（植物营养学专业论文）磷对东南景天（sedum+alfredii+hance）生长、吸收和积累锌的影响.pdf

致谢 完成硕士论文是我人生的一个重要里程碑 在此 我首先向我的导师倪吾钟 副研究员和罗安程教授表示衷心的感谢 本论支在两位老师的悉心指导下得以j i 囔 利兜成 论文从选题构思 试验设计及实施 直至撰写编印等诸多环节都倾注了 导师大量的智慧和心血 三年来 两位老师知识的渊博 治掌的严谨 孜孜以求 的敬业精神以及特有的人生观和世界观给我留下极其深刻的印象 在试验的实施过程中杨肖娥教授也给予了悉心的指导 使我收益匪浅 杨王 爱教授 魏幼璋教授 叶正钱博士 何积秀老师 余永贵老师等给予了具体的建 议和无私的豫助 同时石伟勇教授在试验的拍照过程中给予热情的帮助 在此向 他们表示由衷的谢意 龙新宪 余剑东 张禹 戴广杰 吴永栋等同掌及朱凤珍女士为试验的顺利 进行付出了艰辛的劳动 攀志刚 何冰 王为木 姜理英 叶海波 刁维萍 方 云英 沈菊培 任敏和缪爱贞等同掌也给了热心的帮助和有力的支持 在此一并 表示感谢 在浙江大掌三年掌习期间 还得到院系领导和各位老师的关心和指导 在此尤其感谢我的朋友丁士明同掌 不仅在试验实施过程中给予我极大的帮 助 理解和支持 而且还在思想上给予极大的鼓励 在论文完稿之际 谨向所有关心和帮助过我的师长 同掌 朋友 家人致以 最忠心的感谢 孙琴 2 0 0 2 年5 月于杭 中文摘要 植物修复已被视为重金属污染土壤治理的有效技术之一 超积累植物是重金属 污染土壤植物修复技术的基础 合理施肥则是提高植物修复效率的主要技术措施之 一 本文以原产于我国的z n 超积累植物一东南景天 s e d u ma l f r e d h a n c e 为试 材 综合运用溶液培养 差速离心技术以及盆栽试验等方法研究了磷对超积累植物 东南景天生长 吸收和积累锌的影响 砌步结果如下 v 1 溶液培养条件下 在本试验所设置的锌处理水平范围内 提高营养液中的磷浓 度 0 20m m o l l 东南景天趋于明显的旺盛生长 生物量 以干物计 显著 增加 并在1 2 0 0 m o l l 高锌处理下更为显著 东南景天地上部叶片和茎中磷 锌正交互作用也达到显著水平 2 在一定的磷浓度范围内 o 10m m o l l 增磷 东南景天叶片 茎的含锌量和锌 吸收量均随溶液中磷浓度的提高而显著增加 并随锌水平的提高效果越明显 高磷 耋2 0m m o l l 则有所降低 但仍高与对照 东南景天根系的含锌量和 锌吸收量均随磷锌水平的提高而显著增加 显著地提高s 尿比值 地上部锌的 吸收量 根部锌的吸收量 且无论在何种磷锌处理下 东南景天地上部的锌吸 收量均高于根部 3 东南景天体内锌的分布特征为 器官水平上一地上部 7 5 9 5 根 5 2 3 叶片和茎中锌的分配比例相当 约占3 0 5 0 左右 细胞水平上一细胞壁为叶片 细胞内锌的主要分布位点 约占4 0 6 0 细胞器及质膜和细胞壁为茎细胞内锌 的主要分布位点约占7 5 8 5 叶片和茎细胞内可溶性成分锌维持在稳定的水 平 前者约占2 0 3 0 后者占2 0 左右 根细胞内锌大多数以可溶性成分 以 液泡液为主 和细胞壁为主 约占6 0 9 5 4 不同磷水平对东南景天体内锌的分布影响 器官水平上一增磷显著地提高了茎 中锌的分配比例 并随锌水平的提高效果越显著 增磷对叶片中锌的分配比例 影响不大 在高锌下 1 2 0 0 m o l l 有所降低 增磷显著地降低了根系中锌的 分配比例 细胞水平上一增磷提高了东南景天地上部叶片和茎组织细胞壁上锌 的分配比例 降低细胞器及质膜上锌的分配比例 细胞内可溶性成分锌的分配 比例变化不大或稍有降低 增磷显著地提高了根系细胞壁上锌的分配比例 细 胞内可溶性锌和细胞器及质膜上锌的分配比例有所降低 5 盆栽条件下 适当增施磷肥 3 1 1 2 4m gp k g 土 极显著地增加超积累植物东 南景天地上部的生物量 以干物计 锌的吸收量 积累量及z n 生物富集系数 并以3 1m gp k g 土水平为最佳 但施磷过量 2 4 8m gp k g 土 则产生抑制 作用 表明适量旌用磷肥能有效地提高东南景天对锌污染土壤的修复能力 1 关键词 东南景天 磷 锌 吸收 积彩植物修复 7 e f f e c t so f p h o s p h o r u s o nt h eg r o w t h z i n ca b s o r p t i o na n da c c u m u l a t i o n i nh y p e r a c c u m u l a t o r s s e d u m 口沙e d i i h a n c e a b s t r a c t p h y t o r e m e d i a t i o ni sb e c o m i n ga ne s t a b l i s h e dt e c h n o l o g yf o re n v i r o n m e n t a lc l e a n u p a n dp r o t e c t i o n h y p e r a c c u m u l a t o rp l a n t sa r ep o t e n t i a lt o o l st or e m o v ee x c e