（环境科学专业论文）uvb辐射对大型微型海藻相互作用的影响.pdf

u v b 辐射对石莼和微藻可溶性蛋白含量、c h l a 含量、r o s 含 量、h2 02 含量、m d a 含量和s o d 活性的影晌要小于单养的情 况。 采用聚丙烯酰胺凝胶电泳技术( p a g e ) 对不同处理组的石 莼，青岛大扁藻和亚历山大藻的两种同工酶( p r x 和p p 0 ) 进 行检测。结果发现，在p r x 和p p 0 同工酶谱中均存在差别，主 要表现为条带多少和活性强弱的不同，说明u v b 辐射处理和 藻间的相互作用均能够引起石莼和两种微藻的p r x 和p p 0 同 工酶谱的变化。 对石莼和两种微藻滤液的交叉培养进行了研究，结果表明： 不同温度处理下两种微藻的滤液对石莼生长影响均有显著的差 异。不同温度处理的石莼滤液对青岛大扁藻生长影响的差异显 著，而对亚历山大藻生长影响的差异不显著。可以推测：石莼 对亚历山大藻的抑制作用很可能是通过细胞的直接接触来完成 的；而石莼对青岛大扁藻的抑制作用和两种微藻对石莼的抑制 作用主要是通过分泌e c p 来实现的，至于其它的方式和途径有 待于进一步研究。 关键词：u v - b 辐射，共养，石莼，青岛大扁藻，亚历山大藻， 抗氧化系统，同工酶 i l 糕f f 嚣c t so fu v b 辍a d l a 零l o no 粼蛋薹薹嚣 l n t e r a c t i o no fm a c r o a l g a ea n d m l c r o a l g a 嚣 a b s t r a c t e n h a n e e d u v b ( 2 8 0 n m 3 2 0 n m ) r a d i a t i o nr es u i t i n gf r o m o z o n ed e p l e t i o ni so n eo fg t o b a le n v i r o n m e n t a l p r o b l e m s ，n o t o n l ym a r i n eo r g a n i s i l lsb u ta ls om a r i n ee c o s y s t e mc a l lb ea f f e c t e d b ye n h a n c e du v br a d i a t i o n 。 t h ee f f e c t so fu v bt a d i a t i o no ni n t e r a c t i o no f m a c r o - a l g a e a n d m i c r o a l g a e w e r es t u d i e d u s i n g u l v a p e r t u s a y 8k l l m ， p l a t y m o n a sg e i g o l a h d i c n a n da l e x a n d r i u mt a m a r e n s ea st h e r n a t e r i a lsi nt h i st h e s is t h er e s u l ts h o w e da sf o l l o w s ： u v - br a d i a t i o nc o u l di n h i b i tt h eg r o w t ho fu l v ap e r t u s a y e ， p l a t y m o h a sg e t g o l a n d i e aa n da l e x a n d r i u ml a m a r e n s ew h e nt h e y w e r ec u l t u r e da l o n e ，a n dt h eg r o w t hi n h i b i t i o no fa l g a ew a sm o r e s i g n i f i c a n tw i t ht h ei n c r e a s i n gd o s eo fu v - br a d i a t i o nt r e a t m e n t 。 t h et w os p e c i e so fm i c r o a l g a ec o u l di n h i b i tt h e g r o w t ho f u l v ap e r t u s a y ei nm i x i n gc u l t u r e ，a n dt h eg r o w t hi n h i b i t i o nw a s m o r es i g n i f i c a n tw i t ht h ei n c r e a s i n go r i g i n a li n o c u l a t i n gd e n s i t y h o w e v e r ，u l v ap e r t u s a y ec o u l di n h i b i tt h eg r o w t ho ft h et w o s p e c i e so fm i c r o a l g a ei ne a r l yp h a s ea n ds t i m u l a t et h egr o w t hi n l a t e rp h a s ew h e nt h e yw e r ei nm i x i n gc u l t u r e 。 