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南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究。 捅要 海洋生态系统中,浮游生物的变化不仅影响许多鱼类和无脊椎动物种群的 生物量,同时浮游生物在形成生态系统结构和生源要素循环中也起重要作用, 对全球的气候系统产生影响;反过来,大尺度的气候变动对全球生态系统同样 产生重要影响。本文的主要研究目标是在国内外已有的相关研究基础之上,针 对我国近海海域的特点,采用一个垂直一维海洋生态系统动力学模式对我国近 海浮游生态系统各要素垂直分布的季节循环进行数值模拟。在此基础上分析各 要素之间的相互制约关系,浮游植物垂直分布出现次表层最大值的影响因素和 形成机制,及春、秋季水华的形成及控制机制,并利用模型定量化研究浮游生。 态系统中碳循环过程,探讨了强风天气过程和光合作用有效辐射对海洋生态系 统要素垂直分布的影响,以增进对我国近海浮游生态系统动力学的深入理解。 研究采用的模型为垂直一维物理一生物耦合模式m e m - 1 d 。其物理亚模型 为一维p o m 模式,生物亚模型为e r s e m 。根据我国海区的特点,对垂直混合 系数蚝和 0 进行了调整模式中主要考虑了浮游植物( p ) 。浮游动物( z ) 。, 细菌( b ) 、营养盐( n ,包括磷酸盐、硝酸盐、铵盐和硅酸盐) 、颗粒有机物( p o m ) 、 溶解有机物( d o m ) 和溶解氧( d o ) 为主要生态变量。模式中不考虑营养盐 的大气沉降和径流输运 , 采用海洋图集中3 4 n ,1 2 4 5 0 e 的数据资料和气候风场资料,利用该模型模 拟了南黄海浮游生态系统要素垂直结构的季节变化,与观测资料与相关文献的结 果进行分析对照,证明模拟结果能较好地反映出南黄海浮游生态系统要素垂直结 构的季节变化特征,并且从理论上分析了出现这种变化特征的原因。从海洋生态 系统动力学的角度进一步揭示了生态系统中物质、能量流动特征。 利用该模型定量研究了海洋生态系统的碳循环过程。结果表明,在冬季,浮 游植物和细菌对碳的摄取较少,细菌对非生命有机碳的摄取速率超过浮游植物对 无机碳的摄取。在春、夏季,浮游植物和细菌对碳的摄取较多,浮游植物对无机 碳的摄取高于细菌对非生命有机碳的摄取细菌对非生命有机碳的摄取以d o c 为主,在春、夏季可达7 5 。浮游植物对碳的释放主要是以d o c 的形式,占9 0 左右。 在以上模拟的基础上,本文研究了光合作用有效辐射p a r 和强风天气过程对 生态系统要素垂直分布的影响。光合作用有效辐射可以影响浮游生物水华发生的 时间和强度,叶绿素深层最大值出现的位置和大小。在春季营养盐不受限制时, 太阳辐射是控制春季水华发生的最主要因素。强风天气过程可以将深层的营养盐 带到上层,从而增大春季水华的峰值,很容易引起新一次的水华。秋季水华的发 生主要是受到动力的控制。春季水华的强度也会对秋季水华造成一定的影响。 最后,利用该模型初步研究了不同分辨率的外强迫资料对模拟结果的影响。 结果显示,分辨率高的数据资料有利于模拟典型天气过程下海洋生态系统的短期 时空变化,可以减小模拟误差。在模拟中,可以根据我们所关注的对象和研究的 内容选取适当分辨率的资料。 , 关键词:海洋浮游生态系统,垂直分布,季节变化,影响因素,模拟研究 : : j s i m u i a t i o ro fv e r t i c a id i s t r i b u t i o no ft h ep i a n k t o n e c o s y s t e m ine a s t e r na r e ao fs o u t hy el | o ws e a a b s t r a c t i nt h em a r i n ee c o s y s t e m t h ed y n a m i cv a r i e t yo ft h ep l a n k t o nn o to n l yi m p a c t s t h eb i o m a s so ff i s ha n di n v e r t e b r a t ep o p u l a t i o nb u tg l o b a lc l i m a t es y s t e m t h e p l a n k t o nh a sa ni m p o r t a n te f f e c to nt h ef o r m a t i o no f t h ee c o s y s t e ms t r u c t u r ea n dt h e c y c l eo fb i o g e n e t i ce l e m e n t s i nr e = 、j g l s e , l a r g es c a l ec l i m a t i cc h a n g ea l s oh a sa n i m p o r t a n te f f e c to ng l o b a le c o s y s t e m t h em a i np u r p o s eo f0 1 1 1 p a p e ri st ou 8 0a o n e - d i m e n s i o n a lv e r t i c a l l yr e s o l v e dm a r i n ee c o s y s t l nm o d e lt os i m u l a t ot h e s e a s o n a lc y c l eo f t h ep l a n k t o n o s y s t e m ) sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o ni nt h ec o a s t a lw a t e r s o fc h i n a b a s e do nt h es i m u l a t i o n , t h i sp a p e ra 咀a l y z e dt h er e l a t