s s i v em e t a l si n c o n t a m i n a t e ds o i l s b y c o n t i n u o u s p h y t o e x t r a c t i o n f e r t i l i z a t i o n i so n eo ft h em a i n m e a s u r e m e n t st oe n h a n c et h e i ra b i l i t yt oe x t r a c ta n da c c u m u l a t em e t a l sf r o mt h em e t a l c o n t a m i n a t e ds o i l ss e d u ma 珈e d h a n c ew a si d e n t i f i e da saz n h y p e r a c c u m u l a t o ri n c h i n a l o n ge ta l2 0 0 2 w h i c hw a su s e da st h et e s tp l a n ti nt h i sr e s e a r c h a sa ne f f i c i e n t o p e r a t i o n a l r o u t i n e t e c h n o l o g y p h y t o e x t r a c t i o nr e q u i r e s ab e t t e r k n o w l e d g eo ft h e 0 e l l 叠 q 1 1 c ha sp z ni n e r a c t i o n z na b s o r p t i o n a c c u m u l a t i o n d i s t r r a t i o n a n db i o m a s s o f s e d u m d f r e d i f h a n c ea sa f f e c t e db yp a l l dz na d d i t i o nt o i d e n t i f yt h ee f f e c t so f p a n d z na d d i t i o no ns e d u m a 目记d i ih a n c e ah y d r o p o n i ce x p e r i m e n tw a sc a r r i e do u ta n dt h e r e s p o n s e so fg r o w t ha n dz na b s o r p t i o no ra c c u m u l a t i o no fs e d u ma 狮e d i ih a n c et op f e r t i l i z a t i o nw a sa l s oi n v e s t i g a t e du s i n gap o te x p e r i m e n tw i t hap o l l u t e ds o i lt h er e s u l t s o b t a i n e da r es u m m a r i z e da sf o l l o w s 1 i nh y d r o p o n i c e x p e r i m e n t b i o m a s s d r ym a t t e r o f l e a v e s s t e m sa n d r o o t so f s e d u m a 沙e d i ih a n c ei n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t hps u p p l i e sf r o m0 5t o2 0m m o l la ta l lz n l e v e l s e s p e c i a l l y a tt h ez nl e v e lo f1 2 0 0g m o l li tw a sa l s of o u n dt h a tt h ep z ni n t e r a c t i o n o nt h ew e i g h to f d r ym a t t e r i ns h o o t so f s e d u m d l 沁d i ih a n c ee x i s t e ds i g n i f i c a n t l y 2z nc o n t e n t sa n da b s o r p t i o ni nl e a v e s s t e m sa n dr o o t so fs e d u ma t f r e d i ih a n c e i n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yw i t hi n c r e a s i n gpc o n c e n t r a t i o n si nn u t r i e n ts o l u t i o n i i n s e d u ma t f r e 卉ih a n c ew a ss i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e