u n d e ru v br a d i a t i o n t r e a t m e n t ，t h ep l a t y m o n a s g 1 9 8 l 程n d i c ae x h i b i t e di n h i b i t i o nt h a tw a sm o r es i g n i f i c a n tt ot h e g r o w t ho fu l v ap e r t u s a y pw i t hi n c r e a s i n g o r i g i n a li n o c u l a t i n g d e n s i t y l o w e ro r i g i n a l i n o c u l a t e d e n s i t y o fa l e x a n d r i u m t a m a r e n s ec o u l di n h i b i tt h eg r o w t ho fu l v ap e r t u s 口j eu n d ert h e u v br a d i a t i o nt r e a t m e n t ，h o w e v e r ，w i t ht h ei n c r e a s i n go r i g i n a l i i i i n o c u l a t i n gd e ns i t y ，t h eg r o w t h0 fu l v ap e r t u s a j ew a ss t i m u l a t e d u n d er1 0 w erd os eo fu v b r a d i a t i o nt r e a t m e n ta n di n h i b i t e d u n d er h i g h e rd o s eo fu v br a d i a t i o nt r e a t m e n t b ya l e x a n d r i u m t a m a r e ? l s e c o m p a r e dw i t ht h a ti nm i x i n gc u l t u r e ，t w os p e c i e so f m i c r o a l g a es h o w e dt h a tt h ei n h i b i t i o nw a sm o r ep 0s i t i v et ot h e g r o w t ho fu l v a p e r t u s q j eu n d e ru v 。br a d i a t i o ntr e a t m e n t a c t i v i t y o fa n t i o x i d a n t s y s t e m i n m a c o r a l a g e a n d m i c r o a l a g ec o u l db ea f f e c t e du n d e ru v br a d i a t i o n t h es o l u b l e p r o t e i nc o n t e n ta n dc h l ac o n t e n ts h o w e dd e c r e a s i n gt r e n d ，b u t r o s c o n t e n t ，h 2 02c o n t e n t ，m d a c o n t e n ta n ds o d a c t i v i t y s h o w e di n c r e a s i n gt r e n d i nc u l t u r ea l o n eu n d eru v br a d i a t i o n t r e a t m e n t t h ec h l ac o n t e n ta n dr o sc o n t e n td e cr e a s e da n d m d ae o n t e n t i n c r e a s e d ，w h i l e s o l u b l e p r o t e i nc o n t e n t ，h2 0 2 c o n t e n ta n ds o d a c t i v i t yc h a n g e di r r e g u l a r l yi nm i x i n gc u l t u r e u n d eru v br a d i a t i o nt r e a t m e n t t h e c h a n g e so fa n t i o x i d a n t s y s t e mi nm i x i n gc u l t u r ew e r el es so b v i o u s l yt h a nt h a ti nc u l t u r e a l o n e