（生态学专业论文）红颈滨鹬中途停歇地能量累积模型研究.pdf

2 0 0 6 年赛碗士学位论文 红颈滨鹬串途停歌地能量累积模型磷究 a b s t r l c t m o s ta v i a nm i r g r a t i o ni sc o n s i s t e do fm i g r a t o r yf l i g h t sa n ds t o p o v e r f u e l i sc o n s u m e dd u r i n gt h ef o 珈e ra n dd e p o s i t e dd u r i n gt h el a t e rp e r i o d t h i sp a p e rc h o o s et h el 亡 a j c 加j 占川“c d j s ，ak i n do fs m a l l 一s i z e dm i g r a t o r y s a n d p i p e r ， t os t u d i e dt h ee n e r g e t i ce c o l o g yo fm i g r a t o r yb i r d sd u r i n gs t o p o v e r p e r i o d sf o c u s i n go nt h ep 8 t t e r n so fb o d ym a s s 亡h a n g ea n dp h e n o t y p i c i t yo f d i g e s t i v eo r g a n sa n dm u s c l e ， a n dt h er a t eo fe n e r g yd e p o s i t i o n ， t h em o d e lo f t h ep h y s i o l o g i c a le c 0 1 0 9 ya b o u ts t o p o v e rm i g r a n t sw e r ea l s od i s c u s s e d a n t i c i p a t i n ge n e r g e t i cd e m a n d i n g ， a v i a nm i g r a n t sd e p o s i tf a ts t o r e sb e f o r e m i g r a t i o n h o 岍e v e r ， t h e yo f t e nh a v et op e r i o d o c a l l yr e p l e n i s hd e p l e t e de n e r g y s t o r e sd u r i n gs t o p o v e r s f a ti st h em a i ns o u r c eo fm i g r a t i o ne n e r g yo fa v i a n m i g r a t sa l t h o u g hm o r es t u d i e sr e c e n t l yd o c u m e n t e d t h eu s eo fp r o t e i nd u r i n g m i g r a t i o n i nt h i sp a p e r ， w eu s et h ed a t eo ff a tt h r o u g he x t r a c t i o na p p a r a t u s a c c o r d i n gt os o n n e sm e t h o da n dd a t eo fp r o t e i nb yn i t r o g e nd e t e r m i n a t i o n a p p a r a t u sa c c o r d i n gt ok j e l d a h lm e t h o dt og e tt h ee n e r g yc o e f f i c i e n to fi n c r e a s e a n dd e c r e a s e 、 t h eo r 9 8 n sa n d - t h em u s c l ea l o n gt oe v e r yb i r ds a m p l ea r ed e v i d e di n t ot w o g r o u p t h e s ea r en u t r i t i o ns y s t e ma n ds p o r ts y s t e m t h ef o r m e ri n c l u d e ss t o m a c h ， l i v e r ，l u n g ，i n t e s t i n ea n dk i d n e y ，a n dt h e1 a t e ri n c l u d e sh e a r t ，f l i 曲tm u s c l e a n dl e gf i l u s c l e a l lo ft h eo r g a n sa n dt h e 皿u s c l ep l a yt h ed j f f e r e n tr o l e si n t h ep r o c e s s t h e yh a v ed