db o t h o f p h o s p h o r u s i n d u c e d z n r e q u i r e m e n t a n d a n t a g o n i s t i ce f f e c to fe x c e s s i v ep h o s p h o r u s w e r ef o u n di ns e d u m a l f r e d i ih a n c e 3 3t h ed i s t r i b u t i o no fz na b s o r b e di ns e d u ma g r e d h a n c ew a ss h o o t s 7 5 9 5 3 0 5 0 i nl e a v e sa n d3 0 5 0 i ns t e m s r o o t s 5 2 3 i nt h eh y d r o p o n i ce x p e r i m e n t s u b c e l l a rd i s t r i b u t i o no fz nw a sa l s os t u d i e dw i t ht h ed i f f e r e n t i a ls p e e dc e n t r i f i g a t i o n t e c h n i q u et h e r e s u l t si n d i c a t e dt h a t4 0 6 0 o f z nw a si nt h ec e l lw a l lf o rl e a f 7 5 8 5 o f z nw a si nt h ec e l lw a l la n d o r g a n e l l ea n d m e m b r a n ef o rs t e m a n d6 0 9 5 o fz nw a si nt h e s o l u b l ef r a c t i o na n dc e l lw a l lf o rr o o t i m p l y i n gt h a tt h em a j o rs t o r a g es i t e so fz ni np l a n t c e l l sa r ed i f f e r e n tf o rt h ed i f f e r e n to r g a n s 1 e a f s t e ma n dr o o t i ns e d u m a l f r e d h a n c e 4z nd i s t r i b u t i o ni nh y p e r a c c u m u l a t o r ss e d u m a 盼e d i ih a n c e w a sm a r k e d l ya f f e c t e d w i t hpa d d i t i o np s u p p l i e si n c r e a s e d t h e p r o p o r t i o no f z n i ns h o o t st h r o u g h i n c r e a s i n gt h e p r o p o r t i o no fz ni ns t e m s a n dr e d u c e dt h ep r o p o r t i o no fz ni nr o o t s i nc e l ll e v e l s p s u p p l i e si n c r e a s e dt h ep r o p o r t i o no f z n i nt h ec e l lw a l la n dl o w e r e dt h ep r o p o r t i o no f z ni n o r g a n e l l ea n dm e m b r a n e f o rl e a v e s s t e m sa n dr o o t s a sw e l la sl o w e r e dt h ep r o p o r t i o no f z ni nt h es o l u b l ef r a c t i o nf o rr o o t s t h ep r o p o r t i o no f z ni nt h es o l u b l ef r a c t i o nf o rl e a v e s a n ds t e m sw e r es l i g h t l ya f f e c t e db ypa d d i t i o n 5i nt h ep o te x p e r i m e n tw i t hap b z n c o m t a m i n a t e ds o i lf r o mt h ev i c i t yo ft h eo l d p b z nb a s e m e t a lm i n ew a s t ei nq u z h o u c i t y z h a n gp r o v i n c e prc h i n a t h ee f f e c t so f pf e r t i l i z a t i o no nt h eg r o w t h