f u r t h e r m o r e ，t h e v e r t i c a l p o l y a c r y l a m i d eg e l e l e c t r o p h o r e s i s r p a g e ) w a s u s e dt o i d e n t i f y t h eis o z y m e s d i f f er e n t i a t i o no fp r xa n dp p ou n d e rd i f f e r e n tt r e a t m e n t c o n d i t i o n s i ts h o w e dt h a tis o z y m e so fp r xa n dp p op r e s e n t e d d i f f e r e n e es r e s p e c t i v e l y i nf o r m so fn u m b e r so fb a n d sa n d s t a i n i n gi n t e n s i t y t h e r e f o r e u v - b r a d i a t i o nt r e a t m e n ta n dt h e i n t e r a c t i o nb e t w e e nm a c r o - a l g a ea n dm i c r o - - a l g a ec o u l dr e s u l ti n c h a n g e so fp r x a n dp p ois o z y m e s f i n a l l y ，r es e a r c h i n gt h e u l v ap e r t u s a j ea n dt h et w os p e c i e s o fm i c r o - a l g a ef i l t r a t e s u s i n gm i r r o rt e s ts h o w e d ：t h ef i l t r a t e so f t h et w o s p e c i e so fm i c r o a l g a et h a tw e r ed e a l tw i t h d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e sw e r en o t a b l ei nt h ee f f e c t so f g r o w t h o fu l v a p e r t u s a j e t h e f i l t r a t eso fu l v ap e r t u s a j et h a tw e r ed e a l tw i t h 1 v d i f f er e n t t e m p e r a t u r ess h o w e ds i g n i f i c a n te f f e c t s o fg r o w t hi n p l a t y m o n a sg e l g o t a n d i c a ，b u t s h o w e d u n a p p a r e n t e f f e c t so f r o w t hi na l e x a n d r i u mt a m a r e n s et h e r e f o r e ，i tisp 0 ss i b l et h a t t h ew a yo fg r o w t hi n h i b i t i o ni nal e x a n d r i u mt a m a r e n s eb y u l v a p e r t u s a j e w a sd i r e c t l y c e l l c o n t a c t i n g ，w h i l e t h e g r o w t h i n h i b i t i o ni n p l a t y m o y t ( i sg e l g o l a n d i c a b y u l v a p e r t u s a j p a n d u l v ap e r t u s a j eb yt h et w os p e c i e s o fm i c r o a l g a em a i n l yc a m e 拜。擞e c p 。