（动物学专业论文）夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究.pdf

夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 摘要 本研究利用2 0 0 6 年夏季( 7 月) 和冬季( 2 0 0 7 年1 月) 两个航次在北黄海海域 进行的两次调查所采集的浮游动物样品，对研究水域的浮游动物的种类组成、丰 度和优势种进行了探讨；采用多元统计方法分析了该海域浮游动物的群落结构和 生物多样性，探讨了浮游动物群落与环境因子间的关系；并对两个航次中的连续 站( l 0 2 站) 的浮游动物垂直分布和垂直移动进行了分析，并初步探讨了浮游动 物垂直分布与环境因子的关系。以期为该海域浮游动物的长期变化研究提供基础 资料。 研究结果表明，北黄海海域两个航次共计鉴定各类浮游动物1 1 3 种、浮游幼 虫2 7 类，合计种类1 4 0 个。其中，浮游动物成体分别隶属于原生动物门、刺胞动 物门、栉水母动物门、软体动物门、节肢动物门、毛颚动物门和尾索动物门等7 个门类。甲壳动物和刺胞动物等为浮游动物的主要类群。浮游甲壳动物的种类数 量占到总种类数的三分之一以上，桡足类是其类群。 夏季，调查海域浮游动物的平均丰度为5 2 5 1i n d m 3 ，呈现出山东半岛和中部 水域高，辽东半岛近岸水域低的趋势；冬季，调查海域浮游动物的平均丰度为 2 6 3 8 i n d m 3 ，浮游动物丰度则呈现出辽东半岛近岸水域高，山东半岛次之，东部 水域最低的趋势。中华哲水蚤是研究海域最重要的优势种，此外两个季节共有的 优势种有克氏纺锤水蚤和强壮箭虫。 夏季，调查海域浮游动物平均湿重生物量为5 7 0 1 m g m 3 ，调查海区东部海域 最高，其次是山东半岛近岸海域，辽宁半岛近岸海域最低；冬季，平均湿重生物 量为2 9 7 7m g m 3 。呈现出山东半岛和调查海区东部海域低，辽东半岛近岸海域 高的趋势。 北黄海海域的浮游动物可以划分为4 群落。群落i 受鸭绿江冲淡水影响较大， 此群落仅在夏季c 1 0 0 1 站出现，优势种有灯塔水母、近缘大眼剑水蚤、强壮箭虫， 另外，长尾类幼体和短尾类幼体也在该群落中占优势。群落i i 为辽宁近岸低盐群 落，夏季该海域浮游动物主要优势种有：肥胖三角潘、中华哲水蚤、小拟哲水蚤、 腹针胸刺水蚤、强壮箭虫、异体住囊虫，另外，该群落中占优势的还有长尾类幼 体和仔稚鱼；冬季的优势种为中华哲水蚤、小拟哲水蚤、克氏纺锤水蚤和强壮箭 夏、冬季北黄海人中型浮游动物群落生态学研究 虫。群落i 为黄海冷水团群落，受黄海冷水团低温、高盐水体环境控制，夏季优 势种主要有中华哲水蚤、小拟哲水蚤、腹针胸刺水蚤、克氏纺锤水蚤、细足法 虫戎、太平洋磷虾和强壮箭虫；冬季主要优势种有：中华哲水蚤、小拟哲水蚤、 克氏纺锤水蚤、太平洋磷虾和强壮箭虫。群落为山东半岛近岸群落，夏季优势 种为中华哲水蚤、强壮箭虫，此外，海胆长腕幼体和海蛇尾长腕幼体也在该群落 中占优势等；冬季的优势种有：中华哲水蚤、小拟哲水蚤、腹针胸刺水蚤、近缘 大眼剑水蚤和强壮箭虫。夏季影响浮游动物分布的主要非生物因子为底层盐度和 底层温度；冬季影响浮游动物的主要因子为表层盐度和浮游植物丰度。 夏季，调查海区浮游动物的香农威纳多样性指数平均值为2 1 5 ，均匀度为 0 4 5 ，丰富度为4 7 4 ，它们均呈现出近岸高，中西部低的趋势；冬季调查海区的 浮游动物香农威纳多样性指数平均值为1 9 7 ，均匀度为o 4 8 ，丰富度3 4 0 ，呈现 出山东半岛北部海区和调查海区的东部海区高，辽东半岛近岸和中部海区低的趋 势。 在昼夜连续观测站( l 0 2 站) ，夏季，各水层浮游动物丰度分布不均匀，昼夜 垂直移动明显，主要优势种有中华哲水蚤，小拟哲水蚤，克氏纺锤水蚤，拟长 腹剑水蚤，强壮箭虫和桡足类无节幼虫，浮游动物的垂直移动受到冷水团温跃层 的影响。冬季，各水层的浮游动物丰度分布比较均匀，昼夜垂直移动不明显，主 要优势种与夏季基本一致。浮游动物的垂直移动可分为昼夜垂直移动明显类型和 昼夜垂直移动不明显类型，后者又分为上层分布类型和中下层分布类型。 关键词：北黄海；浮游动物；群落结构；聚类分析；昼夜垂直移动 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 s t u d yo nt h em a c r o - z o o p l a n k t o na n dm e s o z o o p l a n k t o n c o m m u n i t ye c o l 0 9 3 。