if f e r e 兀tr a t eo fe n e r g yd e p o sitio nb a s e do nt h ed a t e o fq u a n t i t ya n ds p e e d ，b u tt h e ya l s oh a v et h er e l a t i o na m o n gc e r t a i np a r t so f b o d y a sc o n c e r n so ff a td e p o s i t i o n ，t h ep r o p o r t i o n a t e l yl a r g e s ts i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e sw e r ei nt h ei n t e s t i n e ，r e g a r d i n gp r o t e i nd e p o s i t i o n ， f l i g h tm u s c l e s h o w e dc l e a rv a r i a t i o n s i nt h ed i f f e r e n ts t a t e ( i ， i i ，i i i ) f o rb i r dt og e te n e r g yd e p o s i t i o n ， t h es t a t ei i i sm o s ti m p o r t a n ts t e pf o rb i r dt og e ta sm u c ha sp o s s i b l ei nt h e s h o r t e s tt i m e t h e r 色i sn oe v i d e n c es h o w ss p r i n ga n da u t u m nh a v ed i f f e r e n c e c o n c l u s i o na b o u tt h e s et h r e es t a t e s t h ef a ta n dt h ep r o t e i n ，a st h em a i np a r t so ff o r m a le x p r e s s i o nf o re n e r g y d e p o s i t i o nf o r m ， a l s oh a v ed i f f e r e n tp a t t e r n so fb o d ym a s sc h a n g ea n dt h et w o p r o c e s s e sa r en o ta n a l o g o u s t h ef a td e p o s i t i o nf o rv i s i b l ef a to ri n v i s i b l e f a ti sn o tt h em a i nr e a s o nf o rb i r d s w e i g h ti n c r e m e n tb u tt h ep r o t e i nd e p o s i t i o 九 i s t h ep r o t e i 几d e p o s it i o nu n e v e n l yd i s t r i b u t e dt h r o u g h o u tt h en u t r i t i o ns y s t e m 3 2 0 q 6 年捷臻士学位论文 a n ds p o r ts y s t e ma n dr e s e a r c hs h o w st h a ts p o r ts y s t e mh a dab i g g e ri n f l u e n c e a saw h o l ep r o t e i nd e p o s i t i o np r o c e s sa n ds t o m a c ha n df l i g h tm u s c l ei sm o s t s i g n i f i c a n tf a c t o r a l o n gt h e s et w os y s t e ma b o v e a m o n gm a l ea n df e m a l eo ft h e s e s a j n p l e 。p r i n c i p a li n f l u e n c ef a c t o ra r ei d e n t i c a la n dt h ed i s t i n c t n e s sl i ei n r e l a t i o na m o n gf a c t o r s t h i sp a p e re s t a b l i s hf o r m a t i o n so fp r o t e i na n df a td e p o s i t i o na b o u te n e r g y s t o r e sd u r i n gs t o p o v e r sb yc u r v ee s t i 期a t e t h e s ef o r m a t i o n st o g e t h e rw i t