a n do t h e rw a y sa n df u n c t i o n so fi n t e r a c t i o n b e t w e e n m a c r o a l g a ea n dm i c r o - a l g a en e e df o r w a r ds t u d y k e yw o r d s ：u v - br a d i a t i o n ，m i x i n gc u l t u r e ，u l v ap e r t u s a j e ， p l a t y m o n a sg e l g o l a n d i c a ，a l e x a n d r i u mt a m a r e n s e ，a n t i o x i d a n t s y s t e m ，i s o e n z y m e a b b r e v i a t i o n s ： c h l a ：c h l o r o p h y l 卜a e c p ：e x t r a c e l l u l a rp r o d u c t s m d a ：m a l o n d i n e p o d ( p r xi n is o e n z y m e ) ：p e r o x i d a s e p p o ：p o l y p h e n o lp e r o x i d a s e r o s ：r e a c t i v eo x y g e ns p e c i e s s o d ：s u p e r o x i d ed i s m u t as e v u v - b 辐射对大型- 微型海藻相互作用的影响 第一章研究综述 紫外线( u v ，2 0 0 - 4 0 0 n m ) 是太阳光谱中对生命具有毁灭性 的短波辐射射线，依其生物学效应的不同可分为超强效应波 ( u v c ，2 0 0 - 28 0 n m ) ，强效应波( u v b ，28 0 3 2 0 n m ) 和弱效应波 ( u v a ，3 2 0 - 4 0 0 n m ) 三类。在地球形成初期，由于大气中没有 吸收u v 的物质，生命只能在深层海域形成。随着生物修复机 制的进化，一些原生生物把生存空间扩展到浅层水域，于是渐 渐就有了固氮和放氧的能力。由生物所释放的氧逐渐在大气中 积累，并在距离地面约25 公里的平流层转化为臭氧。大气平流 层中的臭氧对u v c 、u v b 和u v a 有不同程度的吸收，u v c 因被臭氧层强烈吸收而基本不能到达地球表面，u v b 有9 0 左右被臭氧层吸收，其余约l0 可到达地表，而u v a 则几乎 能全部通过臭氧层，但是它对生物的危害较小【lj 。有资料表明， 大气臭氧量仅达到现在的1o ，就可以吸收全部的u v c 辐射 【2 1 ，这表明目前大气平流层中臭氧浓度的变化将主要影响地表 的u v b 辐射强度。臭氧能吸收全部的u v c 和9 0 以上的u v b ， 所以目前大气平流层中臭氧浓度的变化将主要影响地表的 u v b 辐射强度。 在自然状态下，臭氧层基本保持稳定，生成与分解处于动 态平衡之中【3 j ： 生成：02 十02 03 + 0 ：0 + 02 o3 分解：n 0 ：( c 1 0 ) + 0 0 。+ n o ( c 1 ) ：n 0 ( c 1 ) 十0 。一n 02 + 0 。 但是，随着工农业的发展和人类活动的影响。大量对臭氧有 强烈破坏作用的氮氧化合物和氟氯烃类化合物 ( c h l o r o f l u o r o c a r b o n s ，简称c f c s ) 排入大气后进入平流层， 造成臭氧的衰减，这在3 0 年前就引起了科学家们的关注1 4 】。 臭氧层快速减薄已经通过卫星得到证实，据k e r r ( 19 9 3 ) 估计， 19 9 4 2 0 2 6 年间，臭氧层将减少16 ”i 。在南极己经出现了“臭 氧洞”，在春季衰减率高达7 1 【6 】。虽然国际上已经开始实施 u v - b 辐射对大型微型海藻相互作用的影响 保护臭氧层的行动，限制破坏臭氧层物质的释放，但是，目前 大气中已有的氯氟烃类将存留约l0 0 年。因此臭氧层在未来一 段时期内仍将继续变薄，这将导致到达地面的u v b 辐射增强。 据报道大气中臭氧每减少1 ，地球表面的u v b 强度就会增加 2 【7 1 。 海洋生物受紫外辐射的潜在危险也在不断增加，紫外线的 伤害作用不仅仅局限于海水表层生物，在北海海水表面中紫外 线辐射的10 能够穿透到6 m 深的水层，而在北冰洋的清澈水 域，海水表面10 的紫外线辐射能够到达3 0 m 的水层，从而 对海洋生态系统产生明显的影响i8 l 。紫外线对海洋藻类的影响 研究国内外已有不少工作9 州l 。 1u v b 辐射对海洋藻类的影响 1 1u v b 辐射对海洋藻类生长的影响 藻类是海洋生态系统中主要的初级生产者，也是生物圈中 重要的二氧化碳( c o2 ) 库。世界上约有5 0 的碳固定由海洋 生态系统完成，其中主要是由藻类做出贡献0 1 4 ，】。所以u v b 辐射的增强会直接使生物链受到影响，从而影响到人类的食物； 而且还会影响海洋的碳库，进而影响整个生态系统。 臭氧层每消减16 ，浮游植物生物量就会损失5 ，相当于 每年减产7 0 0 万吨鱼jh i ，据估算，浮游植物量每减少1 0 就相 当于5 10 挖吨化石燃料燃烧释放出的c 0 2 ，使固定c o2 减少， 这样就更增强了温室效应6 l 。因此研究u v b 辐射对藻类的影 响意义重大。 1 2u v b 辐射对海洋藻类光合作用的影响 光合作用是植物形态建成和产量形成的基础。u v b 辐射对 海洋藻类光合作用的影响可以归纳为以下三种：一是破坏反应 系统，光合作用的原初光化学反应在反应中心进行，光能由捕 u v - b 辐射对大型一微型海藻相互作用的影响 光天线色素吸收最，经过色素闽的能爨传递最后到达反应中心。 