i o nb e t w e e ne a c h e l e m e n t , t h ei n f l u e n c i n gf a c t o r sa n dm e c h a n i s mo f f o r m a t i o no f t h ed e e pc h l o r o p h y l l m a x i m a , t h em e c h a n i s mo ff o r m a t i o na n dc o n 仃o l l i n gf a c t o r so fs p r i n gb l o o ma n d a u t u m nb l o o m i no r d e rt oe q l h a n c ot h et h o r o u g hu n d e r s t a n d i n go i lt h ep l a n k t o n e c o s y s t e mi nt h ec o a s t a lw a t e r so fc h i n a , t h em o d e li su s e dt oq u a n t i t a t i v ea n a l y s i s t h ec a r b o nc y c l eo ft h ep l a n k t o ne c o s y s t e m , a n dt h ei n f l u e n c 宅o fs t r o n gw i n da n d p h o t o s y n t h e t i c a l l ya c t i v er a d i a t i o n ( p a r ) o nt h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no fp l a n k t o n e c o s y s t e m i nt h i sp a p e r , t h eo n e - d i m e n s i o n a lm o d u l a re c o s y s t e mm o d e l ( h e r e a f t e rc a l l e d m e m - i d ) i su s e d i tc o n s i s t so ft w ob a s i cs u b m o d e l s :t h ep h y s i c a ls u b m o d e li 8t h e o n e - d i m e n s i o n a lv e r s i o no ft h ep r i n c e t o l lo c e a nm o d e l ( p o m ) ,w h i l et h e b i o g e e c h e m i c a ls u b m o d e li s t a k e nf r o mt h ee u r o p e a nr e g i o n a ls e ae c o s y s t e m m o d e l ( e r s e m ) a c c o r d i n gt oc h a r a c t e r i s t i c so fs e aa r e a , t h ev e r t i c a l l ym i x e d c o e f f i c i e n t s a n dx 噼a r ea d j l l s t e d t h em o d e li n c l u d e ss c f f n ep r i m a r ys t a t ev a r i a b l e s s u c h 雒p h y t o p l a n k t o n 口) ,z o o p l a n k t o n 固,b a c t e r i a0 3 ) ,n u t r i e n t0 m ,i n c l u d e p h o s p h a t e ,n i t r a t e ,a m m o n i u ma n ds i l i c a t e ) ,p a r t i c u l a t eo r g a n i cm a t t e r 口o m ) , d i s s o l v e do r g a n i cm a t t e r ( d o m ) a n dd i s s o l v e do x y g e n o ) t h ea t m o s p h e r i c s e d i m e n t a t i o na n dr u n o f f a r en o tt a k e ni n t oa c c o u n t t h ed a t ai n3 4 吼1 2 4 5 。ef r o mm a r i n ep i c t u r eb o o ka n dc l i n m t i cw i n df i e l dd a t a m a r ea d o p t e d , a n dt h em o d e li su s e dt os i m u l a t et h es e a s o n a lc y c l eo ft h ep l a n k t o n e c o s y s t e n a sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o ni nt h es o u t h e r ny e l l o ws e a c o m p a r e dw i t ht h e o b s e r v a t i o n sa n dt h er e l a t e ds t u d i e si nt h i sr e g i o n , i ti sf o u n dt h a tt h es e a s o n a lc y c l eo f t h ep l a n k t o ne c o s y s t e m sv e r t i c a ld i s t r i b u t i o ni sw e l lr e p r e s e n t e da n dt h eg o a s o ni s 。