合害虫管理删 1 1 2 研究现状 研究动力学模型的耗散结构特征对人们的生产生活有重要意义，它对我们如何保持 生态平衡、生物除害虫、资源开发与管理等都有指导意义。 营养动力学是生物学科的一个分支”，它从物理学和化学中的基本概念和理论出 发，运用数学和数学模型的手段，处理生物学中不同层次上的问题，研究生物生长如何 地依赖于环境中的营养物质、种类、数量、研究营养物质或更本质地说生命元素如何地 在生物系统中运动和转移的方向、速度和范围的一门科学。从2 0 世纪8 0 年代才开始 的，营养动力学进入到数学建模阶段。8 0 年代崔启武曾利用酶动力学中关于酶活性与低 物浓度的关系和微生物种群动力学的连续发酵理论到生态学中，探讨了种群生长与营养 的关系，发展了一个种群生长的新数学模型。此后，崔启武和他的同事们又从营养动力 学的观点研究了捕食过程、有机残体的分解过程和种间竞争关系，分别提出了这些过程 的微分动力学模型，由于新的数学模型都具有一个统一的理论基础( 营养动力学) ，而 它们的特例又都是生态学上的经典模型，因而容易为人们接受。 崔启武及其合作者g j l a w s o n 啪，从生物生长的营养动力学观念出发，根据化学动 力学的吸附理论，酶反应动力学理论以及微生物培养，发酵理论，经过严格的数学推 导，建立了一个具有普适特点的种群增长的解释性数学模型，即所谓的崔- - l a w s o n 模 型。其微分形式为： d r 一= ，z d t ( 1 - 6 ) 崔- - l a w s o n 模型认为种群增长的密度制约关系是由种群的营养一生长关系所决定 的。它从营养一生长关系的角度重新解释了生态学历史上著名的l o g i s t i c 方程，从而开 辟了一条以营养动力学为基础来构造生态学模型的新途径。 耗散结构理论由以比利时科学家普利高津为首的布鲁赛尔学派于上世纪7 0 年代创 立。普利高津因此于1 9 7 7 年荣获诺贝尔奖，这一理论随着引起了国际上的广泛关 注。1 9 7 8 年以来，在我国也得到了广泛的传播，最初在我国物理学界开展讨论研究，在 各次非平衡统计物理学术会议上，均把耗散结构理论、实验和应用研究列为重要课题。 三量三砖 卜 卜 东北林业大学硕士学位论文 上世纪8 0 年代后期，由于相关学术活动得到进一步开展，有力地推动了国内这方面的 研究工作，引起了各方面人士的普遍重视，许多非物理学专业的科学工作者也涉足这 理论，其中也包括一批经济学、哲学以及其它社会科学的学者。但从总的情况看，国内 外尤其是国内，对耗散结构论的研究还不够普遍和深入，进展不是很快。 耗散结构理论的提出及其深入研究和发展，给人们认识和研究捕食模型提供了一个 重要的理论基础和新的思维方式，也是本论文研究内容的一个重要基础。同时已有的数 学理论，特别在偏微分方程方面的日臻完善的理论体系也给我们的研究提供了必要的理 论基础，丰富的应用数学方法更为今后的研究工作提供很好的平台，蓬勃发展的生物物 理学、研究复杂关系的非线性理论、系统动力学理论、突变理论等都有广泛的应用前 景。由于计算机技术的高度发展，使得原来难以实施计算的数学问题逐渐得到解决。偏 微分方程的数值计算方法，过去对于相对简单的工程问题都难以计算，而现在可以处理 复杂程度较高、变量较多、数据量庞大的工程数学问题。 1 2 本文的研究方法和研究内容 生物物理学是使用物理方法研究和解决生态学问题的，主要是通过对建立的数学模 型进行逻辑推理、计算和求解。然后用物理理论进行诠释，就可以把一个复杂的生态学 问题转化为简单的物理问题，达到研究的目的。基于耗散结构理论的以营养动力学为基 础的捕食模型是生物物理学的新内容，是营养动力学为基础的捕食模型的研究的一个重 要方面的内容，是从物理学一些基本概念和原理出发，来处理和分析捕食模型中不同层 次的问题。 本文主要是用耗散结构理论对以营养动力学为基础的捕食模型进行了诠释。