类囊体膜上存在两弛光系统：光系统i ( p s l ) 和光系统i i ( p s l i ) 。虽然u v b 对p s i 有影响【17 ，但是u v 。b 对植物的主 要作用部位是p si i l ，已经有许多试验证据来支持这结论 【19 ，2o 2 。u v ，b 会引起电子传递效率下降，导致光合作用的光 抑制，使叶绿体的放氧活性下降。其原因是；( 1 ) 增强的u v - b 导致叶绿索( 包括叶绿素a 和叶绿素b ) 帮黉胡萝 、素含量下 降2 。( 2 1p s l 韵d l 蛋自救酸坏，毫予传递受疆，时绿素嘏 牧光嚣激发熬裹鼹龟子蕊不爨去，积累懿能量导致时绿豢的h 琳坯发生毙氧化一一开环i2 ”。( 3 ) 光系统反应中心失活7 1 。( 4 ) h i l l 反应活力下黪，p st i 的电子传递效率降低 。二是破坏了 光合作用的关键酶1 ，5 一二磷酸核酮糖羧化酶，加氧酶( r u b is c o ) 的含掇和酶活性下降l2 4 1 ，c o2 羧化效率降低。三是引起参与卡 尔文循环的酶的活性发生变化，如u v b 辐射增强使1 ，7 一景 天庚酮糖二磷酸酶活力下降5 1 ，影响了碳的同化。 1 3u v b 辐掰对藻类杨蕊代谢的影旃 1 3 1 对篷自质代谢秘影响 蛋自凄楚藻类赘嚣大生露兹矮之一，是避嚣耨塔代谢载蔻 援彝基蚕窭。纲骢爱自震媳是u v b 辗射伤害的羹要靶点之一， u v 8 辐射增强可弓 起藻类的总攘自含量直线下降。在构成蛋白 赝的2 0 众种氨基酸中，缀然只奄色氨酸( t r p ) 、酪氨酸( t y r ) 、 脯氨酸( p r o ) 和组氨酸( h i s ) 等少数种类宙有芳香环或杂环， 在波长2 7 0 2 9 0 r i m 的紫外范围内有强烈的吸收f 2 6 ，2 7 ，2 引，但是 几乎每一种谱白质中都含有这类氨旗酸，而且它们的残基往往 是酶活- 陡中心的重要基团。这些基闵在u v b 辐射的干譬用下， 转交成活性很强的激发态。这种激发态，易发生开环或褥蕊它 物质直接结合，而使本身所在静蛋程度分予瓣奎润结构发生改 变，从两失去骧有静生物活注；另势，激发产生戆懑憝电子转 递给0 2 、o h 豢至h 2 0 嚣产生玻螺力缀强豹0 2 、o h 和 u v - b 辐射对人型- 微型海藻相互作用的影响 h 2 0 等自由基l 2 。 目前，有关u v b 辐射对蛋白质影响的研究主要在蛋白质的 含量和合成上，而且其研究结果也很不一致。有研究表明，u v b 辐射会抑制蛋白质的合成，使植物蛋白含量减少j 。但也有研 究表明，u v b 辐射促进蛋白质合成，引起植物蛋白质含量的增 加”。l 。蛋白质含量增加是芳香族氨基酸合成加强的结果，芳香 族氨基酸是合成黄酮的前体，而类黄酮类物质有利于保护植物 免遭u v b 辐射的伤害。对于在u v b 辐射下蛋白质代谢研究结 果的不一致，现在有两种看法：一种看法认为，u v b 辐射对蛋 白质含量的影响与物种性质有关，此种看法认为u v b 辐射引 起一些植物蛋白质的减少，而使另一些植物蛋白的增加 32 1 ；另 一种看法认为，在u v b 辐射下蛋白质的变化与植物生长发育 阶段有关l 3 3 1 。 由于某些蛋白质( 如r u b is c o 、a t p 酶、d l 蛋白、a t p as e ) 是藻类细胞生命活动的关键物质，因而u v b 辐射对蛋白质的 伤害，必然会表现出明显的生理反应。 1 3 2 对核酸代谢的影响 d n a 是遗传的物质基础，它的改变一般会引起相应性状发 生改变。d n a 分子一般为两条链构成的双螺旋结构，正常情况 下两条链之间的碱基严格按照配对原则进行配对，因而能准确 地复制和转录。但是当d n a 受到损伤后，复制和转录就会发生 差错，从而引起突变。 核酸在u v - b 辐射波段有较大吸收，因此u v b 辐射对其有 破坏作用。国外这方面有较多研究，国内少见报道。u v b 照射 后，最常见的损伤形式为环丁烷嘧啶二聚体( c y c l o b u t a n e p y r i m i d i n ed i m m e r ，简写c p d ) 和嘧啶( 6 - 4 ) 嘧啶酮光产物 p yr i m i d i n e ( 6 - 4 ) p y r i m i d o n ep h o t o pr o d u e t s ，简写6 4 p p 】及其 d e w a r 异构体( 图1 1 ) i3 4 l 。u v b 辐射还会降低编码蛋白质尤 其是叶绿体中参与光合作用的关键蛋白质的m r n a 含量，从而 u v i 蠢辐射薅夫型徽型海藻摇嚣俸霜黪影嗡 影嫡援翱转凌蛋白矮豹会戏强光舍馋羯的遂行f3 5 。驻以，u v 8 辐射可在复制、转录和翻译水平上影响植物的基因表达。 1 3 3 对植物色素代谢的影响 藻类色素主要包括：光合色素、u v 屡障色素、光鼗色素和 k 鳞攮。一搭。 图1 。1u v b 辐射后产生不同类型的嘧啶二聚体 f i g 1 1 d l f f er e n tt y p e so fp y r i m i d i n ed i m m e f r o mu v - br a d i a t i o n 呼吸色素。