t h en o r t h y e l l o wseommunltyc o l o yi nt l a eno r t ny e l l o we a i ns u m m e ra n dw i n t e r a b s t r a c t z o o p l a n k t o nc o m m u n i t yg 咖c t t 鹏a n di t si n f l u e n c i n gf a c t o r sw e r es t u d i e db y m e a n so fm u l t i v a r i a b l ea n db i o e n v i r o n m e n t a la n a l y s i sb a s e do nt h es a m p l e s c o l l e c t e di nt h en o r t hy e l l o ws e a ( n y s ) d u r i n gt w os u r v e yc r u i s e sc o n d u c t e d s e p a r a t e l yi ns u m m e r ( j u l 2 0 0 6 ) a n dw i n t e r ( j a n 2 0 0 7 ) z o o p l a n k t o nd i e lv e r t i c a l m i g r a t i o n ( d v m ) ，d i s t r i b u t i o na n dt h e i rr e l a t i o n st oe n v i r o n m e n t a lf a c t o r sw e r e a n a l y z e di nl 0 2s t a t i o n t h er e s e a r c hc a np r o v i d ei m p o r t a n tf u n d a m e n t a li n f o r m a t i o n f o r t h el o n g - t e r mm o n i t o r i n go fz o o p l a n k t o ne c o l o g yi nt h en o r t hy e l l o ws e a at o t a lo f113z o o p l a n k t o nt a x aa n d2 7p e l a g i cl a r v a ew e r ei d e n t i f i e dd u r i n gt w o s u r v e y s ，a n dt h e yb e l o n g e dt op r o t o z o a , c n i d a r i a , c t e n o p h o r a , m o l l u s c a , a r t h r o p o d a , c h a e t o g n a t h aa n du r o c h o r d a t a c r u s t a c e aa n dc n i d a r i aw e r et h em o s ta b u n d a n tt w o c o m p o n e n t so ft h ez o o p l a n k t o n t h es p e c i e sn u m b e ro fp e l a g i cc r u s t a c e a nr e p r e s e n t e d a b o v e3 3 o ft o t a ls p e c i e sr i c h n e s sa n dc o p e p o d sw e r et h em o s td o m i n a n tc r u s t a c e a n i ns u r v e y e dw a t e r s d u r i n gs u m m e r , t h em e a na b u n d a n c ev a l u eo fz o o p l a n k t o nw a s5 2 5 1i n d m j t h e a b u n d a n c ei nt h ei n s h o r eo fs h a n d o n ga n dt h em i d d l ep a r to fn y sw e r eh i g h e rt h a n t h a t i nl i a o t u n g p e n i n s u l a w a t e r s i nw i n t e r , t h em e a na b u n d a n c ev a l u eo f z o o p l a n k t o nw a s2 6 3 8 i n d m 3 t h ea b u n d a n c ei nl i a o t u n gp e n i n s u l aw a t e r sw a s h i g h e rt h a nt h a ti nt h ei n s h o r ea r e ao fs h a n d o n ga n dt h em i d d l ep a r to f n y s c a l a n u s s i n i c u sw a st h em o s ti m p o r t a n td o m i n a n ts p e c i e si nt h en y s b o t ha c a r t i ac l a u s ia n d s a g i t t ac r a s s aw e r et h ed o m i n a n ts p e c i e si nt w os e a s o n s i ns u m m e r , t h em e a nb i o m a s sw a s5 7 0 1m g m j t h eb i o m a s sw a sh i g h e