hf a t a n dp r o t e i nd e p o s i t i o nc u m u l a t i o ns t a t i s t i c se n f o r c eo u ra r g u m e n ta n dp r e s u m e t h a t 如，d r j s ，u 巴i c d l j 占a d o p tt a c t i c so fl e a s tt o t a le n e r g yc o s to fm i g r a t i o n e x c l u d i n gt a c t i c so ft i m em i n i m u ma n dt a c t i c so fl e a s te n e r g yc o s to f t r a n s d o r t a ti o n k e y w o r d s ( 麓，c 打j s ，u 行c d j s ：s t o p o v e rs i t e s ：e n e r g yd e p o s i t i o n ：m i g r a t i o n s t r a t e g y 4 2 6 年度碗士学位论文 研究现状 研究背景 近年来，中途停歇生态学( s t o p o v e re c 0 1 0 9 y ) 己成为迁徙鸟类研究的热点之一并 进行了大量的研究。 许多鸟类每年在繁殖地和非繁殖地( 越冬地) 之间进行上万公里的长途迁徙( m y e r s e ta 1 ，1 9 8 7 ) ，中途停歇地是联系鸟类繁殖地和非繁殖地的枢纽( f a m e r p a r e n t ， 1 9 9 7 ) 。鸟类花费大量的时间在迁徙过程中的中途停歇地补充能量( h e d e n s t r m a l e r s t a m ，1 9 9 7 ) ，其能量的补充速度影响着鸟类的迁徙对策，并决定着鸟类能否顺利 完成整个迁徙活动( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 0 ) 。再者，由于鸟类在到达繁殖地盼初期可 能面临着严寒、食物缺乏等不利的环境条件，在中途停歇地储备的能量和营养物质对一 些鸟类的成功繁殖也起到至关重要的作用( r i c k l e f s ，1 9 7 4 ：e b b i n g e s p a a n s ，1 9 9 5 ： d a v i d s o n e v a n ，1 9 8 8 ) 。因而，中途停歇地对于迁徙鸟类完成生活史意义重大。 作为候鸟迁徙中转站的上海长江口滩涂，其特殊性已不限于湿地意义其本身。数以 万计的迁徙鸟类在此停留中转，补充能量。对于这些迁徙鸟中的一大类群：鹪形目鸟类， 其研究的意义尤为突出( p e t e re ta 1 ， 2 0 0 2 ) 。鹆形目鸟类为中、小型涉禽，大多数 栖息在沼泽和河流、湖泊、海岸沙土泥滩等湿地，栖息类型较为复杂，所以世界上的分 布也较为广泛。另外，除繁殖期外，大多喜集群活动( p i e r s m ae ta 1 ，1 9 8 7 ) 。随着 鸟类生态学的发展，作为湿地生态系统中熏要组成部分的鸫形目鸟类种群数量的增长、 迁徙等变化，对维持生态系统的稳定性以及监测湿地生态系统的变化，均起着重要作用， 是湿地生态环境的重要指示物种之一，因此长期以来备受各国鸟类学家的重视 ( c h r i s t o p h e re ta 1 ，2 0 0 3 ) 。 马鸣等( 2 0 0 1 ) 对中澳之间迁徙鹞鹬类和燕鸥类的迁徙路线以及种群繁殖力作了研 究。纵观我国从北向南的沿海地区，是中国东部以及东亚地区的鸟类迁徙的重要驿站， 例如鸭绿江河口是众多水鸟南北迁徙的必经之地( 高明，2 0 0 0 ) 。张淑萍等( 2 0 0 1 ) 对 迁徙季节鸭类和鹆鹬类的物种数量变化进行物种相关性检验得出，物种间的相互吸引是 产生迁徙期同步性的原因之一。 国内外对水鸟迁徙在中途停歇生态的研究表明，中途停歇生态学是迁徙鸟类生态学 的重要研究方向，它为完整了解迁徙鸟类的生活史过程提供了科学依据。在相关领域， 我国利用环志对迁徙鸟类进行了较长时间的研究( z h a n g y a n 昏1 9 9 7 ) ，这对了解鸟 类的迁徙规律以及对中途停歇地的保护起到了重要作用。但总体看来，我国所开展的工 作多为迁徙时间、迁徙规律、种群数量及栖息地特征等方面的调查 ( m ae ta 1 ，2 0 0 2 ； w a n g q i a n ，1 9 8 8 ；h ee ta 1 ，2 0 0 2 ) ，主要研究内容包括： l 有关鸟类的迁徙对策的研究 2 q 0 6 年凄颈士学位论文 自从a l e r s t a i i l 和l i n d s t r m ( 1 9 9 0 ) 提出鸟类迁徙对策的理论以来，有关鸟类迁徙 对策的研究不断深入。由于气候、天敌、中途停歇地质量、迁徙距离等多方面因素对鸟 类的迁徙活动都有影响，给迁徙对策的研究带来了很大困难。目前绝大多数鸟类迁徙对 策的研究工作是对鸟类迁徙过程的模拟( h e d e n s t r m a l e r s t 鲫，1 9 9 7 ：w e b e r ，1 9 9 8 ， 1 9 9 7 ，2 0 0 0 ：k 1 a a s s e n ，1 9 9 6 ) ，实验研究方面的工作开展得很少。