以营养 动力学为基础的捕食模型，在参数变化满足一定条件时，系统存在极限环，通过 m a t l a b 进行计算机模拟，简单地讨论了系统的极限环的情况。由于系统存在稳定的 奇点，因而参数小范围变化时，系统会出现极限环，体现了典型的时间耗散结构特征； 当参数作大范围变化时，系统不存在极限环，结合系统的相图，我们分析了系统的耗散 结构特征和生态学意义，这就为今后防治病虫害提供了可能。 本文使用m a t l a b 编程软件对捕食模型的动力学行为进行计算机模拟。所谓的计 算机模拟是指用计算机模仿系统的行为。为了研究一个系统的行为，不是真正去考察系 统本身，而是依某种方法用计算机程序运行去实现系统的行为。系统状态方程往往非常 复杂，不能直接求出一般的解析解，只能采取数值解法，在实际应用时，利用计算机求 出数值解，因为实际的统计数据一般也不可能是一个简单的解析表达式，因此数值计算 是最为实用的。系统状态方程涉及到许多参数，这些参数要计算机模拟求得，甚至是通 过多次调整、迭代求得。这样。我们就可在较为简单的情况下，构造一个系统模型。写 出了它的方程后。就可以在某些特定条件下，依照某个初值条件反复计算预测出模型未 来的状态。m a t l a b 是现今人们使用最广泛的一种编程工具之一。它即能节省时间又 i 绪论 非常的准确。根据捕食模型动力学方程的分析，确定模型中极限环的存在条件，根据条 件的变化和初始状态的不同，应用m a l r i a b 在计算机上模拟出系统的极限环，根据极 限环的不同，分析出捕食模型在不同条件下的耗散结构特征。 东北林业大学硕士学位论文 2 1 耗散结构 2 耗散结构理论概述 2 1 1 熵 熵在物理学中有着特殊的地位“2 州。在庞大的经典和量子力学理论体系中，只有熵 才和自然过程进行的不可逆性相联系。不可逆过程在物质世界中起着基本的支配作用， 是一些重要的相干过程的基础。这些相干过程在生物学水准上显得特别清晰，正如普利 高津所指出的，我们所看到的，是一个逐渐组织起来的生物空间，每个事件都在这个空 闯的某个瞬时和某个区域进行，且整个过程具有整体的功能性和协调一致性。不可逆是 和具有的动力学机制相联系的。不可逆表现为进化、发展，表现为系统状态演变对时间 的方向性。这对生命系统显得特别重要，即使是最简单的单细胞生物，也有这个特点。 不论是生物的进化、社会的变革、人的变老都是和不可逆性相联系的。这种源于宏观水 平上的不可逆性，导致了对物理学和化学基本概念的修正，给出了从存在到演化的线 索、规律和特征。我们的世界，稳定是暂时的，和谐是相对的。 在经典热力学框架下，熵表达着一个孤立的物理化学体系不可逆地发展到平衡态的 趋势，它能对体系内部所呈现的有序性提供一个量度标啪1 。为使熵的概念能应用于开系 和远离平衡条件下的体系，我们引入局域熵的概念。局域熵是组分浓度变量x 。( r ，t ) 的 局域泛函，单位体积的局域熵称为局域熵密度，记为 瓯= s ，讧，f ) j ，k = 1 , 2 ，撑 ( 2 - 1 ) 这种泛函关系，具有与热力学平衡态时熵作为组分变量函数的相同的数学结构形 式，只是现在要理解为局域关系，是局部时空点( ，f ) 的函数，而不是对整个体系的。这 样，熵通过组分浓度变量x 。( ，t ) 而成为时间的隐函数，且组分浓度的变化满足反应扩 散方程： 警= 厶船 五) ；k ，y = l , 2 ，拧 ( 2 2 ) 于是，在满足局域平衡假设的条件下，t 时刻非平衡体系的总熵为 s = i i i s ，j 矿 ( 2 - 3 ) ； 式中积分是对所研究的非平衡体系的边晃面所包围的体积进行的。 2 1 2 开放系统的熵变 开系的热力学理论，最早为布鲁塞尔学派所发展。实际上，生物系统，从最简单的 细胞到复杂的人体，生命的维持需要和外界交换物质和能量，是典型的开系，尽管其中 2 耗散结构理论概述 进行着极其复杂的生物化学变化，但它作为一个热力学系统，应遵循热力学的基本定 律。1 9 4 5 年，普利高津系统地阐述了能够应用于闭系和开系的热力学第二定律的推广形 式。