z na b s o r p t i o na n da c c u m u l a t i o ni ns e d u ma l f r e d h a n c e w e r e i n v e s t i g a t e dt h e r e s u l t ss h o w e d t h a t p a p p l i c a t i o nr a n g i n g3 1 1 2 4 m g p l g s o i lc o u l d s i g n i f i c a n t l y i n c r e a s et h es h o o t b i o m a s s d r ym a t t e r z n a m o u n t sa b s o r b e da n d a c c u m u l a t e di ns h o o t so f s e d u m n 犯d i h a n c e a n db i o a c c u m u l a t i o nc o e f f i c i e n tl p l a n t s o i l z nc o n c e n t r a t i o nr a t i o i tw a sa l s oo b s e r v e dt h a te x c e s s i v ep 2 4 8m g p k g s o i l i n h i b i t e d g r o w t ho f s e d u ma l f r e d i ih a n c e a s i t ss h o o tb i o m a s sw a sl o w e rt h a nt h a to f t h e c o n t r o l n o ps u p p l y i ti sc o n c l u d e dt h a tpf e r t i l i z a t i o nw i t h a p p r o p r i a t e r a t e sc a n e f f e c t i v e l ye n h a n c e t h ep o t e n t i a lo f s e d u m a 盼e d i ih a n c e t op h y t o r e m e d i a t et h ez n c o n t a m i n a t e ds o i l s k e y w o r d s s e d u m a l f r e d i ih a n c e p h o s p h o r u s z i n c a b s o r p t i o n a c c u m u l a t i o n p h o r e m e d i a t i o n 4 第一部分文献综述 在一 定条件下 两种或多种营养元素的联合生理效应小于或超过它们各自效应 之和的现象 即为植物营养元素之间的交互作用 主要有协同作用 s y n e r g i s t i c e f f e c t 和拮抗作用 a n t a g o n i s t i ce f f e c t 两类 协同作用是指一种营养元素促进另 种或多种营养元素的吸收 两种或多种营养元素的联合效应超过各自效应之和的现 象 拮抗作用是指一种营养元素阻碍或抑制另一种营养元素的吸收 生理效应降低 的现象 交互作用可以发生在两种离子之间 也可出现在三种离子之间 交互作月j 可存在于大量营养元素和微量营养元素之间 可表现在阳离子与阳离子 阳离子与 阴离子 阴离子与阴离子之间 交互作用可发生在土壤固相 土壤溶液相 植物根 际 植物细胞膜表面乃至植物细胞内 可见 土壤一植物系统中营养元素交互作用 关系的复杂性 王家玉 1 9 9 2 一般植物 作物 中磷锌交巨作用的研究已取得了明确的结论 这节仪作扼砭 的介绍 1 植物体内磷锌交互作用 植物体内磷锌交互作用是指在磷与锌配合施用时 磷 锌 对锌 磷 的吸收 转运 分配 积累及生理功能的影响 这种影响可以用定性或定量的指标 如缺素 中毒症状 生理变化 生长反应来描述 若磷 锌配合的生物学效应大于磷 锌各 自的效应之和 则元素间产生协同效应 否则为拮抗效应 杨志敏等 1 9 9 9 王家 玉 1 9 9 2 从广义上讲 磷锌的拮抗作用也可以指磷 锌 导致锌 磷 在土壤 一植物体系内活性的降低或丧失 植物体内磷锌交互作用可发生在生理活动的各个 过程之中 包括离子的吸收 转运 分配 生理代谢等 也可发生在植物组织不同 的层次上 如整株 器官 细胞 亚细胞以及分子水平上 1 1 磷与锌交互作用的普遍性 植物体内磷锌交互作用具有普遍性 已有资料报道 磷与锌的交互作用可以发 生在多种植物上 如玉米 小麦 大麦 水稻 马铃薯 甜菜 棉花 大豆 菜豆 等 曹敏建 1 9 9 2 练春兰 1 9 9 2 p a k e r 等 1 9 9 2 甄清香 1 9 9 5 郑绍建 1 9 9 9 在供试的这些植物中 若以磷 锌吸收和生物量为指标 则有些植物如菜豆 玉米 小麦等表现出磷锌的协同作用 即增加供磷量不仅能促进锌的吸收 还能提高生物 量 然而 对于多数作物 随供磷量的提高 锌的吸收下降 同时干物质积累量也 随之降低 即表现出典型的拮抗作用 1 2 磷与锌交互作用的专一性 植物体内磷锌交互作用具有相当的专一性 