而相关的野外实验 研究将有益于研究者进一步了解和丰富鸟类迁徙对策的理论。 鸟类的迁徙活动受多方面因素( 时间和能量的消耗、食物的可获得性、被捕食的风 险、气候条件以及其他迁徙鸟类的行为等) 的影响( d n h a r d t l i n d s t r m ，2 0 0 1 ) 。a l e r s t 鲫 和l i n d s t r m 等认为，鸟类在迁徙过程中会采取一套完整的迁徙对策，以达到缩短迁徙时 间、减少能量消耗以及避免天敌的捕食等目的，从而使其迁徙活动达到最优化( a 1 e r s t a m l i n d s t r m ，1 9 9 0 ：l i n d s t r m ，1 9 9 5 ；a 1 e r s t a m ，1 9 9 8 ) 。由于迁徙对策的选择和中途 停歇地的选择与利用模式密切相关( h e d e n s t r m a l e r s ta i i l ，1 9 9 7 ；a 1 e r s t 鲫，1 9 9 8 ) ， 因此，迁徙对策是中途停歇生态学研究的重要内容之一。 目前，鸟类迁徙对策的研究集中在迁徙理论和模型方面，迁徙的能量消耗是迁徙对 策研究的核心内容( h e d e n s t r m a l e r s ta i i l ，1 9 9 7 ；a l e r s c 鲫，1 9 9 8 ；a l e r s 协m l i 州s t r m ， 1 9 9 0 ) 。其中包括：时间晟短( t i m em i n i m i z a t i o n ) 对策，即鸟类以其最快的速度完成 整个迁徙过程( h e d e n s t r m a 1 e r s t 锄，1 9 9 7 ；a l e r s ta i i l l i n d s t r m ，1 9 9 0 ；w e b e r ，1 9 9 8 ， 1 9 9 7 ，2 0 0 0 ；g u d 删n d s s o n ，1 9 9 l ：l i n d s t r m ，1 9 9 2 ) 。采取此对策的优势在于鸟类能 够尽早达目的地( 繁殖地或非繁殖地) ，从而占据高质量的栖息地( k 1 a a s s e n l i n d s t r m ， 1 9 9 6 ) 。同时，减少在迁徙途中的停歇时间和次数，可以降低整个迁徙过程的能量消耗 并减少了被天敌捕食的风险( h e d e n s t r m a l e r s ta i i l ，1 9 9 7 ；a l e r s t a m l i n d s t r m ，1 9 9 0 ) 。 另外，总能量消耗最小的迁徙对策。采用该对策的鸟类通过减少在迁徙过程中的能量消 耗同时提高能量的利用率，使其在整个迁徙过程中消耗的总能量最小。再者，携带额外 能量所消耗的能量最小对策。采用该对策的鸟类通过减少携带的能量，在迁徙过程中携 带额外能量时所消耗的能量最小( a 1 e r s t a m l i n d s t r m ，1 9 9 0 ) 。这是由于携带过多的 能量储备会导致体重增加，既而就会增加鸟类在迁徙过程中所消耗的能量( k 1 a a s s e n l i n d s t r m ，1 9 9 6 ) 。 预测不同迁徙对策的鸟类的行为涉及到鸟类迁飞活动的多个方面( a 1 e r s t a i n l i n d s t 珈，1 9 9 0 ) ，如飞行速度、栖息地选择、能量积累状况以及离开中途停歇地的时 间等。由于鸟类在中途停歇时进行各种活动，耗费能量，那么鸟类在中途停歇时期所受 到的选择压力必然对鸟类迁徙对策产生影响( h e d e n s t r m a 1 e r s t a m ，1 9 9 7 ) a 其中， 迁徙的鸟类受到选择压力影响最主要的体现，是其采取何种迁徙对策，确保自身离开中 途停歇地时携带的能量满足起飞后各自不同的能量消耗( h e d e n s t r m a l e r s t a 【f l ，1 9 9 7 ； a l e r s t a m l i n d s t r m ， 1 9 9 0 ) 。 通过分析鸟类在中途停歇地的能量积累情况，可以了解其采取的迁徙对策。采取时 6 2 0 0 6 年度礤士学位论文 间最短对策的鸟类一般在离开中途停歇地时携带尽可能多的能量，以减少在迁徙途中的 停歇次数。随着它们在中途停歇地能量积累速度的增加，其携带的能量也显著增加：采 取总能量消耗最小对策的鸟类并不需要在离开中途停歇地时携带更多的能量，随着它们 在中途停歇地能量积累速度的增加，其携带能量的增加较为缓慢( a l e r s ta i 】) l i n d s t 珈， 1 9 9 0 ) ；而携带额外能量所消耗的能量最小的鸟类在离开中途停歇地时携带能量的多少 并不随能量的积累速度的变化而改变。l i n d s t r m 和a 1 e r s t a m ( 1 9 9 2 ) 根据对棕煌蜂鸟 ( 曲8 印力d ，删舡) 的能量积累速度的研究结果( c a r p e n t e r ，1 9 8 3 ) ，认为这种 鸟类采取的是时间最短对策。