普利高津根据开系的基本特征，将非平衡开放系统的熵变豳分解为两项贡献之 和。设勰代表t 时刻附近，西时自j 间隔内体系的熵变，则 d s = 以s + d , s ( 2 4 ) 其中正s 称为熵流，是由于系统与外界交换物质和能量所引起，可正可负。它由所交换 的物质和能量所携带，对生命系统自组织过程而言，熵流皆为负。矾s 称为熵产生，是 由于系统内部进行的不可逆过程引起的( 如：扩散、热传导、化学反应等) 。对整个系 统而言，这些不可逆过程进行的结果是，体系内部的熵产生总是大于零，即： d , s 0 ( 2 - 5 ) 这正是不可逆过程热力学第二定律的熵表述对开系的推广形式。对孤立系统，由于和环 境无物质和能量交换，故熵流项等于零，即； d s = 0 ( 2 - 6 ) 将式( 2 5 ) 和( 2 6 ) 代入( 4 ) 则有： d 8 = d , s 0 ( 2 - n 这正是孤立系统的熵增加原理。 2 1 3 负熵流、非平衡是有序之源 在物理学中，熵代表系统有序程度的量度标准。熵增加表示体系向无序转变，熵减 少则表示系统向有序过渡。由上述讨论我们看到，开系或闭系与孤立系的差别是，在 熵改变项( 豳) 中，开系存在外熵流项( d 。s ) 和内部熵产生项( d ，s ) ，而熵产生项d s 决 不为负值，但外熵流项以s 则可正可负。这一差别和特点，对开系来说，必然导致如下 结论：一个开放系统应该存在这样的发展过程，这一过程进行的结果是，可能使体系达 到比初始状态熵值低的状态，这种情况只要由环境向系统输入的负熵流大于系统内部的 熵产生，便会出现。如果说熵增加代表体系向无序的发展，则熵减少必然意味着体系由 无序向有序的转变，意味着体系有序化程度的提高。这从平衡态经典热力学观点看来是 不可思议的，而这恰是开系非平衡过程的基本特征。它导致了对复杂体系，特别是对生 物系统营养供应、新陈代谢，与环境交换物质和能量、维持生命的高度有序等现象的深 入、普遍的理解。我们感兴趣的是自然界中的不可逆过程。由于熵变d s = 以s + a ，, s 而z s 总是大于零的，只有到了平衡态它才等于零。对平衡态来说，只要没有外界扰 动，系统将始终维持在这个状态不变，即始终保持矾s = 0 的没有内部熵产生的状态。 由于没有外界扰动，外熵流以s 也总是等于零。因此，当体系处于平衡态时将有 d , s = a s = d s = 0 ( 2 8 ) 东北林业大学硕士学位论文 即这时体系的内部熵产生、外熵流和总熵改变三者同时为零，这才是平衡态。这告诉我 们，若只是体系的总熵改变等于零( d s = o ) ，则系统不一定是处在平衡态体系总熵改 变等于零的状态，称为非平衡定态。若系统被允许能到达某一个非平衡定态( a s = 0 ) ， 则由式( 2 - 4 ) 可得 以s = - d , s = 0 ( 2 - 9 ) 对不可逆过程而言( 生物过程是最典型的不可逆过程) 。d , s 总是大于零。 故由式( 2 - 9 ) 可见，定态时应满足 以s ( o ( 2 - l o ) 即当系统处于非平衡定态时，其熵流项总是负的，故常称为负熵流。这样。对生物系统 而言。只要我们能够供给系统以足够的负熵流，系统便可长时问地维持在这一非平衡定 态。如果初始时这一非平衡定态就是有序的，则足够负熵流的供给，将会使体系长时间 维持这种有序不变。在平衡态，由于系统不存在负熵流，负熵的出现只能在非平衡的条 件下，负熵的供给才能使体系的总熵减小，才能赋予体系以有序。负熵流的引入，为我 们提供了一种非平衡有序原理的可能性，普利高津称此非平衡是有序之源。对生物体 系，这显然是有意义的。 2 1 4 耗散结构形成条件 某些系统在一定的外界条件触发下会自发地形成一种序或组织，这种序或组织称为 自组织。普里高津( p r i g o g i n e ) 称这种自组织为耗散结构】，这种结构在开放的和远离平 镢态的条件下，在与外界环境交换物质和能量的过程中。