森林群落发育及演替

第10单元森林群落演替,森林群落发生的过程包括迁移、定居、竞争和反应4个阶段。森林群落演替可根据不同原则划分为不同的演替类型。演替顶极学说主要有单元顶极论、多元顶极论和顶极一格局假说。,第10单元森林群落演替,10.1森林群落发生、发育的一般过程10.2森林群落演替的主要类型10.3演替顶极学说10.4森林演替实例,10.1森林群落发生、发育的一般过程10.1.1森林群落发生的进程,森林群落的发生一般都具有迁移、定居、竞争、反应。这样4个过程。,1、迁移,迁移-从繁殖体开始传播到新定居的地方为止，这个过程称为迁移。繁殖体-是指植物的种子、孢子以及能起繁殖作用的植物体的任何部分(如某些种的地下茎、具无性繁殖能力的枝和干以及某些种类的叶)。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,风播植物随风滚动传播弹裂的力量传播重力作用滚动动物吞食（体内传播）动物或人的身上传播（体外传播）,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,依靠风、水力和动物传播的，迁移距离往往可以很远；依靠自力传播或以地下茎、匍匐茎向新地段伸延的，距离都比较近。繁殖体的数量，从另一方面反映了迁移的能力。繁殖体的巨大数量，不仅能弥补构造上迁移能力的不足，而且是对传播途中所受的损失、定居中生境的严酷以及竞争中处于弱势等因素的有力补偿。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,2、定居,繁殖体迁移到新的地点后，进入定居过程。定居包括发芽、生长、繁殖三个环节。各环节能否顺利通过，决定于种的生物学、生态学特征和定居地的生境。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,定居能否成功首先决定于种子的发芽力(率)与发芽的条件即发芽力保存期的长短，发芽率的高低，繁殖体所处生境中的水、温、空气诸因子的适宜与否和稳定程度其次是幼苗的生长状况发芽时着生部位的水肥供给条件、温度的高低及变化、动物影响等都直接关系着幼苗的命运。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,繁殖是定居的最后一个环节。定居地的生境能够满足该种各发育阶段的生态要求，该种才能正常繁殖而完成定居的过程。具无性繁殖能力的种，在满足营养生长的条件下，才能实现定居。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,3、竞争,在一定的地段内，随着个体的增长、繁殖，或不同种的同时进入，必然导致营养空间和水、养分等的竞争，结果是“最适者生”。竞争者的能力决定于个体或种的生物学特性、遗传性强弱和对新环境的适应性。因此，在一定的生境中只能有最适应的一种或几种生存，其他种即使能在这里发芽、生长，也只能是短暂的，最终必将被排挤掉。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,群落中的不同植株，即使种类、年龄都相同，也必然会在形态(主要指高度和直径)、生活力和生长速度上表现出或大或小的差异，这种现象在森林群落中称为-“林木分化”。林木分化反映出竞争能力的强弱，而剧烈的生存竞争，必然加速分化的进程。竞争的结果，使森林群落随年龄的增加单位面积上林木株数不断减少，即谓森林群落“自然稀疏”。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,森林群落竞争,4、反应,通过定居过程，群落内生物与非生物环境间的能量转换和物质循环不断进行，原来的生境条件逐渐发生相应的变化，这就是-“反应”。这种变化是由初期侵入的种类引起的，这种变化了的生境往往不适于初期种类本身的生存而导致另外一些较适应种类的侵入，这就是另一个新群落形成的开始。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,在自然界中，上述4个过程经常交织在一起，不易截然分开。一般来说，迁移和定居是顺序进行的，而竞争与反应则基本与定居同时发生，只不过初期在程度上不是那样激烈或明显。新地方最初发生的种类，不一定就是将来复杂竞争中的胜利者。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,10.1.2森林群落发育时期,从一个群落形成到被另一个群落代替，每一个森林群落都有一个发育过程。一般可以把这个过程划分为3个时期，即群落发育的初期、盛期和末期。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,1、发育初期,群落建群种的良好发育是一个主要标志。由于建群种在群落发展中的作用，引起了其他植物种类的生长和个体数量上的变化。群落的发育初期，种类成分不稳定，每种植物个体数量的变化也较大，群落的结构尚未定型，主要表现在层次分化不明显，每一层中的植物种类也不稳定。群落所特有的生境正在形成中，特点还不突出。同时，群落的生活型组成和植物的物候进程都还没有一个明显的特点表现。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,2、发育盛期,群落的植物种类组成定型，相对的比较一致，这些种类在同一类型的其他群落中，分布也是均匀和具有其一致性，从而有别于不同类型的其他群落。其次，这一时期中群落的结构已经定型，主要表现在层次上有了良好的分化，每一层都有一定的植物种类，呈现出一种明显的结构特点。群落的生活型组成及季相变化，以及群落内生境都具有较典型的特点。如果群落的建群种是比较耐荫的种类，则在发育盛期还可以见到它们在群落中有良好的更新状况。