l i n d s t r m 和a l e r s t 锄( 1 9 9 2 ) 以及f r a n s s o n ( 1 9 9 8 ) 分别 对野外投食的蓝点颏上似c j 门如s y e c j 和灰白喉林莺踟订ac d 删j 占的能量积累速度 和离开觅食地时携带的能量进行了研究，认为这些长距离迁徙的鸟采取的可能也是时间 最短对策。由于很多因素( 如风向和风力、中途停歇她的数量、迁徙距离、季节变化以 及鸟类在不同迁徙阶段的能量积累情况等) 对鸟类迁徙对策的选择都可能影响 ( l i n d s t r m ，1 9 9 2 ；w e b e r ，1 9 9 7 ，1 9 9 8 ；w e b e re ta 1 ，1 9 9 8 ：f r a n s s o n ，1 9 9 8 ；h o u s t o n ， 1 9 9 8 ：l i e c h t ie ta 1 ，1 9 9 8 ) ，一些研究也考虑了风对鸟类迁徙对策的影响( a l e r s t a m l i n d s t r m ，1 9 9 0 ：w e b e r ，1 9 9 8 ，2 0 0 0 ) 。 2 中途停歇地的选择 不同类型的中途停歇地对迁徙鸟类具有不同的作用。根据鸟类对中途停歇地的利用 方式，将中途停歇地分为3 种类型： ( 1 ) 能量的补充地：能量的补充地是最常见的中途停歇地类型，也是目前中途停 歇地研究的主要对象。由于长距离的连续飞行消耗大量的能量，鸟类在迁徙飞行过程中 的体重迅速下降( b a r t e re ta 1 ，1 9 9 7 ) 。因此，鸟类需要在迁徙路线上具有一系列 能够用来补充能量的补给地。鸟类在补给地停留的时间较长，在此期间摄入大量食物， 其体重明显增加，积蓄的能量为鸟类继续飞行提供了保障。 ( 2 ) 休息地：一些中途停歇地仅仅是作为鸟类在长途迂徙过程中的临时休息场所， 具有随机性，可为迁徙过程中体质较弱的鸟类提供临时休息的场所，或供鸟类在恶劣气 候( 暴雨、大风等) 下进行临时停歇。鸟类在这些场所仅做短暂停留，食物的摄取量很 少甚至并不摄取食物，其体重基本保持不变( b a t t l e ye ta 1 ，2 0 0 1 ) 。 ( 3 ) 飞越生态屏障前的准备地：鸟类在每个中途停歇地都积累一定的能量，使其 能够安全地到达下一个中途停歇地。但由于飞越高山、沙漠、大海等生态屏障需要更多 的能量一些鸟类在飞越生态屏障前，常常在一些高质量的中途停歇地储备大量的能量 ( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 0 ) a m e l v i n 和t e m p l e 根据沙丘鹤舒晒力盘d 鲫s 如对中途停歇地的利用方式，将中途停 歇地分为两种类型。一种为“传统的中途停歇地”( t r a d i t i o n a ls t o p o v e r s ) ，即补 给地，这种类型的停歇地在鸟类的迁徙路线上均匀分布，每年的迁徙季节，鸟类都在此 停歇较长的时间：另一种为“非传统的中途停歇地”( n o n t r a d i t i o n a ls t o p o v e r s ) ， 即休息场所，鸟类在每天飞行结束时作为临时的栖息场所，鸟类在此仅做短暂的停留 ( m e l v i n ，1 9 8 2 ) 。h a n d s 根据鹆形目鸟类在中途停歇地停留时间的长短，也将中途停 歇地分为补给地和休息地( h a n d s ，1 9 8 8 ) 。但h a n d s 自己也承认，这种分类有些武断， 因为单个中途停歇地仅仅是迁徙途中一系列中途停歇地的组成部分，同一个中途停歇地 对不同的鸟类，甚至对同种鸟类的不同种群或不同迁徙季节，可能具有不同的作用 ( h a n d s ，1 9 8 8 ) 。马志军等通过对长江河口区域南迁和北迁不同时期鹤形目鸟类群落 特征的比较，也同意这个观点。他们认为，长江河口区域是鸟类北迁时期的重要中途停 歇地：而对南迁的鸟类来说，该区域可能只是一些体质较弱的鸟类的临时休息场所( m a zj ，2 0 0 2 ) 。 通常情况下，在鸟类的迁徙路线上，分布着许多可供利用的中途停歇地。然而，由 于受到各种选择压力以及环境因素( 如气候等) 的影响，鸟类对中途停歇地的利用具有 明显的选择性。例如，一些鸟类在迁徙途中仅在少数几个中途停歇地停留，而在中途停 歇地之间进行长距离的飞行；一些鸟类在迁徙途中有许多中途停歇地，它们在各个中途 停歇地之间只需做短距离的飞行( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 0 ) 。p i e r s m a 根据中途停歇地之 间的距离，把鸟类的迁徙分为长距离的跳跃式( j u m p ) 迁徙，中等距离的蹦跳式( s k i p ) 迁徙以及短距离的轻跳式( h o p ) 迁徙3 种方式( p i e r s m a ，1 9 9 8 ) 。对于长距离跳跃式 迁徙的鸟类来讲，虽然在相隔数千公里甚至上万公里的中途停歇地之间连续飞行将消耗 大量的能量( p i e r s m a ，1 9 9 8 ) ，但这种迁徙模式可以减少多次停歇所花费的时间，从 而加快迁徙的速度。 按照a l e r s t a m 和l i n d s t m ( 1 9 9 0 ) 的最佳迁徙对策理论，采取这种长距离跳跃式迁 徙的鸟类采用的是时间最短对策。