ri nt h e s o u t h e a s tp a r to fs u r v e y e da r e at h a nt h a ti nt h ei n s h o r ea r e ao fs h a n d o n gp e n i n s u l a a n di nl i a o t u n gp e n i n s u l aw a t e r s i nw i n t e r , t h em e a nb i o m a s sw a s2 9 7 7m g m 3 ，t h e b i o m a s si ns h a n d o n gp e n i n s u l aw a t e r sa n dt h ee a s t e r np a r to ft h es u r v e y e dw a t e r s 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 w e r el o w e rt h a nt h a ti 鞋l i a o t u n gp e n i n s u l aw a t e r s f o u rg r o u p sw e r ed i s t i n g u i s h e db yt h ec l u s t e ra n a l y s i sm e t h o d ，b a s e do nt h e s p e c i e sc o m p o s i t i o na n da b u n d a n c eo fz o o p l a n k t o n t h e ya l e ：i ) g r o u pil o c a t e di n c10 01s t a t i o nw a sd o m i n a t e db yt u r r i t o p s i sn u t r i c u l a , c o r y c a e u sa f f i n i s , sc r a s s a ， m a e r u r al a r v a ea n db r a c h y u r az o e a , w h i c ho n l ya p p e a l e di ns u m m e r ；i i ) l i a o n i n g n e r i t i co l i g o h a l i n eg r o u p i ns u m m e rt h ed o m i n a n ts p e c i e sw e r ee v a d n et e r g e s t i n a , c s i n i c u s ，p a r a c a l a n u sp a r v u s , c e n t r o p a g e sa b d o m i n a l i s ，sc r a s s a , o i k o p l e u r a l o n g i c a u d a , a n dm a c r u r al a r v a ea n df i s h - l a r v a ew e r ea l s od o m i n a n ti nt h eg r o u p ，i n w i n t e r , t h ed o m i n a n ts p e c i e sw e r ec s i n i c u s ，p p a r v u s , a c l a u s ia n d s c r a s s a ；i i i ) y e l l o ws e ac o l dw a t e rm a s sg r o u p i tw a sd o m i n a t e db yc ，s i n i c u s ，p p a r v u s ， c e n t r o p a g e sa b d o m i n a l i s , a c l a u s i , t h e m i s t og r a c i l i p e s , e u p h a u s i ap a c i f i c aa n d c r a s s ai ns u m m e r , w h i l ei nw i n t e r , t h ed o m i n a n ts p e c i e sw e r ec s i n i c u s ，p p a r v u s ，a c l a u s i , e 。p a c i f i c aa n ds c r a s s a ；g r o u pi vl o c a t e di ns h a n d o n gp e n i n s u l a ，d o m i n a t e d w i 攮s i n i c u s , sc r a s s a e c h i n o p l u t e u sl a r v a ea n do p h i o p l u t e u sl a r v a ei ns u m m e r , a n di nw i n t e rt h ed o m i n a n ts p e c i e sw e r ec 。s i n i c u s , p 。