肌醇六磷酸 植酸 锌盐的形成对 植物体内磷 锌交互作用具有特定的生理意义 v a ns t e v e n i n c k 等 1 9 9 4 研究报道 肌醇六磷酸锌盐 植酸 锌颗粒一般在离根尖5m m 处形成 颗粒直径较大 为o5 2 l a m 这种颗粒在细胞内明显地被分隔化 众所周知 锌是植物必需的微量营养元素 锌是多种金属酶 如乙醇脱氢酶 羧肽酶 碳酸酐酶 r n a 多聚酶和c u z n 超氧 物歧化酶的组成成分 也是黄素激酶 己糖激酶 醛缩酶和多种脱氢酶的激活剂 m a r s c h n e r 和c a k r a k 1 9 8 6 在生理方面 锌参与质膜运输 离子吸收 激素代谢 生殖生理 抗氧化作用等 h a r m e n s 1 9 9 3 因此 植物体内磷锌的交互作用不仅影 响锌的各种生理功能 而且同时影响磷的代谢 1 3 磷锌交互作用可能的生理机制 1 3 1 增磷诱发对锌的需求 许多学者认为 如果植物体内磷浓度增加 那么植株对锌的生理需求也随之提 高 m i l l i k a n 等 1 9 6 8 c a k m a r k 等 1 9 8 7 p a k e r 等 1 9 9 2 即 增磷诱发对锌 的需求 p h o s p h o r u s i n d u c e dz i n cr e q u i r e m e n t 已有许多试验表明 甄清香等 1 9 9 5 王海啸等 1 9 9 0 1 9 9 6 在一定的磷锌浓度范围内 植物对磷和锌的吸收 具有显著的相互促进作用 提高磷的水平不但不会降低植物地上部锌的含量 反而 增加了锌的吸收量 一旦磷锌营养供应不协调时 则表现为拮抗作用 但目前这种 机理尚不清楚 1 3 2 高磷诱发缺锌 植物吸收过量的磷会表现出缺锌的症状 即 高磷诱发缺锌 这种现象在玉 米 大麦 小麦 大豆等多种作物上已有报道 g r o n w a l d 等 1 9 8 2 有关植物体 内 高磷诱发缺锌 的现象 各国学者从不同角度对其进行了广泛的研究 并提出 了多种可能的机制 概括如下 1 稀释效应 d i l u t i o n 提出稀释效应的学者 增施磷可使作物生长量或 产量成倍增加 虽然植株吸收锌的总量变化不大 但锌浓度降低 因而导致缺锌 即 磷诱导缺锌 o l s e n 1 9 7 2 彭琳 1 9 8 0 2 锌生理钝化作用增施磷肥并没有较大幅度降低植株体内锌的含量 但 在植物代谢上仍表现出锌胁迫 p a k e r 等 1 9 9 2 原因可能与磷的浓度过大而干扰 锌在细胞中某些部位的代谢作用有关 但 钝化作用 的机理尚不清楚 3 磷中毒效应在施磷不当诱发作物缺锌的同时 由于植物体吸收积累过 量磷而造成磷中毒 l o n e r a g a n 等 1 9 7 9 可能是植物缺锌使根部细胞膜透性增大 破坏了磷的正常吸收 转运机制 非选择性地吸收了大量的无机磷 并向地上部转 运 w e l c h 等 1 9 9 2 同时叶片也因缺锌 无法调控无机磷向有机磷的转化 以 及有机磷向根部反馈转运 c a k m a r k 等 1 9 8 7 4 转运抑制由于增加介质中磷水平 植株根部积累的磷可能与锌结合成 不溶性的磷酸盐沉淀 其结果 一方面抑制了锌向地上部转运 另一方面使得地上 部磷的含量急剧上升 造成叶片内p z n 比例失调 练春兰等 1 9 9 2 杨志敏等 1 9 9 8 5 v a 菌根的生物效应在锌有效性低的土壤中 v a 菌根能促进植物对锌 的吸收 尤其在施用磷肥量多时 对改善植株体内磷 锌平衡有一定的作用 王家 玉 1 9 9 2 李晓林 1 9 9 1 1 4 磷锌交互作用的细胞学基础 1 4 1 细胞壁 完整的植物细胞由细胞壁和原生质体组成 细胞壁虽然仅占地上部器官和根皮 县细胞体积的5 左右 但在养分的吸收 交换 固定等方面起着重要的作用 k a b a t a 等 1 9 9 2 细胞壁的主要成分为木质素 纤维素和半纤维素 此外还有果胶质和 少量蛋白质 这些大分子物质使得细胞壁表面带有较多的羧酸基团及少量带正电荷 的氮基 k a b a t a 等 1 9 9 2 因此 重金属元素锌 镉等便可通过静电引力而吸附在 细胞壁上 由于细胞壁的离子吸附位点带负电荷 它会吸引可移动的带正电荷的阳离子形 成双电层 对细胞壁的负电荷产生屏蔽作用 因而金属阳离子的存在能促进阴离子 的吸收 k a b a t a 等 1 9 9 2 同时壁上有机阴离子的存在也能使细胞壁表现出阴离子 的交换特性 可见 带有负电荷的离子如i p 0 2 h p o c i s o 也能被细胞壁 吸附 1 4 2 液泡 液泡是细胞内的一个养分储存库 通常成熟叶片细胞中的液泡占细胞体积的 7 0 9 0 h a r m e n s 等 1 9 9 3 但液泡的功能远不止一个仓库的作用 细胞质是营 养元索的活性部位 其中的养分浓度受严格限制 参与代谢的养分浓度在接近最大 活性水平处保持在一狭窄的范围内 w a g e r 1 9 9 2 当细胞养分环境发生变化时 函 先影响到细胞质中的养分浓度 咖l j 二常的生理代尉过程却要求细胞质的养分浓度 保持相对的稳定 因此 对于锌这利 营养元素 当进入细胞内的离子浓度过高时 植物会将细胞质中过量锌泵入液泡内 同样当参与代谢的锌亏缺时 