促进旺盛生长，进行抚育采伐,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,3、发育末期,在一个群落发育的整个过程中，群落不断对内部环境进行改造。最初，这种改造作用对该群落的发育起着有利的影响。但当这一改造作用加强时，则被群落改变了的环境条件往往对它本身发生不利的影响，表现在原来的建群种生长势逐渐减弱，缺乏更新能力。同时，一批新的植物侵入和定居，并且旺盛生长。由于这些原因，到了这个时期，植物种类成分又出现一种混杂现象，原来群落的结构和生态环境特点也逐渐发生变化。采伐、更新、抚育,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,一个群落的发育末期，必然孕育着下一个群落的发育初期。原有群落的特点，往往要延续到下一个群落开始进入发育盛期的时候才会全部消失。也正因为具有这种现象，人们才有可能根据对每一群落发育的研究，把演替上下阶段的群落连接起来。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,森林群落的发育阶段,森林在整个生长发育的过程中，要经过不同的阶段。一般根据林分生长发育变化，林木相互之间的关系，以及林木与环境之间的相互关系变化特点。划分为6个生长发育时期：,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,（一）森林群落的形成时期（幼龄林时期）,特点在这个时期的前期，幼树呈散生或团丛状生长，树冠尚未交接，生长很慢，适应力弱。后期树冠开始交接，林分开始郁闭，形成幼林的环境。森林的性状和特点不稳定。幼树在扎根生长，地上部分的生长较慢。每个植株在很大程度上是单独和环境发生关系。任务此时主要应进行松土、除草和割灌等抚育。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,幼苗阶段,幼树阶段,郁闭阶段,（二）森林的速生时期（壮龄林时期）,特点林分高度郁闭，林内光照显著变弱，林下植被稀少，林分外貌基本定型，森林环境的特点比较显著。林木生长加快，高生长达到最旺盛的时期，因此又称为干材林时期。林木之间的竞争加剧，林木分化和自然稀疏非常强烈。任务此时主要应进行疏伐，调整林分密度。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,高度郁闭的落叶松,（三）森林的成长时期（中龄林时期）,特点森林的外貌及结构已经大体定型。高生长逐渐变得缓慢，直径生长逐渐达到最高，材积生长也很旺盛，树冠生长也达到最旺盛的时期。林木个体之间的竞争应然很激烈，自然稀疏应在进行，但比前期有所缓和。任务此时应主要进行疏伐，调整林分密度。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,中龄林时期的落叶松,（四）森林的近熟时期（近熟林时期）,特点林木开始开花结实，林冠继续保持郁闭。林木的直径和材积生长已经趋缓，个体之间的竞争和自然稀疏明显减缓。任务在有条件的情况下，此时还应进行疏伐。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,近熟林时期的落叶松,（五）森林的成熟时期（成熟林时期）,特点林木开始大量开花结实，郁闭的林冠开始开裂。高、径和材积生长非常缓慢，林木在生物学和工艺方面已经进入成熟。林木个体之间的矛盾缓和，自然稀疏基本停止。任务此时应进行主伐利用。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,成熟的水曲柳林,（六）森林的过熟时期（过熟林时期）,特点结实和种子质量开始下降，发生枯梢和生理衰老现象。生长几乎停止或已经停止。林分变得稀疏。任务从营林角度森林不宜保留倒这个时期，应进行主伐。,第10章森林群落演替10.1森林群落发生、发育的一般过程,过熟的林分,10.2森林群落演替的主要类型,森林演替-是指在一定地段上，一种森林被另一种森林所替代的过程。裸地-草丛-灌丛-阳性树种森林-耐阴树种森林裸地-草丛-灌丛-马尾松林-常绿阔叶林广义森林演替：群落任一层次发生优势种变化（乔木层、灌木层、草本层）。狭义森林演替：乔木层发生优势种变化（树种演替）,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,研究演替的目的在于预见和控制,研究森林演替不仅具有重要理论价值，还具有很强的实践意义。人们对森林的合理利用、改造和经营，都必须通过对群落动态规律的掌握才能实现。森林群落演替类型的划分可以按照不同的原则进行，因而存在各种各样的演替名称。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,在特定区域内，群落演替各个阶段由一种群落类型转变成另一种群落类型的整个取代顺序，称为演替序列。演替中植物群落顺序替代的总过程称演替系列。（演替中依次出现植物群落顺序称演替系列）,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,10.2.1森林群落演替的原因,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,10.2.2森林群落演替的种类,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,原生演替,(1)旱生演替系列开始于裸露岩石、沙地等干旱基质上的原生演替称旱生演替。以岩石风化开始，最后形成森林为例，包括以下几个阶段：包括：地衣植物群落阶段苔鲜植物群落阶段草本植物群落阶段木本植物群落阶段,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,裸岩阶段,地衣阶段,苔藓阶段,草本植物阶段土壤能保持一定水分时，草本植物的种子能够萌发生长。