p a r v u s ，c e n t r o p a g e s a b d o m i n a l i s , c o r y c a e u sa f f i n i sa n d & c r a s s a s a l i n i t ya n dt e m p e r a t u r ei nb o t t o m w e r et h e m o s t 。i m p o r t a n t a b i o t i c f a c t o r sf o rt h e z o o p l a n k t o nd i s t r i b u t i o n a n d c o m m u n i t yc l a s s i f i c a t i o ni ns u m m e r , w h i l e i n w i n t e r , s u r f a c es a l i n i 够a n d p h y t o p l a n k t o na b u n d a n c ew e r et h ep r i m a r yf a c t o r sw h i c hi n f l u e n c e dt h ez o o p l a n k t o n d i s t r i b u t i o na n da b u n d a n c ei nt h es u r v e y e dw a t e r s i ns u m n l e r , t h em e a ns h a n n o n - w e a n e rd i v e r s i t y , p i e l o u se v e n n e s sa n dm a r g a l e f s p e c i e sr i c h n e s sw e r e2 15 ，o 。4 5a n d4 7 4 ，w h i c hw e r eh i g h e ri nt h ei n s h o r et h a ni n t h em i d d l ea n dw e s t e r np a r to ft h es u r v e y e dw a t e r s a n di nw i n t e r , t h ev a l u e sw e r e 1 9 7 ，0 4 8a n d3 4 0 ，r e s p e c t i v e l y ；t h ev a l u e si nn o r t h e mw a t e r so fs h a n d o n gp e n i n s u l a , a n de a s t e r np a r to ft h en y sw e r eh i g h e rt h a nt h a ti ni n s h o r eo fl i a o t u n gp e n i n s u l a , m i d d l ea n dw e s t e r np a r to ft h es u r v e y e da r e a d u et ot h em a r k e dd i e lv e r t i c a lm i g r a t i o n , t h ea b u n d a n c eo fz o o p l a n k t o ni ne a c h l a y e r sw e r en o te v e ni ns u m m e r z o o p l a n k t o nw a sd o m i n a t e db ycs i n i c u s , p p a r v u s ，a c l a u s l o i t h o n as i m i l i s ，s a g i i t ac r a s s aa n dc o p e p o dn a u p l i u sw e r e d o m i n a n ti nl 0 2s t a t i o n t h e r m o c l i n ei nc o l dw a t e rm a s sw a st h em o s ti m p o r t a n t i v 疑、冬季北黄海大中型浮游动物群落嫩态学研究 f a c t o r st h a ti n f l u e n c e dz o o p l a n k t o nd i e lv e r t i c a lm i g r a t i o n ( d v m ) i nw i n t e r , t h e a b u n d a n c eo fz o o p l a n k t o ni ne a c hl a y e r sw e r ee v e n , a n dd i e lv e r t i c a lm i g r a t i o n ( d v m ) w e r eu n m a r k e d t h ed o m i n a n ts p e c i e si nw i n t e rw e r ea p p r o x i m a t e l ys a m ea s i ns u m m e r z o o p l a n k t o nd i e lv e r t i c a lm i g r a t i o n ( d v m ) c o u l db ed i v i d e di