液泡中的锌电 会释放到细胞质中 直至液泡中锌被耗尽 h a r m e n s 等 1 9 9 3 对于植物非必需的 宵毒季金属元索 植物细胞也町能将其分隔在液泡内 w a n g 等 1 9 9 2 凶此 对 重金属冗素而言 液泡的功能似乎是双重的 即提供和储存养分 同时能分隔过量 的营养元素和有毒的重金属元素 关于锌在液泡中储存形态 一些资料表明 锌主要以有机酸 苹果酸 柠檬酸 单酸等 植物蛋白质或多肽复合态形式存在 w a n g 等 1 9 9 l 1 9 9 2 由于液泡 c 卜还含有人量的无机阴离子如磷酸根 硝酸根 氯根 b a r m e n s 等 1 9 9 3 而这 些离子具有一定的配合能力 因此 在液泡中重金属离子 包括锌 与无机阴离子 包括磷酸根离子 也有可能以可溶性或不溶性的络合物或盐类形式存在 2 超积累植物 h y p e r a c c u m u l a t o r 2 1 超积累植物的发现与提出 早在15 8 3 年意大利化学家c e s a l p i n o 首次发现在意大利托斯卡纳 黑色的岩 石 上生长的特殊植物 这是有关超积累植物的最早报道 韦朝阳等 2 0 0 1 18 14 年d e s v a u x 将其命名为a l y s s u mb e r b o l o n i i 继荠属 另外 b a u m a n n 在1 8 8 5 年 也报道了遏蓝菜属 y h l a s p ic a l a i n a r e 植物茎叶灰分中的z n 0 含量达1 7 此后 m i n g u z z i 和v e r g n a n a 在1 8 4 8 年报道了一种庭荠属植物 a l y s s u mb e r b o l o n i i 干 物质中含n i 达1 而灰分中达1 0 以后的研究证明这些植物是 些地方性的物种 其区域分布与土壤中某些重金属含量呈显著的相关性 这些植物作为指示植物在矿 藏开采中发挥了一定的作用 同时某些能够富集重金属的植物也相继被发现 j a f f r e 等 1 9 7 6 在新咯里多尼亚发现了n i c o 和m n 的富集植物 w d 1 9 7 0 报道了 津巴布韦n j 超积累植物 d u v i g n e a u d 和s m e td e n a e y e r d e 1 9 6 3 报道j 非洲 的c 和c u 富集植物以及欧洲的z n 超富集植物 王庆仁等 2 0 0 1 1 9 7 7 年 g r o k s 提出了超积累植物的概念 认为植物富集要达到该种植物干重的0 1 才算是超积 累植物 r e e v e sa n db r o o k s 1 9 8 3 在t h l a s p il 物种中发现了能超积累z n 和n i 的植物 并将z n 超积累植物的l 临界指标定为1 干重 1 9 8 3 年c h a n e y 提出利用 超积累植物清除土壤重金属污染的设想 随后有关耐重金属植物和超积累植物的研 究逐渐增多 尤其是超积累植物 到目前为止己发现5 0 0 多种超积累植物 其中大部分是n i 超积累植物 少数 的z n 超积累植物 c u 超积累植物及其它重金属超积累植物 目前发现的多种超积 累植物主要集中在北美洲 大洋洲和欧洲 武正华等 2 0 0 2 中国种植资源丰富 但发现的超积累植物比较少 已见报道的超积累植物有 z n 超积累植物 东南 景天 l o n g 等 2 0 0 2 c u 超积累植物 海洲香薷 t a n g 等 1 9 9 7 y a n g 等 1 9 9 8 a s 超积累植物 蜈蚣草 陈同斌等 2 0 0 2 2 2 超积累植物的概念及其划分标准 超积累植物是指能超量吸收重金属并将其转移到地上部的植物 又称 超累积 植物 重金属超量积累植物 超富集植物 重金属超富集植物 在英文文献 中 其名称为 h y p e r a c c u m u l a t r 也有人用 a c c u m u l a t o r m e t a l i p h y t e 或 m e t a l a c c u m u l a t i n gp l a n t 目前大多数文献中使用h y p e r a c c u m u l a t o r 或 h y p e r a c c u m u l a t o rp l a n t 由于各种重金属在地壳中的丰度及在土壤和植物中的背 景值存在较大差异 因此 对不同重金属 其超积累植物富集浓度界限也有所不同 很难划分统一的标准 目前采用较多的是b a k e r 和b r o o k s 在1 9 8 9 年提出的参考值 即把植物叶片或地上部 干重 中含c d 达到l o o g g g 含c o c u n i p b 达 到1 0 0 0 9 9 g m n 和z n 达到1 0 0 0 0 9 9 g 以上的植物称为超积累植物 表1 同时 这些植物还应满足s r i 的条件 s r 分别代表地上部和根部重金属含量 表1 常见熏金属在土壤和普通植物中的平均浓度以及超积曩植物的临界标准 引自 b 吐盱a n d8 r o o k s 1 9 8 9 2 3 超积累植物的特征及分类 2 3 1 超积累植物的特征 超积累植物必须具有以下几方面重要特征 首先 其体内某一金属元素浓度大 