通过能量的耗散和内部非线性 机制来形成和维持宏观的时空有序，这一理论是在热力学第二定律的基础上发展而来 的。e r w i ns h r o d i n g e r 认为“生物是以负熵为食物的”、“新陈代谢中最本质的东西乃是 使有机体成功地消除当它活着时不得不产生的全部的熵”。根据热力学第二定律，一 个生物体总是在不断的增加熵，当熵达到最大值时，生命便告结束。生物体之所以得以 延续，是因为它是一耗散结构，能不断地与外界交换物质、能量、输入负熵流，维持其 有序状态。 耗散结构形成的首要条件是系统必须是开放的。只有开放系统才能与外界进行物质 和能量的交换，以抵消系统中的熵增。提高有序性。开放系统是形成耗散结构的一个必 要条件，远离平衡态是产生耗散结构的又一重要条件，“非平衡是有序之源”。系统内部 各元素之间存在着非线性的相互关系是形成耗散结构的又一重要条件。 耗散结构一显著特点是；它总是通过某种突变过程实现的。某种l 临界值( 或阈值) 的存在是伴随耗散结构现象的一大特征。在l 临界值附近，控制参数的微小改变可以从根 本上改变系统性质的现象叫突变现象。在内部各因素之间各线性关系的系统中，通过不 断的正反馈，也可能产生宏观序，但它无法重新构建出一个新的稳定的态，使系统重新 2 耗散结构理论概述 稳定到新的耗散结构分支上的使命是由非线性项来完成的。 平衡 图2 - 1 耗散结构的形成 散结构分支 涨落导致有序也是系统形成耗散结构的又一重要条件。系统的开放性、非平衡性和 非线性为这种涨落的发生提供了可能。涨落是指系统中某些控制变量对平均值的偏离， 在一定条件下，它们能使系统偏离原来的状态。这种涨落对系统有序性的进化有着极为 重大的意义。其机制是在系统内的强制力超过临界点的条件下，微涨落通过非线性的相 关作用下转为巨涨落，从而完成有序新结构的自组织过程。这种涨落的作用在于打破内 在旧的稳定状态，促成新有序状态。 2 2 线性稳定性分析 为定量说明不同类型的自组织过程，并分析其时空有序结构的形成和特征，基本问 题则归结为在一定边界条件下，求解反应扩散方程。然而，方程的非线性使得即使在最 简单的情况下，也很难给出这组方程的解析解，只能应用微分方程的定性理论和数值解 法，分析其解的行为，以及发展特殊的技巧处理这类问题“。线性稳定性分析原理是 处理这类问题的有效方法。下面只以二维体系为例，予以讨论。 当体系只包含两个组分浓度变量( 善，y ) 时，其反应扩散方程： 譬= 似， a ) ：x ， ，= l ，2 ，r ( 2 1 1 ) ( 2 1 2 ) 式中正和工均为变量( x , y ) 的非线性函数，定态时满足如下条件： 正( ，l ，) = o 及 ( 工，y ) = 0 ( 2 1 3 ) n n 六 力 = = 研一面拶一西 为写可 东北林业大学硕士学位论文 令( x 。，) 为其定态解，若扰动分别为x 和y ，则对偏离定态的非平衡态有 x2xo+工(2-14、 j ，= i o + y 将式( 2 - 1 4 ) 代入式( 2 - 1 3 ) ，取线性近似，得关于扰动工和y 的线性化方程组为 其中吒，= ( 篆) 。确：= ( 等 。鳓= ( 誓 。嘞= ( 等 。，方程c 2 一t s ，写成矩阵方程为： x = a x 矩阵五的特征方程为：三二：珊二 将( 2 1 8 ) 式代入方程( 2 一1 6 ) 得三：国三 容易写出矩阵方程( 2 一1 9 ) 的解为二：二。， 其中d 加= ( 动 于是式( z z o ) 写为分量形式为薹二 将式( 2 - 2 2 ) 代入( 2 - 1 5 ) 式，整理得齐次方程： ( 口l i 一k + 口1 2 y o = 0 口2 i 而+ 轴篮一t o ) y o = o ( 2 1 6 ) ( 2 1 7 ) ( 2 1 8 ) ( 2 1 9 ) ( 2 2 0 ) ( 2 - 2 1 ) ( 2 2 2 ) ( 2 2 3 ) 齐次方程( 2 - 2 3 ) 有解的充分必要条件是其系数行列式等于零，即： k 国0 一= 。 