n t ot w o t y p e s ：m a r k e da n du n m a r k e dw h i c ht h el a t t e rc o u l da l s ob ed i v i d e dt w ot y p e s ：t h e u p p e rl a y e rl e v e la n dt h em i d d l el o w e rl e v e l k e y w o r d s ：t h en o r t hy e l l o ws e a 删，；z o o p l a n k t o n ；c o m m u n i t ys t r u c t u r e ； c l u s t e ra n a l y s i s ；d i e lv e r t i c a lm i g r a t i o n ( d v m ) 7 v 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他入已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得或其他教育机构的学位或证 书使用过的材料。与我同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作 了明确的说明并表示谢意。 学位论文作者签名：担是签字豳期：础占月，7 圈 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并 商国家有关部门或机构送交论文的复霹件和磁盘，允许论文被查阕和借阙。本人 授权学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用 影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后 适用本授权书) 学位论文作者签名莘炙喜字：刹 签字豳期：彩年参月，fe t签字圈期：矽舌年多月f 日 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 电话： 邮编 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 1 前言 浮游生物( p l a n k t o n ) 是指在水流运动的作用下，被动地漂浮在水层中的生 物群【l 】。浮游生物根据其营养方式可分为营光合作用自养方式的浮游植物 ( p h y t o p l a n k t o n ) 和营异养方式的浮游动物( z o o p l a n k t o n ) 。 1 1浮游动物的分类、种类组成和生态类型 浮游动物的分类标准有多种，按体型大小来分可以分为小型浮游动物 ( m i c r oz o o p l a n k t o n ) 、中型浮游动物( s m a l lm e s o z o o p l a n k t o n ) 、大中型浮游动 物( l a r g em e s o z o o p l a n k t o n ) 和大型浮游动物( m a c r o z o o p l a n k t o n ) ：按生活环境 分可以分为淡水浮游动物( f r e s h w a t e rz o o p l a n k t o n ) 、海洋浮游动物( m a r i n e z o o p l a n k t o n ) 和河口浮游动物( e s t u a r i n ez o o p l a n k t o n ) ：按平面分布可分为近岸 浮游动物( n e r i t i cz o o p l a n k t o n ) 和远洋浮游动物( o c e a nz o o p l a n k t o n ) i 按地理 分布分可以分为北极浮游动物( a r c t i cz o o p l a n k t o n ) 、北方浮游动物( b o r e a l z o o p l a n k t o n ) 、温带浮游动物( t e m p e r a t ez o o p l a n k t o n ) 、热带浮游动物( t r o p h i c a l z o o p l a n k t o n ) 和南极浮游动物( a n t a r c t i cz o o p l a n k t o n ) ；按生活习性可以分为终 生浮游动物( h o l o z o o p l a n k t o n ) 、阶段性浮游动物( m e r o z o o p l a n k t o n ) 和暂时 性浮游动物( t y c h o z o o p l a n k t o n ) 。除了上述几种分类方式外，还有按来源、季 节分布等来划分的。 浮游动物是无脊椎动物的重要组成部分，其种类繁多，浮游动物的具体种 类数还没有精确的统计，但据粗略估计，包括各门类的浮游动物及浮游幼体在内， 海洋浮游动物可多达3 6 0 0 0 种【2 1 ，已定种的海洋浮游动物大约有7 0 0 0 种，其中 以甲壳动物的种类和数量为最多。仅我国台湾海峡各类浮游动物的种类总数就达 1 3 2 9 种【3 1 ，主要包括原生动物、刺胞动物、栉水母动物、轮虫、环节动物、节 肢动物、软体动物、毛颚动物和尾索动物( 被囊类) 等9 大门类及浮游幼虫。