于一定的临界值 由于不同元素在土壤和植物中的自然浓度各不相同 要给不同的 超积累植物作出统一的重金属i 临界浓度非常困难 也无必要 如对超量积累锌的械 物 体内锌的浓度标准为大于1 0 0 0 0p g g 干重 而对a u 来说 植物组织中只 要含1u 9 7 9 干重 即可称之为a u 超积累植物 其次 植物吸收的重金属大部分 分布在地上部 即有较高的地上部 根浓度比率 也即植物必须有较高的向地上部运 输重金属的能力 再次 在重金属污染土壤上这类植物能良好生长 不会发牛霞金 属毒害现象 第四 某些植物天生就超量地喜欢某种或某些化学元素 并以这些元 素作为其自身生长的营养需求 2 3 2 超积累植物的分类 按富集的化学元素来划分 超积累植物可分为 i 超积累植物 z n 超积累十自 物 c u 超积累植物 m n 超积累植物 a s 超积累植物 n i z n p b 超积累植物等 根据超积累植物器官中重金属的含量 重金属与植物营养的关系 根际微生物 特征及遗传特性 可将超积累植物分为两类 忍耐型超积累植物 r 型 和营养型 超积累植物 n 型 后者就是我们常说的超积累植物 唐世荣 19 9 6 按超积累植物的生长环境来划分 可分为水生超积累植物和陆生超积累植物 现已发现比较理想的水生超积累植物有 芦苇 风眼莲 水花生 宽叶香蒲和浮萍 等 唐世荣 1 9 9 6 2 4 超积累植物超量积累重金属的可能机理 有关超积累植物富集重金属的机理尚无完全定论 从现有的报道结果看 可能 的机理有 在细胞外或细胞壁上沉淀 c h a n e y 等 1 9 9 7 区域化分布 b r o o k s 等 1 9 8 l v a z q u e z 等 t 9 9 2 1 9 9 4 唐世荣 1 9 9 6 s h e n 等 1 9 9 7 l a s a t 等 1 9 9 8 孙波等 1 9 9 9 k 0 p p e r 等 1 9 9 9 2 0 0 0 k r a m e r 等 2 0 0 0 螯合效应 低分子 量和高分子最的化合物 k e r s t e n 等1 9 8 0 h o m e r 等 1 9 9 1 t o lr a 等 1 9 9 6 s h e n 等 1 9 9 7 k r t i m e r 等 1 9 9 6 2 0 0 0 c h a r d o n n e n s 等 1 9 9 9 s a l t 等1 9 9 9 根际酸化 孙波等 1 9 9 9 生物转化 王剑虹等 2 0 0 0 细胞修复 s a l t 等 1 9 9 8 王剑虹等 2 0 0 0 等 一般认为超积累植物的耐性与超富集性由超积累植物本身的生理机制所控制 韦朝阳等 2 0 0 1 超积累植物吸收富集重金属与其根部细胞具有与重金属较多 的结合位点有关 而耐性则与重金属在植物细胞中分布的区域化有关 即重金属主 要存在与细胞壁和液泡中 其毒性降低 c h a n e y 等 1 9 9 7 3 超积累植物的应用 植物修复 p h y t o r e m e d i a t i o n 3 1 重金属污染土壤的治理技术 3 1 1 工程技术 工程技术是用物理或化学的原理来治理重金属污染土壤技术的通称 可分为以 f 几种 客土 换土 翻土和去表土技术客土技术是在污染土壤i d e a 未污染的新土 换土技术是将污染的土壤移去 换上未污染的新土 翻土技术是将污染的表土翻至 下层 去表土技术是将污染的表土移去 淋洗技术淋洗技术是用淋洗液 水或有能提高重金属可溶性试剂的溶液 来 淋洗污染土壤 使吸附固定在土壤颗粒上的重金属形成溶解性的离子或金属一试剂 络合物 然后收集淋洗液回收重金属并循环利用淋洗液的治理技术 热处理技术热处理技术是将污染的土壤加热 常用的加热方法有蒸汽 红外 辐射 微波和射频 使土壤中的挥发性污染物 对重金属主要是h g 挥发并收集 起来进行回收或处理 电解技术电解技术是基于电流能打开所有的金属一土壤键 且在电压固定时 金属的脱出率与通电时间成正比 在污染土壤中插入电极并通直流电 使一二壤升温 并降低电阻 土壤中的重金属在电解 电迁移 电渗和电泳等的作用下在阳极 或 阴极 被浓集固定 继而被清除 3 1 2 常规改良技术 常规改良技术是向污染土壤投加改良剂 增加土壤有机质 阳离予代换疑和粘 粒含量 以及改变p h e h 和电导等理化性质 使土壤中的重金属发生氧化 还原 沉淀 吸附等作用 降低重金属的生物有效性 沉淀作用 通过投加石灰 碳酸钙 硅酸钙炉渣 粉煤灰等改良剂 均能降低 币金属污染土壤的毒性和危害 施用有机物 施用有机物料治理重金属污染土壤 主要是胡敏素和胡敏酸等腐 殖物质能络合污染土壤中的重金属离子并生成难溶的络合物 从而降低重金属离子 的生物有效性 吸附剂改良用于吸附固定重金属离子的吸附剂主要有膨润土 沸石等铝硅酸 盐 这些物质能有效地吸附固定重金属离子 降低其生物有效性 3 1 3 生物技术 生物技术是利用生物的某些特性来适应和改良重金属污染土壤的技术措施 动物治理土壤中某些低等动物 如蚯蚓 能吸收土壤中的重金属 因而能一 定程度地降低污染土壤中重金属的含量 余贵芬等 1 9 9 8 徐立明 1 9 8 4 微生物治理微生物治理是利用土壤中的某些微生物对重金属具有吸收 沉淀 氧化和还原等作用 降低土壤中重金属的毒性 