对于短距离轻跳式的迁徙鸟类来讲，虽然增加它们在 中途停歇的次数使迁徙的速度减慢，但这可以保证它们时刻携带着较充足的能量储备， 以应对在迁徙途中以及在目的地可能遇到的恶劣环境条件( f 鲫e r w e i n s ，1 9 9 8 ) 。这 种迁徙模式是一种能量最大( e n e r g ym a x i m i z a t i o n ) 对策，对于鸟类提高自身的存活 率和繁殖的成功率都具有重要意义( e b b i n g e s p a a n s ，1 9 9 5 ；f a m e r w e i n s ，1 9 9 9 ) 。 g u d m u n d s s o n ( 1 9 9 4 ) 等认为，从鸟类对中途停歇地的利用来讲，即使鸟类采取时间最 短对策，在迁徙途中的一些尽管质量较差但适宜于停歇的地点对它们来说仍然是非常重 要的( g u d m u n d s s o n ，1 9 9 4 ) 。中途停歇地之间距离的增加可能会导致鸟类从“短距离 轻跳”变为“长距离跳跃”的迁徙模式( p i e r s 眦，1 9 9 8 ；f a i i l e r e i n s ，1 9 9 8 ) 。v a n d e r v e e n 和l i n d s t r m ( 2 0 0 0 ) 的研究证实，携带较多的脂肪会降低鸟类的飞行速度，从而使鸟类 更容易被捕食者所捕食。因此，捕食者对鸟类的中途停歇地选择也有一定影响( a l e r s t a i i l l i n d s t r m ，1 9 9 0 ：l i n d s t r m a l e r s t 锄，1 9 9 2 ) 。y d e n b e r g 等( 2 0 0 2 ) 在相距仅3 5 k m 的两处具有不同捕食压力、不同食物资源状况的两个地点比较了西滨鹬( 白j d “s 历a u “) 对中途停歇地的选择：在天敌相对较少的地点，食物资源相对匮乏，鸟类的脂肪积 累速度较慢；在天敌相对较多的地点，食物资源丰富，鸟类的脂肪积累速度较快。研究 2 0 0 6 年凌硕士学位论文 红颈滨鹳孛遗停歌地能羹鬃积摸墅研究 结果表明，当西滨鹬到达中途停歇地时，携带能量较少的乌类选择食物资源丰富的地点， 以获得较高的能量积累速度，而携带能量较多的鸟类选择天敌相对较少的地点，以获得 较安全的栖息环境( y d e n b e r ge ta 1 ，2 0 0 2 ) 。由此可见，鸟类可以通过选择不同的 中途停歇地而在安全性和食物资源之间进行权衡。 3 鸟类在中途停歇地的生态特征 3 1 鸟类在中途停歇地的种群特征 在北迁时期，大部分雀形目鸟类的种群在中途停歇地的性比常出现很大的偏移，这 是由于不同性别的个体到达中途停歇地的时间不同所造成的( _ l 】0 0 d r e ye ta 1 ，2 0 0 2 ) 。 一般来说，在春季，雄性个体比雌性个体更早经过中途停歇地，而雌性个体要稍晚一些 ( s w a n s o ne ta 1 ，1 9 9 9 ) 。这与雄性个体在繁殖地的领域以及配偶的竞争有关。在食 物资源和气候条件允许的情况下，雄性个体将尽可能早地到达繁殖地以占据高质量的 栖息缝，并在配偶的竞争中占据有利地位。而大部分雌性个体贝i j 赶在筑巢前到达繁殖地 ( f r a n c i se ta 1 ，1 9 8 6 ) 。y o n g 等人( 1 9 9 8 ) 在春季对中途停歇的黑头威森莺( 鲋，s 如 p 坩，厶) 的研究表明，在中途停歇地，雌性个体往往比雄性个体携带更多的能量储备， 停歇的时间较短，能量的补充速度也更快。这为其快速到达繁殖地提供了保障( y o n ge t a 】1 9 9 8 ) 。而一雌多雄制的鸟类恰恰相反，雌性到达繁殖地的时间要早于雄性( o r i n g l a n k ，1 9 8 2 ) 。 在迁徙期间，食物资源的波动，捕食压力，种内和种间的竞争，有限的栖息地等， 都会给鸟类带来极大豹压力。而对于第一次进行迁徒( 欷季向南迁徙) 的幼鸟来说，它 们所受到的压力无疑比成鸟大得多( y o n ge ta 1 ，1 9 9 8 ) 。例如，幼鸟的肌肉和羽毛 还没有发育成熟，在迁徙飞行中可能会消耗更多的能量；由于缺乏经验，幼鸟在中途停 歇时期的觅食效率会比成鸟低：由于幼鸟常处于较低的杜群等级，这也使它们在与成鸟 进行栖息地和食物资源的竞争中往往处于劣势：幼鸟在营养吸收和能景储存的效率方面 也低于成鸟。因此，幼鸟在中途停歇地通常会停留更长的时间。一些研究表明，在南迁 时期。与二龄以上的个体相比，当年繁殖个体的迁徙速度较慢，在到达中途停歇地时的 能量储备较少，在中途停歇地停留的时间刚更长( i j o o d r e ye ta 1 ，2 0 0 2 ；s w a n s o ne t a 1 ， 1 9 9 9 ；f r a n c i se ta 1 ，1 9 8 6 ；y o n ge ta 1 ，1 9 9 8 ；m o r r i se ta 1 ， 1 9 9 6 ) 。 另外，由于不同性别、不同年龄的个体由于受到生态和生理因素( 如换羽，双亲的育幼 行为。不同的越冬地等) 的影响。