陈 柏云在1 9 8 4 年统计仅我国桡足类已鉴定3 4 5 种f 4 】。 浮游动物根据地理分布的气候特征可将之分为三大区系( 1 ) 寒带区，包括 北极和南大洋；( 2 ) 温带区，包括北温带和南温带；( 3 ) 热带区1 5 】。但也有将过 渡地带划归为单独区系的，而为五大区系的，即极地( 包括南、北极) 、亚极区 ( 包括亚北极和亚南极) 、交汇区、亚热带和热带区【6 _ 7 1 。以上划分的依据主要与 3 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 浮游动物的腰带状分布特征有关即很多浮游动物分布区域与纬度有关且多分布 于同一纬度的相关海区。 根据我国海域的自然地理特征和浮游动物的生态习性，我国的浮游动物主 要有下几个类型【4 】：( 一) 世界性类群，这一类群为广温广盐类群，适应温、盐 变化范围比较广，如小拟哲水蚤( p a r a c a l a n u sp a f f u s ) ，拟长腹剑水蚤( o i t h o n a s i m i l i s ) 等，它们不仅分布在我国各个海区，还遍布世界各海区，可以称为世界种； ( 二) 近岸低盐类群，这一类群主要分布在我国河口和盐度较低的近岸海域，如 夜光虫( n o c t i l u c as c i e n t i l l a n s ) 、五角水母( m u g g i a e aa t l a n t i e a ) 、火腿许水蚤 ( s c h m a c k e r i a p o p l e s i a ) 瘦尾胸刺水蚤( c e n t r o p a g e st e n u i r e m i s ) 、中国毛虾( a c e t e s c h i n e n s i s ) 【8 】等；( 三) 暖水性广布类群，此类群为高温高盐类群，适应范围也较 广，主要分布在低纬度大洋区，也可以向南、北半球高纬度暖水海区延伸，主要 分布在我国南海外海水团、台湾海峡和黑潮等海域，主要种类有热带无棱水母 ( s u l c u l e o l a r i st r o p i c a ) 、达氏波水蚤( u n d i n u l ad a r w i n i i ) 、海洋真刺水蚤 ( e u c h a e r am a r i n a ) ，他们广泛分布于南海和东海海域；( 四) 热带大洋性狭布类 群，这一类生物主要分布在赤道附近，高温、高盐海区，在我国主要分布在南海 的中南部海域，主要种类有澳洲多管水母( a e q u o r e aa u s t r a l i s ) 、武装真叶虫戎 ( e u p r o n o ea r m a t a ) 、长毛真亮羽水蚤( e u a u g a p t i l u sh e c t i c u s ) 和长线脚磷虾 ( n e m a t o s c e l i sa t l a n t i c a ) 等；( 五) 深水类群，这一类群主要分南海的中、下层 深水海域，个别种类也分布到东海南部外海水域，种类有帽枪水蚤( g a e t a n u s p i l e a t u s ) 、深水真 毳虫( e u k r o h n i ab a t h y p e l a g i c a ) 【9 】等。 1 2浮游动物在海洋生态系统中的作用 浮游动物虽然个体小，但其种类多、数量大，分布遍及世界各大海洋，在 海洋生态系统中占有非常重要的地位。浮游动物是海洋次级生产力的主要组成 者，是食物网中承前启后的重要一环，是海洋生态系统物质循环和能量流动中的 关键调控功能群。浮游动物通过摄食及其垂直移动，能够有效地将上层的初级生 产量主动“泵”入其它水层，成为真光层颗粒有机物的沉降输出过程中的“生物 泵”，在海洋生源要素循环中起着重要枢纽作用。研究证明，浮游动物的摄食可 以控制浮游植物初级生产力的积累，防止赤潮的发生【1 m 1 2 1 。浮游动物是经济海产 动物幼体，特别是仔、稚鱼的饵料，浮游动物种群与鱼类( 尤其是幼鱼) 的时空 4 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 关系，很大程度上决定了鱼种的补充机制【1 3 】，通过浮游动物的分布和数量变动研 究，还可以为渔情预报提供科学依据。浮游动物中的一些原生动物，如有孔虫和 放射虫，死后的遗骸沉积于海底，是古生态学和生物地层学的研究材料。有孔虫 的研究对海洋学和古海洋学具有特殊价值【1 4 1 。很多浮游动物，如水母类、桡足 类、被囊类等可作为指示种，在世界各海区用来判断一般用水温、盐度等不能完 全识别的海流或水团，对研究海流的来龙去脉有定的价值。浮游动物的发光、 声散射与渔业、航海和国防都有重要关系。另外，由于浮游动物对环境变化敏感， 国际上常常将浮游动物作为反映海洋环境变化的理想的研究对象。浮游动物种群 动态变化和生产力的高低对于整个海洋生态系统结构功能、生态容纳量以及生物 资源补充量都有着十分重要的影响。因此，无论在生物海洋学还是海洋生物学研 究中，海洋浮游动物都是重要研究对象，其研究贯穿了两大学科的发展。 1 3 浮游动物与海洋中环境因子的关系 生存于水体中的浮游动物，其分布、种类组成、数量变化以及群落的演替 常受到水体中的理化因子( 如盐度、温度、营养盐) 、海流和水团以及气候变化、 捕食者、食物组成综合作用的影响。 