植物治理植物治理是利用有些植物能忍耐和超量累积某种或某些重金属的特 性来清除污染土壤中的重金属 传统的施用有机肥 石灰等改良剂可一定程度地降低土壤中重金属的活性 但 被吸附或固定的重金属仍可再度被活化 依然存在潜在的危害 易造成二次污染而 且不能从根本上清除土壤重金属污染 通过选择不同形态的氮 磷 钾肥对污染土 壤进行施肥等农业管理措施修复重金属污染的土壤 虽具有可与常规农事操作结 合 费用较低 实施较方便等特点 但受到周期长和短期效果不甚显著等的限制 一般只适用于中 轻度污染土壤的治理 另外金属不同于有机物 它不能被微生物 降解 只有通过生物的吸收才得以从污染环境中去除 用微生物进行大面积现场修 复时 一方面其生物量小 吸收的金属量小 另一方面则其生物体 l t 4 而难于进行 后处理 相比较而言 植物具有生物量大且易于后处理的优势 因此 利用植物对 金属环境位点进行修复是解决环境中重金属污染问题的 个很有前景的选择 桑伟 莲等 1 9 9 9 具有其它技术无法比拟的优势 详见表2 与其它物理的 化学的 工程的或微生物等治理土壤污染的技术相比 利用植物修复的方法来治理重金属污 染土壤有其独特的优势 成本低 据估计 把土壤中铅含量从1 4g k g 降到0 4 g k g 每年种植植物3 季 每季收获干物质4 0t h m 2 共种植1 0a 植物收获物 在填埋场进行处理 在美国的条件下所需费用2 7 9 0 0 0 美元 h m 2 而用挖掘和填埋 方法处理的费用为1 6 2 0 0 0 0 美元 h m 2 用土壤淋洗法处理的费用为7 9 0 0 0 0 美元 h m 2 不破坏土壤生态环境 能使土壤保持好的结构和肥力状态 无需进行二次处理 即可种植其他植物 通过对植物的集中处理 造成二次污染的机会减少 对一 些植物内的金属还可回收利用 特别是贵金属 超积累植物焚烧后的灰分一般有较 高等茕金属含阜 植物修复是一自然过程 易为公众所接受 表2 重金属污染治理技术的优缺点比较 治理技术 优点缺点实用范围 实施繁瑚 治理费用高 土 t 程技术效果稳定 治理彻底小面积 重污染 壤肥力衰退 重金属有再度活化的可能 常舰改良技术治理效果 费用适中中等污染 土体易遭破坏 微鬯物 技术要求不高 实施较简便 生物量小 吸收的金属量 费用不高 环境影响小 少 生物体很小而难了二进行中轻度污染土壤 l 物技术 后处理某些方面投资较高 易于管理 技术要求低 费生物体小 生物量不商 不 植物大面积 低污染 用小高 环境友好 易操作利于机械化操作 3 2 植物修复技术 3 2 1 植物修复的定义及类型 根据c u n n i n g h a m 等 1 9 9 3 的定义 植物修复是利用绿色植物来转移 容纳 或转化污染物使其对环境无害 植物修复的对象是重金属 有机物或放射性元素污 染的土壤及水体 土壤重金属污染的植物修复 见表3 主要有 植物提取 p h y t o e x t r a c t i o n 重金属富集能力较高的植物通过吸收和转运过程 将重金属富集在可收割的部 位 能应用于植物提取的植物往往是一些超积累植物 h y p e r a c c m u l a t o r s a l t 等 1 9 9 8 植物转化 p h y t o t r a n s f o r m a t i o n 在植物的根部或其它部位通 过新陈代谢作用将重金属转化为无毒的形态 c u n n i n g h a m 等 1 9 9 6 植物挥发 p h y t o v o l a t i l i z a t i o n 利用一些植物的生理活动来促进重金属转变为可挥发 的形态 继而从土壤和植物表面逸出 b a n u e l o s 等 1 9 9 3 植物固定 p h y t o s t a b il i z a t i o n 利用植物活动来降低重金属的活动性 使其不能为乍 物所利用 如植物枝叶分解物 根系分泌物对重金属的固定作用 腐殖质对金属离 子的螯合作用等过程 m a r c i a 等 1 9 9 9 植物促进 p h y t o s t i m u l a t i o n 一 一植物本身不能吸收重金属 但植物的根系分泌物如氨基酸 糖 酶等物质可促进 根系周围土壤的微生物的活性和生化方应 有利于重金属的释放和微生物的吸收 b 1 a y l o c k 等 1 9 9 7 在这几种植物修复过程中 后四种植物修复技术不能彻底 解决环境中的重金属污染问题 其中最有前景的是植物提取 也即通常所指的植物 修复 已在全球得到厂迅速的发展和应用 w a l a n a b e l j 9 7 表3 重金属污染土壤的植物修复类型 植物修复类型修复过程效果 存在的问题 超积累植物生物体 植物修复吸收 转运和富集重 清除彻底小 生长速度 慢 p h i 1o p x tr a f t i o i l 金属于地上部 干物质积累少等 强化植物修复 i i i d u e i 螯合剂或配位剂诱导清除彻底 尤其是难移 产生次1 环境问题 p h y t o e x f l a ti 0 1 1 或强化超富集动的金属 应用范围小 限f植物转化 一 生物无害化过程降低重金属的鬯物毒性 p h y t o t r a i l s f o r m a fi o n 盘口c i s p a n 植