u v b 辐射酸坏静对象主要惩光含色索 ( p h o t o s y n t h e t i c ，p i g m e n t ) 。农较强的u v , b 辐射下，藻类时绿 素浓度明最降低，叶绿索a ( c h l a ) 比叶绿素b ( c h l b ) 更容易受 到破环 2 纠，褥类胡萝b 豢稠藻腿蛋自( p h y c o b i l i p r o t e i n s ) 则很少 被破坏甚至还有增加的现象”6 l 。u v b 辐射除了对光合色素的 含量鸯影响努，逐会影嫡其它獯兹色素豹代落，特囊是驻v 菸 障色素的合成。遮类色索的主要成分是苯丙烷酯化合物，包括 黄酮、黄酮静、离桂酰貉及离桂酰花青萤簿。它翻霹戮暖较郝 分u v b 辐射，从而减轻u v b 辐射对藻类的伤害，研究中也常 将这些色素称为u v bn 及收物质。 1 3 4 对其它物质代谢的影响 u v b 辐射傻藻类绥戆内产生多耱塞巍基，这些童巍墓其蠢 很强的亲梭能力，它们会攻击那些亲电子基团，而引起细胞结 构成分发璧改交，破坏缁腱缭褐。疆究表硝，鑫出基攻击时绿 体类囊膜中的不饱和脂肪酸，引起不饱和脂肪酸发生越氧化， 从而使膜结构受弼影响，导敷细胞内物质澄漏，从而影响光合 u v - b 辐射对大型- 微型海藻相互作用的影响 磷酸化和矿质营养吸收等生理作用”1 。另外，自由基也会破坏 由微管和微丝组成的细胞骨架，阻碍细胞分裂。也有研究表明， u v b 辐射还会增加水中某些物质的毒性，阻碍藻类的生长繁殖 甚至引起藻类的大量死亡。 2 藻类对u v b 辐射的响应及保护机制 30 亿年前地球上就有了生命，4 4 5 亿年后爿出现丰富的 臭氧层 】，由此可推知，原始的生物种类应具有更强的适应 u v b 的能力。藻类是原始的生物，大部分生活在水中，并且有 相当多的种类能运动，在漫长的进化过程中具备了各种适应 u v b 辐射的机制。其适应方式可归纳为以下几个方面。 2 1 逃避u v b 辐射 藻类可向水层的更深处迁移以逃避u v b 辐射1 3 9 , 40 1 。许多 研究表明，藻类细胞中含有u v b 受体蛋白，这是一类光敏色 素，能感受到u v b 的强度，当环境中的u v b 辐射浓度超过一 定限度时，它能传递信号使藻类向下或向阴凉处迁移，以避开 u v b 辐射，经常生活在阴凉处或深水处的藻类对u v b 辐射很 敏感 2 9 1 。 2 2 屏障u v b 辐射 增加细胞体内吸收u v b 的化合物含量是藻类防御u v b 辐射的一种有效方式，这些物质常常分布在细胞壁中或分泌到 其所处的周围环境中，对紫外辐射有屏蔽作用。这些物质，有 些是藻类细胞所固有的，有些是u v b 辐射诱导后生成的，还 有些则是细胞原有但是经u v b 辐射诱导后含量增加的【2 。藻 类的u v b 屏蔽色素主要有：孢粉素( s p o r o p o l l e n i n ) 、三苯甲 咪唑( m y c os p or i n e ) 、氨基酸糖苷( m a a s ) 等l 4 。m a a s 在大 多数藻类中存在，特别是在甲藻纲( d i n o p h y c e a e ) 、硅藻纲 u v - b 辐射对大型一微型海藻相互作用的影响 ( b a c i l l a r i o p h y c e a e ) 和定鞭藻纲( h a p t o p h y c e a e ) 的种类中均 有m a a s 存在l3 1 。这些物质的性质见表1 1 。 表1 - 1藻娄一些u v 吸收物质的性质 t a b iel - lthec h a r a c t er so fa bs or b ings u bs ta t tc e sina 1g a e u v b 辐射会使藻类中的m a a s 含量增加。很多藻类在最 初受到u v b 辐射影响时，会显出受伤迹象，但是在一定时间 后，即使仍在同样强度的u v b 辐射下，也不会表现出伤害迹 象，原因之一就是在u v b 辐射的诱导下，合成了大量吸收u v b 的物质，从而使u v b 进入细胞之前已被减弱或滤除。m a a s 的含量由于受到不同的辐射条件而有所不同，靠近海洋表面的 南极冰藻比生活在海平面以下的种群具有更高的m a a s 含量 1 4 2 1 。海洋原甲藻在u v 存在下生长2 l 天后，比没有经过u v 照 射的具有更高的m a as 浓度1 4 ”。m a a s 的合成除了受辐射强度 影响外，也受到光谱性质的影响。绿光比蓝光和红光更有效 4 4 ， 南极洲棕囊藻f p h a e o c y s t i sa n t a r c t i c a ) 在u v a 的短波段和 u v b 照射下m a a s 都显著升高，而有一些硅藻却在u v a 的长 波段和可见光的短波段下有明显的m a a s 积累1 4 “，另一些原含 量较高的藻体在u v 处理下m a a s 的含量却显著降低】。由于 这方面的研究还不多，m a a s 确切的光谱行为及功能还没有弄 u v - b 辐射对大型一微型海藻相互作用的影响 瀵楚。 