在中途停歇地时期在中途停歇地也会表现出不同的种 群特征( w o o d r e ye ta 1 ，2 0 0 2 ，1 9 9 7 ：s 霄a n s o ne ta 1 ，1 9 9 9 ) 。通过比较鸟类在中 途停歇地的种群特征变化，可以更好地了解和预测种群的数量波动，这对进一步了解鸟 类的整个迁徙过程和制定科学的保护对策都具有重要意义( r a l p h ，1 9 8 l ；h u s s e l l r a l d h ，1 9 9 6 ) 。 3 2 鸟类在中途停歇地的停留时间 9 2 0 0 6 年度硬士学位论文 在迁徙过程，鸟类在中途停歇地的停留时间要远远长于其迁徙飞行组成( h e d e n s t r m a l e r s t 锄，1 9 9 7 ) ，因此，鸟类整个迁徙过程所需的时间和迁徙速度主要是由其在中 途停歇地的停留时间所决定，鸟类可通过减少在中途停歇地的停留时间来缩短整个迁徙 活动所需要的时间。中途停歇地的停留时间也是影响鸟类能量积累速度的重要因子，对 于鸟类的迁徙活动具有重要作用( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 1 ) 。 a l e r s t 鲫和l i n d s t r m ( 1 9 9 0 ) 提出了当鸟类采取不同的迁徙对策时，预测其在某一 中途停歇地停留时间长度的模型。根据这个模型，鸟类在中途停歇地的停留时间有两种 预测方式：当采取时间最短对策时，鸟类认为在迁徙路线上具有稳定的环境条件，并根 据这个假设来调整其在中途停歇地的停留时间，从而使其在迁徙过程中所消耗的时间达 到最短，这种预测为固定的期望值规则( f i x e de x p e c t a ti o nr u l e ) ( h e d e n s t r m a l e r s t a j n ，1 9 9 7 ；w e b e r ，1 9 9 7 ；h o u s t o n ，1 9 9 8 ) 。当采取迁徙过程消耗的总能量最少 的对策时，鸟类根据在当前中途停歇地的能量积累速度，预测前方中途停歇地的环境状 况，从而调整其在中途停歇地的停留时间，即全局修正规则( 9 1 0 b a lu p d a t e r u l e ) ( h o u s t o n ，1 9 9 8 ；w e b e r ，1 9 9 9 ) 。e r n i ( 2 0 0 2 ) 等认为，鸟类可以通过简单的中途停 歇对策来决定其在中途停歇地的停留时间。他提出了两种简单的中途停歇对策： ( 1 ) 鸟类在中途停歇地停留一段时间，直到能量储备达到一定水平；( 2 ) 不考虑能量积累 情况，鸟类在中途停歇地停留固定的时间长度( e r n i ，2 0 0 2 ) 。通过模拟夜行性的小型 雀形目鸟类通过一段连续分布但能量积累速度不同的环境条件，e r n i 等分析了不同的 停歇对策对鸟类在中途停歇地停留时间的影响。结果表明，当采取简单的中途停歇对策 时，即使鸟类在中途停歇地的停留时间长度发生小的波动，也不会影响总的迁徙时间。 因此，鸟类在实际迁徙过程中可能不需要复杂的行为就可以保持最佳的迁徙速度( e r n i ， 2 0 0 2 ) 。 当食物资源充足时，鸟类的能量积累速度受同化作用速度的限制：但当食物资源有 限时，鸟类的能量积累速度受可利用食物量的限制。根据最佳迁徙对策理论，当可利用 的食物有限时，鸟类并不通过延长觅食时间来增加能量的积累，而是缩短在中途停歇地 的停留时间( h e d e n s t r m a 1 e r s t a m ，1 9 9 7 ) 。由于在整个迁徙途中不可能在每个中途 停歇地都存在高质量的栖息地，因此迁徙鸟类在迁徙过程中必须适应各种的栖息条件 ( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 l ：m o o r ee ta 1 ，1 9 9 0 ) 。考虑到鸟类的能量积累情况，这种 适应性对鸟类在中途停歇地的停留时间具有显著影响( m o r r i se ta 1 ，1 9 9 6 ；m 0 0 r ee t a 1 ，1 9 9 0 ) ：鸟类在高质量的中途停歇地将停留较长时间以进行快速的能量积累，而 在质量较差的中途停歇地仅停留较短时间( d e l i n g a t 。2 0 0 0 ；d i e r s c h k e ，2 0 0 3 ) 。当 中途停歇地的食物资源在不同年份发生变化时，鸟类在中途停歇地的停留时间也会发生 相应的波动( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 1 ) 。 由于换羽需要大量的能量，迁徙途中换羽的鸟类在中途停歇地的能量积累速度降低 ( s c h a u b j e n n i ，2 0 0 0 ) ，停留时间延长( s c h a u b j e 肌i ，2 0 0 1 ) 。s c h a u b 和j e n n i l o 2 n 0 6 年囊硕士学垃论文 ( 2 0 0 0 ，2 0 0 1 ) 对庭园林莺印j “a6 砌7 、蒲苇莺爿唧c 叫a 坩占曲d 舶口如鲫沁和芦 莺爿s 口扛阳c 日坩3 种长距离迁徙鸟类在不同中途停歇地的停留时间进行了比较。庭园 林莺和蒲苇莺在迁徙前和迁徙后换羽，而芦莺则是在迁徙过程中进行换羽。