1 3 1 温度对浮游动物的影响 温度是影响浮游动物水平分布的一个重要因素，一般热带狭温性种类不能 分布到寒带，反之，寒带狭温性种类也不能分布到热带【1 5 】。温度影响着浮游动 物的种类组成和群落结构，刘光兴等人【1 6 】通过室内实验研究发现，瘦尾胸刺水 蚤的个体大小与水温呈显著负相关。同时，温度直接影响浮游动物的新陈代谢和 生殖【1 7 】。林元烧和李松【1 8 1 研究发现，水温是影响厦门港哲水蚤世代周期长短和 雌雄成体个体大小的主要原因，它们之间呈负相关关系。张武昌等研究表明【1 9 1 ， 中华哲水蚤的耗氧率和排氨率均随温度的升高而升高。陈受忠发现【2 0 】，广布中 剑水蚤在春季水温近i o 。c 时出现，秋季水温低于1 0 时开始消失，水温在2 0 时数量较多，到了3 0 。c 以上的时候，达到最高峰。许多学者研究表明【2 1 2 3 】高温 可以降低浮游动物的存活率：温度影响生物体内的新陈代谢强度及耗氧率，进而 影响其对外界环境变化的抵抗力，而温度过高，使新陈代谢加快，耗氧量增加， 蛋白质消耗过多，导致存活率下降。 5 夏、冬季北黄海火中型浮游动物群落生态学研究 另外，黄加祺等【2 睨5 1 对我国福建省罗源湾的浮游桡足类研究表明，罗源湾 的浮游桡足类丰度的分布与温度有一定关系，总个体数的分布曲线与温度分布曲 线有些接近，在温度最高时，总个体数也出现最大高峰。 1 3 2 盐度对浮游动物的影响 盐度是影响海洋浮游动物，特别是河口浮游动物的重要环境因素，它不仅影 响浮游动物的生长、发育和繁殖，而且也影响种类和数量的时空分布。在河口区， 随着径流和潮流的变化，河口盐度变化幅度大，盐度是决定河口浮游生物群落结构 变化的关键性非生物因子【2 6 1 。根据浮游动物对环境盐度的耐受性和对渗透压调 节的适应性可将其分为狭盐性浮游动物和广盐性浮游动物。 盐度是影响九龙江口桡足类不同生态类群演替的最主要因素，九龙江口上游 桡足类种数少，随着盐度的增高，种数逐渐增加，不同盐度水域数量分布不同f 2 7 】。 林霞等【2 8 1 研究表明，盐度对腹针胸刺水蚤的清滤率和滤食率有显著影响， 最适摄食盐度为2 0 - 2 7 。黄加祺等【2 明研究发现，在盐度高的季节里，浮游动物 的种类数也多，种数的季节分布曲线与盐度的季节变化曲线也较吻合。在平面分 布上，种数与盐度的分布规律相一致，离海岸越近，种类越多，盐度越高。生活 在不同盐度水域中的同种浮游动物，其身体形态、大小也可随之改变。一般栖息 在低盐度水中的浮游动物，比生活在盐度较高的水体中的同种个体小，并且，盐 度的改变使得浮游动物的生长速度也随之改变。将生活在高盐度水体中的浮游动 物移到盐度低的水体中时，生育力会降低，有时甚至停止生殖。这些都会影响浮 游动物的生物量； 另外，程家骅等【3 0 1 研究表明，盐度与大型水母类的数量分布也有着较为密 切的联系。 1 3 3 食物对浮游动物的影响 浮游植物作为浮游动物的主要食物来源，在浮游动物的生长发育过程中具 有重要意义，但食物对浮游动物的影响比温度和盐度复杂的多。一方面是因为食 物的多样性，另一方面是由于不同食物的营养价值差异。 浮游植物的分布影响着浮游动物的分布，如浮游植物在各个水层中的垂直 分布影响着浮游动物的垂直分布，也是浮游动物垂直移动的原因之一。左涛等人 6 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 3 h 发现浮游动物趋向于上层饵料丰富的水体中分布，从而利于浮游动物种群的 数量增加。徐兆礼等人【3 2 1 研究桡足类与硅藻之间的关系时发现，桡足类与硅藻 存在非线性相关关系，可以用肥力模型来解释，桡足类和硅藻相互之间具有摄食 与被摄食关系，硅藻是桡足类的食物之一，当桡足类迅速大量繁殖，数量非常高时， 过高的摄食压力必然使硅藻数量减少，反过来迅速减少的藻类数量能够使桡足类 的数量减少，并保持在一个相对稳定的范围内。 桡足类的摄食率与饵料浓度呈线性关系【3 3 】，但桡足类的摄食率并非随食物 浓度的升高而无限变大，而是存在一个阈值。当食物的浓度达到一定浓度时，其 清滤率将不再升高，甚至下降 3 4 1 。李捷等人口5 1 用三角褐指藻和球等鞭金藻两种 饵料藻喂养中华哲水蚤发现，与对照球等鞭金藻相比，三角褐指藻对中华哲水蚤 的产卵率和孵化率均具有明显的抑制作用。因此饵料与桡足类幼体发育的关系正 日益引起人们的重视。 1 3 4 其它因素对浮游动物的影响 除温度、盐度、饵料等重要因素外，光、p h 、水深、捕食、海流与水团等 也对浮游动物的种群变动有较大影响。 植物依靠太阳光进行光合作用、生产有机物，从而，浮游动物才能获得饵 料。不仅如此，光对浮游动物的生长发育以及分布和行为也有影响。h a i r s t o n 3 6 】 研究发现，长期的蓝光照射能够导致桡足类d i a p t o m u sn e v a d e n s i s 死亡率大幅上 升。近些年来，这方面的研究也逐渐多起来，大量研究都表明，u v - b 对浮游动 物的是有伤害作用的，它能降低浮游动物的繁殖率1 3 7 铘】。紫外线可以增加海洋桡 足类幼体的死亡率，降低雌体的存活率和怀卵率，并且改变种群的性比【3 9 4 3 1 。 