对于大型海藻而言，u v b 辐射还会使藻类的形态结构发生 敬变，如藻类h 片变厚并形成蜡艨。藻类形态上躯变 七怒由于 植物体肉的内源调节物质的调控激到影响所致 4 6 l 。 2 。3 孙楼物矮的合成 研究表明，霄些藻类如果在u v b 环境中，则合成抗u v b 辍薅静裁z 耪溪，戳遂痤这稳环凌。魄较獒鍪豹绸子是 s y n e c h o c o c c u s s p p c c 7 4 9 2 。这是一种蓝藻，当它受到u v b 辐 射后，编鹚p st id l 蛋自戆萋毽簇p s b a 的表达j 跫速发生改变。 原来编码p si id 1 ：1 的p s a i 表达减弱，而编码p s 1 id 1 ：2 的 基因p s al 的表达明显增强。一段时间鹾，p s i id l ；l 被p sl l d 1 ：2 所取代。试验证明，缺少p s ai i 和p s a i i l 的突变品系对 u v b 辐射很敏感，而表达p s al l 和p s a i i 的突变晶系几乎完全 不受u v 。b 辐射的影响47 _ | ，也就越流，p si id l ：2 鬣自不受u v b 辐射的影响。这也是有些藻类只在短时间内受u v b 辐射影响 游琢嚣之一。 2 。4r o s 瓣清狳 活性甄( r e a c t i v eo x y g e n es p e c i e s ，r o s ) 自由基化举性质 缓活泼，窍缦强蛇襞他惶，逶霉燕毒毒的。它们在毽搀体蠹虽 然在不断地产生，但是也在不断地被消除。在正常的生理状态 下，由代谢产生的活性氧可以为摭氧化系统所控制，水乎比较 低，处于产生和消除的动态平衡。少量的活性氧不仅不会损伤 桃体，而熙还显示出独特的生理作用，它对于保护细胞内防御 系统的活性是必须的。但是，当穰物处予逆境胁遗条件下，一 些诸如醌类、芳替烃胺类和金属舔合剂等在体内进行生物转化 野，会产童氧亿还原循邵( r e d o xc y c l e ) 。这样，不仅褥薅纯 合物产生的中间产物本身是活性氧代谢产物，而且在循环中产 生了大量戆活往氧容垂基。这些蠡鑫基翔桑锝不鲻及露澹臻， u v - b 辐瓣瑟丈鼙擞鍪海藻耦燕佟耀静彰响 或者内源自由基的产生和清除失去了正常的平桶，通常会造成 植物体的恢害。 u v b 辐射会使藻类细胞产生大量的r o s 自由基，这些自由 基对藻类细胞的成分和结构都会产生破坏作用，然而藻类细胞 中存在瀵除r o s 囊壶基躲事克氧佬系缝。檀甥抗畿位系统鬣出一 些能直接或间接保护细胞兔受非生物活性的物质、药物或者有 毒离予副作用的物质组成的螂1 。它由两部分组成：抗氧化酶类 积抗氧化裁，它们在增强穗凌懿抗遂煌中具有甭疑懿终爱。 2 4 1 抗氧化酶 s o d ：是主要的r o s 清除酶类，能促发0 。一+ o 。1 + 2 h + 一h 。0 。十0 。 反应，产生戆h 2 0 2 被c a t 或g p x 反应瀵狳，它还悲爨护脱 水酶免受0 。”的失活作用1 4 9 。 c a t ：可以保护细胞免爨羟过氧化物的胁迫，使h 2 02 歧化产 生h 2 0 帮0 2 。当缨鼹产生黪遣熬逶痤反应辩，c a t 辩予缨 胞获得抗性十分重要。它是目前所知道的最爱敏的酶，不能 被任何浓度的h 2 02 饱和。 p o d ：植秘俗痰渍除辩2 0 2 的主黉薅类，毙耱 薹2 0 2 转纯兔 h 2 0 。 g p x ：能通过g s h 催化不同的氢j 建氧化物( r o o h 和h z 0 2 ) ， _ 并镬之疆少，麸纛缳护缝慈爱受氯诧耱逡。萁反庭式隽 r 0 0 1 1 + 2 g s h r o h + g s s g 十h2 0 。 2 4 2 抗氧化剂 摭坏盘酸( a s a ) ：存在于搿骞缝缀中，是獠携薅痰援粪重 要的抗氧化剂，由a s a 和g s h 中介，h2 02 接受n a d p h 电 子得以还原成h2 0 ，消除h 2 0 2 的海性。它也能直接与0 2 帮+ o h 反应，瀵除r o s 。 谷胱甘肽( g s h ) ：是藻类体内的主要抗氧化剂。在铜的催 化”f ，g s h 聊以发生h a r b e r w e i s s 反应，降低羟基自陡基 豹形成，抵撬鬣经裁霹绫基豹玻嚣露翔，臻势绸蕤簇中食巯 基的蛋白质和酶不被氧化。g s h 述可以和有机过氧化物超作 9 u v - b 辅射对大型氆型簿藻搁蠢 擘耀的撵响 髑，在解毒中起着关键性作用5 。1 。 娄胡萝h 素：具有清除单线态氧和三线态叶绿素的能力。 维生素e ：是膜中的亲脂分子，能以自我分解方式清除0 2 及0 2 一，或者逶过黢爨转移於方式瀵除o ：，还能邋过颤链煞 方式茨止髓厦过戴饨。它本身又可以通过与a s a 躐g s h 反 应而再生。 2 5 d n a 的修复 u v b 辐袈引越豹d n a 豢爨戆否导致d n a 结构熬最终交 化，进而引起一系列生物学变化，决定予d n a 的损伤程度和 d n a 的修复能力。最早从分子水平揭示修复机制的鼹s e t l o w 和c a r r i er ，他们在l9 6 4 年发现大肠杆菌b 在紫外线照射后， 经过一段对闻魏培葵，隳艨噻睫二聚髂渡凌除。