结果较高的草本植物逐渐占据了优势,草本植物阶段这时，各种昆虫和其他小动物开始进入到这个地区。在动植物的共同作用下，土壤中有机物越来越丰富，通气性越来越好,灌木阶段灌木比草本植物更加高大，逐渐取代了部分草本植物，并成为许多鸟类的栖息地，群落中物种更加多样化,森林阶段,乔木比灌木在获取阳光上更具有优势，最终形成了森林。树林的形成进一步改善了生物生存的环境，物种进一步多样化，这个阶段相对稳定。,4、在森林阶段，群落中还能找到地衣、苔藓、草本植物和灌木吗？,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,沙丘的原生演替,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,在这个演替系列中，地衣和苔藓植物群落阶段延续的时间最长，能在这种严酷生境生长的植物种类甚少，它们矮小的植株影响和改造环境的作用微弱，只能随着土壤的发育而发育。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,典型的水生演替系列依次是：沉水植物群落阶段浮水植物群落阶段直立水生植物阶段湿生草本植物阶段木本植物,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,(2)水生演替,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,沉水植物群落阶段,漂浮植物群落阶段,裸岩阶段,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,直立水生植物阶段,湿生草本植物阶段,木本植物阶段,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,(3)中生演替,从裸地到形成森林的演替系列说明如下：裸地-草丛-灌丛-马尾松林-常绿阔叶林裸露矿质土阶段草本植物阶段木本植物阶段,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,上述3种演替系列提供了群落原生演替的模式过程，反映了群落演替的实质是：1、群落的组成种类的不断更替；2、由群落改造环境作用所引起的生境的不断变化（改善）；3、每一阶段群落总比上一阶段的结构更复杂、更稳定；4、对环境的利用更为充分；5、改造环境的作用通常也更强。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,(2)次生演替开始于次生裸地上的植物群落演替称次生演替。森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。此外，原生森林群落受到外因破坏后，但并未达到裸地阶段所发生的演替亦称为次生演替。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,火灾森林和皆伐后的森林,次生演替速度人为或自然干扰均能消除原有植被，从而发生演替。外因破坏强度越大，破坏持续时间越长，恢复速度越慢；反之，破坏强度越轻，恢复速度越快。外因破坏强度和群落退化速度成正比。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,次生演替的特点,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,次生演替趋向次生演替包括森林群落退化和复生两个相反过程。次生演替经历阶段一般群落逆行演替的任何一个阶段，只要外因作用停止对群落的影响，则群落就从那个阶段开始复生。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,次生演替的特点,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,次生演替在外力作用下发生主要为人类生产经营活动。如：造林、森林采伐更新、次生林抚育、封山育林等。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,次生演替的特点,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,10.2.4按演替延续的时间划分,(1)世纪演替它是指一个区域的植被类型(如森林、草原、荒漠等)的发展过程，与植物区系的进化有关。(2)长期演替长期演替长达几十年，有时达几百年。森林群落采伐后的恢复演替可作为长期演替的实例。(3)快速演替在不多的几年间发生。撂荒地群落演替可以作为例子。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,10.2.5按控制演替的主导因素划分,(1)内因性演替一个显著特点是群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，如此相互促进，使演替不断向前发展。一切源于外因的演替最终都是通过内因演替来实现，因此可以说，内因性演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,(2)外因性演替外因性演替是由于外界环境因素的作用所引起的群落变化。其中包括气候发生演替(由气候的变动所致)、地貌发生演替(由地貌变化所引起)、土壤发生演替(起因于土壤的演变)、火成演替(由火的发生作为先导原因)、动物发生演替和人为发生演替(由人类的生产及其他活动所导致)。