罗会吲删曾研究光对中华哲水蚤的昼夜垂直移动的影响，发现中华哲水蚤 对水平和垂直方向的白光和各单色光的反应都有个反应的最大光照度区，同时也 发现，光是浮游动物垂直移动的诱发因素。郑重【1 5 】研究表明，桡足类和枝角类 的昼夜垂直移动与光强变化有密切关系。 由于浮游动物的主动游泳能力较弱，主要借助海流和水团的运动而分布， 因此，当某一特定种类与某些特定的环境因子密切关联时，这一种类就可以作为 这一特定环境变化的指示种( i n d i c a t o r ) ，用来指示海流和水团。例如：苗育田等 人1 4 5 1 研究黑潮水与桡足类热带大洋狭布种的对应关系时，发现黑潮表层水的左 7 夏、冬季北黄海人中型浮游动物群落生态学研究 边界与桡足类热带大洋狭布种分布的左边界非常吻合，这也说明了桡足类热带狭 布种对黑潮水系的良好指示。张金标【4 6 】刘洪斌f 4 7 】等人研究发现，五角水母可以 作为沿岸混合水系的良好指示种。刘桂梅等人【4 8 】研究发现，中华哲水蚤在强混 合的峰区大量聚集。 随着海洋经济发展，海水养殖规模的加大，再加上城市生活污水的大量注 入，使得近岸尤其是河口、海湾富营养化程度越来越严重，从而浮游植物大量爆 发，频发赤潮，进而浮游动物群落结构也随之发生较大变化。例如，过去几十年 中，黑海( b l a c ks e a ) 的富营养化导致浮游动物群落结构单一化，适于富营养盐 生活的汤氏纺锤水蚤( a c a r t i at o n s a ) 成为该海区的主导种类，其它种类数量却 大幅下降甚至消失【4 9 1 。 1 4 国外海洋浮游动物研究历史与进展 关于浮游生物的研究至今已有一百多年的历史，相对于其他学科来说还是 一个相对年轻的学科，1 8 4 5 年，生物学家j m u l l e r 率领学生到德国北海岸的赫 耳果兰岛( h e g o l a n di s l a n d ) ，用浮游生物网采集浮游生物并作了分类研究。德国 生物学家vh e n s e n 于1 8 8 7 年正式提出“浮游生物”( p l a n k t o n ) 一词i lj 。至今对 海洋浮游动物的研究已有一个多世纪的历程。纵观这一百多年的研究历史，大体 可以划分为以下3 个阶段f 3 l ： 1 ) 探险调查阶段 该时期约从1 9 世纪下半叶开始到2 0 世纪初的二三十年代。此期间的主要 科学研究集中在海洋学探险考察，生物海洋学家通过海上调查，建立浮游生物的 采集方法，认识自然海区中的浮游生物，包括浮游植物和浮游动物。这一阶段的 代表有：1 8 8 9 - - - 1 9 0 0 年荷兰入韦伯( m w e r b e r ) 率领“西波加”( s i b o g a ) 调查船 在热带太平洋进行了调查，著有“西波加”调查报告( s i b o g ae x p e d i t i o n ) 六十余 册，因调查海区靠近我国南疆，所以此书可以为我国海洋生物学学者参考。1 9 2 5 - - - 1 9 2 7 年，英国加雷( w m c a r e y ) 等率领“发现”号调查船在南极调查，报告 有“发现”号南极调查报告( d i s c o v e r yr e p o r t ，b r i t i s ha n t a r c t i ce x p e d i t i o no f r r s d i s c o v e r y1 9 2 5 1 9 2 7 ) ，与此同时，一大批著名的海洋生物研究所在 各地涌现，著名的有1 9 7 1 年创立的苏联科学原金斯多波里生物研究站，1 8 8 8 年 英国创立的普利茅斯海洋生物实验所( l a b o r a t o r yo f m a r i n eb i o l o g y ，p l y m o u t h ) ， 8 夏、冬季北黄海大中型浮游动物群落生态学研究 同一年，美国创立的林穴海洋生物实验所( m a r i n eb i o l o g i c a ll a b o r a t o r y ，w o o d s h o l e ) ，其研究报告发表于生物学报( b i o l o g i c a le u l l e t i n ) ，为海洋生物学的发展 奠定了基础。 2 ) 实验生物学研究阶段 这一阶段始于2 0 世纪的二三十年代，海洋生物学家的工作开始从浮游生物 的分类鉴定慢慢转向其生态习性的观察与分析，特别是在实验室中开展实验生态 研究。这个阶段在2 0 世纪的六七十年代达到鼎盛。o m o r i & i k e d a t 5 0 1 出版了浮 游动物生态研究法( ( ( m e t h o d si nm a r i n ez o o p l a n k t o ne c o l o g y ) ) ) 一书，标志着浮游动 物研究体系的形成。在此期间，自然海区浮游动物种类组成与数量分布的调查研 究更趋完善，自然生态调查也总是与实验生态研究相结合，试图阐明浮游动物的 种群动态和对海洋生物生产力的贡献。这段时间的一些标志性的成果包括： m a r s h a l l & o r r ( 1 9 5 5 ) 撰写的t h eb i o l o g yo fam a r i n ec o p e p o d ，c a l a n u s f i n m a r c h i c u s ) ) ；m a u c h l i n