霜辩德稻还发 现这一过程与d n a 合成的恢复及缁艨存活有关 3 4 j 。d n a 修复 在防止基因突变，保证遗传信息的稳定性中起着极其霾要的作 用。 缎臁盎鲍修复系绞黢被u v b 辐射系统所诱导。损坏蛉d n a 分予修笈穰裁主要有灏静，帮光修复帮切狳穆复。p a n g 羁h a y s 等报邋了多种植物存在光修复( p h o t o r e a c t i v i a t i o n ) ，光修复是 最简单的一种修复类烈。当d n a 受到紫外线照射以爝，形成嘧 啶二聚体。光裂合酶( p h o t o l y a s e ) 利用波长在3 0 0 5 0 0 n m 的 夔怒秘透紫努宠痒为必源，把二蒙髂攀象凭。悉篮，不霾类型 的d n a 损害能被细胞内有许多酶参与的切除修复所修复。上述 两种类型的损害可以快速高效地由只在被光被激活的光裂合酶 修复f 5 。 敏感型藻对u v b 矮瓣的损害之鼷默呈现累积效波，裁是因 戈d n a 受到u v b 赣瓣损伤磊，不麓褥裂修复，从褥使损伤越 来越严燕；然而抗型藻对u v b 辐射的损害不呈累积效应，则 是因为在d n a 受到u v b 辐射损伤的同时，也得到修复，因此， u v b 辍射没有达到一定的强度是不衾表现出受伤迹象的，只有 g u v - b 辐射对大型微型海藻相互作粥的彰响 当肇位辩润岗u v b 辐射逡藏赘镄褒超出了黎修复壤疆露，才 会导致损伤目趋严重。所以，抗型藻对u v b 辐射的伤害只与 剂量率警正耜关，丽不是与帮量鬟正籀关。对于其有修复能力 的藻类米说，同样的剂量，在短时间内受到u v b 的辐射和在 氏时间内缓侵受到u v b 的辐射，其结果是完全不闻的。前者 可导致藻类死亡，蕊后者藻类仍然可以继续生存下来，并且可 以使其抗u v ，b 辐射的能力臼益增强。 3u v b 对生态系统的影响 目前，在个体水平上，对由于u v b 辐射所产生的植物生 物学效成的研究较为广泛；在禳物群藩相生态系绕水平上的影 响的研究较少；对海洋生态系统的影响在国内还是空白，而在 围外也不多见。对于高等槭物来说，u v b 辐射除了可以导致生 物量豹一f 晦之强i5 2 】，还会产生一些间接豹影昀，例如对釉阉竞 争平衡的影响被认为是一种重要的潜在后果【5 引。已有一些研究 瀵羁u v 。b 辍蘩弓l 起一些耪阔竞争乎囊鑫孽变化 5 4 , 55 , 5 6 j ，对予这 必试验中的许多物种来说，u v b 辐射的增强井未对其单独种植 辩能生物量产生帮毹影晌。因j 羹：，一骜轿究嚣谈为，这静竞争 平衡的改变是由于u v b 辐射诱导植株形态爱化，进而改变了 物种间对光的竞争熊力而辱f 起的 ， j 。本文将锋对u v b 对海 藻阕楣麓接嗣关系的影响佧具体媳研究。 4 弱王骜与棱魏摭性戆关系 丽工酶懋存在予生秘熬嗣一释震或褥一个俸魏不嗣缀织， 旗至同组织、同一细胞中，催化同化学反应，但酶分子结 构有所不葡的一组酶，在发育分化及代谢调节串必不可少。它 楚由染色体上的不嗣基因经点或者是网一位点的等位基因编码 的。同工酶的研究皮包括控制一个同工酶系统的基因数，种内、 u v - b 辐射对大型一微型海藻相互作用的影响 种问特异性，组织特异性基因表达，发育中表达，翻译后修饰 等方面。 同工酶是生物体在长期进化过程中对机体复杂代谢方式的 一种适应，具有重要的生物学意义，是研究生物系统和进化的一 项重要手段。 在高等植物中，有关抗病性与同：【酶之间关系的研究比较 多。一些植物酶活性及同工酶与植物的抗病性之间有一定的规 律，可以作为抗病性鉴别的早期指标。一种情况是，酶活性增 加及同工酶酶谱带增多与抗病性正相关：l o v e k o v i c h 等( 1 9 6 8 ) 报道健康马铃薯块中过氧化物酶活性与抗马铃薯晚疫病呈正相 关l ”j ：徐秀芳等( 19 9 3 ) 对接种t m v 后不同抗性番茄同工酶 的分析表明，酯酶和苹果酸脱氢酶同工酶在接种一定时间后， 抗性品种中酶活性升高，敏感品种中苹果酸脱氢酶同工酶活性 降低，酯酶同工酶活性升高幅度低于抗性品种，抗性品种的总 谱带数目不变或增加，敏感品种的总谱带数则减少 59 1 ；另一种 情况是，酶活性增加及同工酶谱带的增多与抗病性负相关： j e n n i n g s 等( 19 6 9 ) 分析了敏感型玉米与抗病性玉米受 h e l m i n t h o s p o r i u mc a r b o n u m 感染后同工酶的变化，发现二者的 p o d 活性均发生了变化，但是敏感型的活性提高得更快一些 i 6 0 i ；沈其益等( 19 7 8 ) 分析了棉花不同品种接种枯萎病菌 f u s a r i u mo x y s p o r “s p v a s i n f e c t u m 后，与抗病品种相比，感 病品种的p p 0 同工酶活性增强，酶带数增多了1 2 条，这种变 化与植株外部表现的症状相一致，即病情越重，酶带数越多】。 r e u v e n ir 等( 19 9 2 ) 发现，在健康甜瓜中的p o d 同工酶的活 性可以用来预测25 7 株健康甜瓜对甜瓜疫霉病的抗性。当以 p o d 同工酶活性大于