在迁徙初期， 虽然芦莺在中途停歇地的停留时间最长，但其能量积累速度最慢。到了迁徙后期，芦莺 换羽结束后，其能量积累速度加快，在中途停歇地的停留时间也减少，迁徙速度也明显 增加。 目前研究表明，鸟类可能通过以下几种方式来确定其在中途停歇地的停留时间长 度： ( 1 ) 鸟类可能天生具有飞行和能量补充的周期节律，它影响着鸟类在中途停歇地 停留时间的长短。庭园林莺在迁徙季节每隔两星期体重则有节律地发生变化似乎暗示了 这个现象( b a i r l e i n ，1 9 8 6 ) 。s c h a u b 和j e n n i ( 2 0 0 1 ) 的研究也发现， 庭园林莺在不 同停歇地具有稳定的停留时间。 ( 2 ) 能量储存或能量积累速度决定了鸟类离开中途停 歇地的时间。对迁徙对策的理论研究表明，鸟类在高质量的中途停歇地补充更多的能量 储备可减少迁徙所需要的时间( a 1 e r s ta l i i & l i n d s t r m ，1 9 9 0 ；w e b e r ，1 9 9 8 ) 。( 3 ) 高 空中风力、风向等状况也影响着中途停歇地的停留时间a 鸟类在中途停歇地停留的时间 长度和离开中途停歇地的时间受风的影响。利用夜晚适宜的风力和风向，鸟类可以减少 飞行的能量消耗( w e b e r ，1 9 9 7 ；l i e c h t i b r u d e r e r ，1 9 9 8 ) 。 ( 4 ) 天敌也影响着鸟 类在中途停歇地的停留时间。f r a n s s o n 和w e b e r ( 1 9 9 7 ) 的研究表明，当黑顶林莺跏r 妇 a 打j c 印j j a 发现在中途停歇地有天敌的威胁后，它的食物摄入量和能量积累速度增加。 其离开中途停歇地的时间也比对照组明显提前。 3 3 鸟类在中途停歇地体重变化 迁徙鸟类在中途停歇地的体重是否增加是评价中途停歇地质量的重要指标( d u nn 2 0 0 0 ) 。这个指标不仅代表了食物的数量，也代表了可利用食物资源的多少。因此，了 解迁徙时期鸟类在不同中途停歇地的体重变化可为重要中途停歇地的确定提供依据。同 样，通过分析不同停歇地鸟类在每小时、每天和每年的体重变化，以了解鸟类在不同时 间尺度上的体重变化情况( c o l l i n s b r a d l e y ，1 9 7 1 ；k i n g ，1 9 7 6 ：w i n k e re ta 1 ， 1 9 9 2 ) 。d u n n ( 2 0 0 0 ) 通过对纹胸林莺肪厅出d j c a 脚肋d j j a 在不同的中途停歇地的体重 变化的比较表明：在秋季迁徙高峰期，纹胸林莺在3 个不同的中途停歇地的体重都有明 显增加，而在春季只在其中两个中途停歇地的体重有所增加。这可能与中途停歇地的质 量，特别是食物资源的状况有关。r u s s e l l ( 1 9 9 4 ) 等人的研究也表明：中途停歇地的 栖息地质量下降会导致棕煌蜂鸟& j a 5 d r s 朋血s 的体重降低。 鸟类在中途停歇时期的体重变化与其在中途停歇地的停留时间、能量摄入速度、能 量的消耗以及每日的取食时间具有密切的联系( d u n n ，2 0 0 0 ；w i n k e re ta 1 ，1 9 9 2 ) 。 通过分析鸟类在中途停歇时期的体重变化，可以对鸟类的迁徙对策进行预测。 s c h e i f f a r t h 等( 2 0 0 2 ) 对在大西洋东部迁徙路线上斑尾塍鹬砌d 船f 毒阳鲫，的非洲 一西伯里亚种群和欧洲种群在威登海停留期间体重变化的研究表明，虽然两个种群的能 2 0 0 6 年度礤士学缱论文 量摄入速度没有显著差异，但非洲一西伯里亚种群通过增加每日觅食时间和减少能量消 耗，使其能量积累速度大大高于欧洲种群，体重快速增加。根据鸟类的迁徙对策理论， 非洲一西伯利亚种群采取的是时间最短对策。d n h a r d t 和l i n d s t r m ( 2 0 0 1 ) 采用给野外 的欧亚鸲脚 船c 坩，p c u 厶人工投食的方法，来研究它们在离开中途停歇地前的体 重变化。结果表明，鸟类在离开中途停歇地时携带能量的多少和体重的增加速度没有相 关性。因此，欧亚鸲采取的是携带额外能量所消耗的能量最小的迁徙对策。准备飞行时， 支持飞行的这部分组织增重，从生理和进化的角度来看，过量的浪费会在自然选择中被 淘汰掉( c h r i s t o p e r ，2 0 0 l ，2 0 0 3 ) 。 3 4 鸟类在中途停歇地的能量积累速度 由于鸟类在迁徙时期具有特殊的生理调节功能，其单位体重日代谢能的摄入速率大 大高于恒温动物的一般水平，从而保证鸟类可以快速积累能量。根据k i r k w o o d 的恒温 动物最大目代谢能摄入量的标准( k i r 蛔o o d ，1 9 8 3 ) ，体重约2 2 9 的鸟类每天可增加瘦 体重的6 2 。通过增加日代谢能的摄取量来提高能量积累速度，相似体重的鸟类在迁徙 时期每天体重可以增加瘦体重的7 7 1 2 4 。由于具有极高的代谢能摄入量，鸟类 在中途停歇时期的体重也迅速增加。 在中途停歇时期，一方面，鸟类可增加每天的觅食时间和提高摄食速率，通过增加 代谢能摄入速率来提高能量积累速度；另一方面，在离开中途