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,广西红海榄等红树林种受冻灾演替,10.2.6按演替方向划分,(1)进展演替在未经干扰的自然状态下，森林群落从结构较简单、不稳定或稳定性较小的阶段(群落)发展到结构更复杂、更稳定的阶段(群落)，后一阶段总比前一阶段利用环境更充分，改造环境的作用也更强，称为进展演替。如喜光树种组成的马尾松林、枫香林、桦木林等、由于耐荫的椎栲类、润楠、荷木等树种的侵入而逐渐演变为常绿阔叶林。,第6章森林群落演替6.1森林群落发生、发育的一般过程,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,(2)逆行演替森林的逆行演替发生在人为破坏或自然灾害等干扰因素作用之后，原来稳定性较大、结构较复杂的群落消失了，代之以结构较简单、稳定性较小的群落，利用环境和改造环境的能力也相对减弱，甚至倒退到裸地。如耐荫的常绿阔叶林经采伐或火烧后倒退到阳性树种组成的森林或灌丛、草地。,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,(3)循环演替,进展演替和逆行演替都是定向演替，在演替模式中也存在局部循环演替，如美国新罕布什尔州相对稳定的北方硬阔叶林中，山毛榉、糖槭和黄桦的循环演替。,第6章森林群落演替62森林群落演替的主要类型,糖槭,第10章森林群落演替102森林群落演替的主要类型,10.3演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,顶级群落：群落演替最后达到和环境紧密协调的稳定群落。演替顶极学说最早是由英美学派提出的，近几十年来，得到不断的修正、补充和发展。有关演替顶极理论主要有3种：单元顶极论、多元顶极论和顶极一格局假说。,10.3.1单元顶极论,任何一类演替都经过迁移、定居、群聚、竞争、反应、稳定6个阶段，到达稳定阶段的群落，就是和当地气候条件保持协调和平衡的群落，这是演替的终点，这个终点就称为演替顶极。在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，植被总是趋向于减轻极端情况而朝向顶极方向发展，从而使得生境适合于更多的生物生长。,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,引种的各类珍稀果树，岛上一些植被已形成亚热带海洋性季风气候下的顶级群落,第10章森林群落演替103演替顶极学说,因而，无论水生型的生境，还是旱生型的生境，最终都趋向于中生型的生境，并均会发展成为一个相对稳定的气候顶极。在一个气候区内，除了气候顶极之外，还会出现一些由于地形、土壤或人为等因素所决定的稳定群落。为了和气候顶极相区别，FEClements将后者统称为前顶极(preclimax)，并在其下又划分了若干前顶极类型。,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,(1)亚演替顶极(2)偏途演替顶极(3)前演替顶极(4)超演替顶极,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,单元顶极论提出以来，在世界各国特别是英美等国引起了强烈反响，得到了不少学者的支持。但也有人提出了批评意见甚至持否定态度。他们认为，只有排水良好、地形平缓、人为影响较小的地带性生境上才能出现气候顶极。另外，从地质年代来看，气候也并非是永远不变的，有时极端气候的影响很大.,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,10.3.2多元顶极论,多元顶极论(polyclimaxtheory)由英国学者G.Tansley(1954)提出。这个学说认为，如果一个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作顶极群落。在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,除了气候顶极之外，还可有土壤顶极(edaphicclimax)、地形顶极（topographicclimax)、火烧顶极(fireclimax)、动物顶极(zoot-icclimax)，同时还可存在一些复合型的顶极，如地形一土壤顶极(topoedaphicclimax)和火烧一动物顶极(firezooticclimax)等。一般在地带性生境上是气候顶极，在别的生境上可能是其他类型的顶极。这样一来，一个植物群落只要在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定状态，都可认为是顶极群落，它和环境之间达到了较好的协调。,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,地形一土壤顶极,第10章森林群落演替103演替顶极学说,我国地植物学家刘慎谔(1962)对单元、多元顶极学说取综合态度而提出地带性顶极与非地带性顶极，指出主张单元顶极学说的，把注意力放在大气候上，大气候决定一切；主张多元顶极学说的，把注意力放在局部环境条件上，即综合因子上。他综合认为：有多少个系统就有多少个顶极(图6-2)，但地带性顶极只有一个，受制于大气候；其他都是非地带性顶极，受局部环境条件所控制。在研究植被区划时，应把注意力放在地带性顶极上；而研究一个地区内的植被时，则除注意地带性顶极外，同时还应注意非地带性顶极。,第6章森林群落演替63演替顶极学说,第10章森林群落演替103演替顶极学说,第6章森林群落演替63演替顶极学说,单元顶极论多元顶极论不同点,由此可见，不论是单元顶极论还是多元顶极论，都承认顶极群落是经过单向变化而达到稳定状态的群落；而顶极群落在时间上的变化和空间上的分布，都是和生境相适应的。两者的不同点在于：单元顶极论认为只有气候才是演替的决定因素，其他因素都是第二位的，但可以