协砷 5dq 吣 缈 + + 笫 工 q 吒 = = 出一西方一出 q 吒 ，l = 4 、lj x y ，k = r 、， 工y ，。l = x 中其 2 耗散结构理论概述 由式( 2 2 4 ) 可得关于矩阵j 的特征值缈所满足的方程为 2 一t a w + a = 0 由方程( 2 - 2 5 ) 可解得矩阵j 的本征值为q ：= 吉( r 撕丽) ( 2 - 2 5 ) ( 2 2 6 ) 其中q ：分别表示q 和吐的简写对二维体系，c a 式( 2 2 5 ) 所决定的彳的本征值m 只有 两个根由此可求得扰动x , y 的通解为 蜀和石：称为分布系数，由方程( 2 1 4 ) 和( 2 - 2 7 ) 可见，定态( x 。，) 的稳定性有下列3 种 可能情形： ( 1 ) 当4 的本征值q 2 r e w , 。2 皆小于零时，若f ，扰动x ，y 呻0 ，于是有 x = 墨+ x 啼k ，l ，= + y 专k ，此时定态( x 。，k ) 是稳定的。 ( 2 ) 当彳的本征值实部r e w 。只要有一个大于零或同时大于零时，定态( x 。，k ) 必是 不稳定的 ( 3 ) 当4 的两个本征值q 2 ，其实部r 嚣国i 。2 只要有一个等于零，另一个小于零时，则 定态( x 。，k ) 是i i 缶界稳定的，其中等于零的本征值实部若变为大于零时，则定态失稳， 若变为小于零时，则定态变为稳定 这种把非线性方程线性化后进行稳定性分析的方法叫线性稳定分析法。但是非线性 方程与线性方程有本质差别，非线性方程可能有多个定态解，包括参量为零的热学分支 解及参量不为零的耗散结构分支解。对于非线性微分方程，在一定条件下，存在非零有 限值的参量值解，亦即代表系统脱离热力学分支转而到耗散结构分支上。 二维动力学体系的线性稳定性分析，是讨论以营养动力学为基础的捕食模型的耗散 结构的理论基础之一，这在以后将要用到 2 3 相空间奇点的分类、极限环 二维动力学系统，其扰动的通解和矩阵爿的本征值由式( 2 - 2 4 ) 和式( 2 - 2 7 ) 表达，根 一矿蜀 东北林业大学硕士学位论文 据非平衡定态所满足的条件( 2 - 1 2 ) 和( 2 1 3 ) ，可知定态( 氓，k ) 恰是数学上的奇点。在 二维相平面( x ，y ) 上，奇点( 。k ，k ) 的性质由q 和吐的取值决定。在二维相平面上，简 单奇点有结点、焦点、鞍点和中心点等4 类，其中只有不稳定的焦点和结点，才有围绕 极限环存在的可能性。而极限环存在才会产生时间的高度有序，出现耗散结构，下面具 体讨论这4 类奇异点。 ( 1 ) 当特征方程中r 2 4 a 0 ，且 0 时，线性化方程组的两个本征值嘲和织都 是实数，并且具有相同的正负号，线性化方程的解按指数发展的规律非谐振地趋于或离 开奇异点，这样的奇异点称为结点。 ( 2 ) 当特征方程中t 2 4 a 0 ，且 0 时，特征方程有两个实根，它们有不同的正 负号，其中必有一根是正的，因此这是一种发生不稳定的情况。在这种情况下，在奇异 点周围的某一区域，石。和墨趋于奇异点，而在其它区域，j ，和x ：离开奇异点。这样 的奇异点称为鞍点。 ( 3 ) 当特征方程中r 2 4 a 0 时，特征方程的两个根皆为纯虚数。如果体系的初始状态处于 这样的奇异点附近，则它既不无限地离开也不无限地趋于奇异点，而只是简单地围绕该 奇异点振荡地运动。这样的奇异点称为中心。在这种情况下，奇异点是稳定的，但不是 渐近稳定的。 在不稳定的结点和不稳定的焦点周围，有时也能形成一类封闭的相轨道，但它们不 同于中心型奇点周围的封闭相轨道，在不稳定焦点和不稳定结点周围的封闭相轨道的特 征是，从这条封闭相轨道周围的点出发的一切相轨道总是趋于或离开这条封闭的相轨 道。这样的封闭相轨道称为极限环。前者称为稳定的极限环，后者称为不稳定的极限 环。 极限环概念在耗散结构理论和解释自组织现象中有重要意义。它和中心型奇点附近 的相轨道行为不同，在中心型奇点附近的有限区域中，可以存在无穷多封闭的相轨道， 且每条相轨道所对应的振幅和周期，完全由体系的初始条件所确定，并且一个微小的扰 动便可使体系从一条封闭的相轨道过渡到另一条封闭的相轨道，体系完全不具有抗干扰 性。而极限环的情况则不同，它的振幅和周期与体系在相平面上的初始位置无关，而只 取决于体系的内在的动力学特征，且稳定的极限环具有强的抗干扰性，对小扰动是稳定 的。 2 4 耗散结构实例 生物界的物种有很多情祝是单调变化的，但有时也会出现周期性变化，l o t k a - v o l t e r r a 模型就是研究这类现象的一个典型例子。 2 耗散结构理论概述 假定x , y 两种鱼，鱼工吃微生物a ，而鱼y 专吃鱼x 它们之间生存关系写成： 彳4 - 工与2 x x + y o 勿 ( 2 - 2 8 ) j ，+ 口与e + 口 ( 自然死亡) 动力学方程可写成： 鲁= 肛咖 ( 2 2 9 ) 詈= 七2 砂一岛y 其中毛，k 2 ，七，a 均为正常数。 两个明显的定态解( 奇点) ： 。；难：胙x , f f i k 讹3 k 2 协。， 第一组解( 点o ) 显然是不稳定的，而第二组定态解( 点n ) 是鱼x 和y 可能存在的定 态。这个定态的实际意义就是：由资源彳产生的鱼x 正好抵偿被鱼y 捕杀的x ，e h 吃毛 增加的j ，。正好抵偿y 的自然死亡。 为了研究奇点，作平移变换 x 。x 一七，七2 ( 2 - 3 1 、 y = y k , , 4 k 2 从而( 2 - 2 8 ) 变为： 拿：一毛；一七：；多 面 “。 警= 毛4 - 也； ( 2 3 2 ) 奇点n 变为新坐标系的原点o ( o ，o ) ，可以看出。是( 2 - 3 2 ) 所对应线性系统的中心点。 由轨线所满足的方程式 生；( k , a + k 2 y ) x ( 2 3 3 ) d x 一( 七，+ 露2 x ) j ， ：屯- 再屯牛+ 舭斗刮= 协，4 ， 在o ( 0 , 0 ) 的足够小邻域内，( 2 - 3 3 ) 式左端连续。o ( 即n ) 为中心点，它的外围邻近 被一闭轨线族所环绕。说明在n 点附近食饵种群与捕食种群的个体总量工与) ，呈周期性 变化( 图2 - 2 ) ，而且轨线依赖于x , y 的初值。 图2 - 2 在x j ，平面内不同初值的动点变化轨线 顺便还可证明，尽管沿着不同的闭轨线的周期可能不同，但两个种群个体数量在一 个周期内的平均值都保持为常数。即 渺拈鲁 协，；， 手弘拈等 平均值恰好是奇点m 的坐标。其中t 为轨线的周期。 证明如下：式( 2 - 2 9 ) 第一式两端除以工并积分 由于 所以 即 同理可证 黔= 陋圳k 黔= l n i 咿叫邶) 4 = 。 r k l a t - k 2j y ( t ) a t = o 0 ；= n 触= 等 ；= 弘出= 鲁 ( 2 3 6 ) ( 2 3 7 ) ( 2 3 8 ) ( 2 3 9 ) ( 2 - 4 0 ) 如果把x , y 作为一系统，外界环境固定( 由a 决定) ，那么这种生物物种的周期性变 化完全是x y 系统内部相互作用的自发结果。 顺便指出，这类例子如果考虑生物在较大生态空间时，数学模型中必须考虑生物迁 移，在空间上分析生物的变化规律。 ( 1 ) 系统有一个非零定态( = 占，y e = 4 ) 与一个不稳定的零定态( = y o = 0 ) ： ( 2 ) 在定态( 丑，爿) 的小扰动。这是周期的，有一个统一的表达式= ( a 曰) ； ( 3 ) 有限的扰动也是周期的。周期依赖初始条件。 因此系统在( 毛y ) 平面出现依赖初始条件封闭的周期轨道。显然，l o t k a - v o l t e r r a 模 型与那类超越不稳定焦点后的系统的行为有根本的不同。后者有唯一确定的周期轨道，