a n a l y z e di nt h e o r y , g e n e r a l l y , t h em o d e li sc o m p e t e n tf o ru n v e i l i n gt h em a t t e ra n d e n e r g yf l o wc h a r a c t e r i s t i c so ft h ee c o s y s t e mf r o mt h ep o i n to fv i e wo fm a r i n e e c o s y s t e md y n a m i c s t h em o d e li su s e dt oq u a n t i t a t i v ea n a l y s i st h ec a r b o nc y c l eo ft h ep l a n k t o n e c o s y s t e m t h er e s u l t ss h o wt h a tp h y t o p l a n k t o na n db a c t e r i au p t a k el e s sc a r b o ni n w i n t e ra n dt h eb a c t e r i au p t a k em o r ec a r b o nt h a np h y t o p l a n k t o mi ns p r i n ga n ds u m m e r p h y t o p l a n k t o na n db a c t e r i au p t a k em o r ec a r b o nt h a ni nw i n t e r , t h ep h y t o p l a n k t o n u p t a k em o r ec a r b o nt h a nb a c t e r i a t h eb a c t e r i am a i n l yu pt a k ed o c ,a p p r o x i m a t e l y 7 5 i ns p r i n ga n ds u i r i n e r t h ep h y t o p l a n k t o nm a i n l yr e l e a s e sd o c , a c c o u n t i n gf o r 9 0 b a s e do nt h eh e r e i n b e f o r es i m u l a t i o n , t h i sp a p e rs t u d i e dt h ei n f l u e n c eo fs t r o n g w i n d a n dp a ro nt h ev e r t i c a ld i s t r i b u t i o no f p l a n k t o ne c o s y s t e m t h ep a rc a na f f e c t t h eo e e , d r r e u c oa n di n t e n s i t yo fb l o o m , a n dt h ed e p t ha n dv a l u eo ft h e d e e p c h l o r o p h y l lm a x i m a i ns p r i n g , w h e nt h en u t r i e n ti sn o tl i m i t e d s o l a rr a d i a t i o ni s p r i m a r yf a c t o r t oc o n t r o lt h e o c c i i l t c i i c eo fs p r i n gb l o o m s t r o n gw i n gc a nc a r r y n u t r i e n tf r o md e e pt o 翻l i f h c e c o n s e q u e n t l yi n c r e a s e st h ep e a kv a l u eo f s p r i n gb l o o m , a n da r i s ean e wb l o o me a s i l y t h ea u t u m nb l o o mi sm a i n l yc o n t r o u e db ym o m e n t u m t h ei n t e n s i t yo f s p r i n gb l o o ma l s oh a dac e r t a i ne x t a n ti n f l u e n c eo na u t u m nb l o o m f i n a l l y , t h em o d e li su s e dt op r i m a r ys t u d yt h ei n f l u e n c eo ff o r c ed a t aw i t h d i f f e r e n tr e s o l u t i o no nt h es i m u l a t i o n t h er e s u l t ss h o wt h a tt h ed a t aw i t hh i g h r e s o l u t i o na r ep r o p i t i o u st os i m u l a t et h es h o r t - t e r ms p a t i o - t e m p o r a lv a r i e t yo fm a r i n e e c o s y s t e mu n d e rt h et y p i c a lw e a t h e rr e g i m e ,a n dr e d u c et h es i m u l a t i o nf f v n ) r i nt h e s i m u l a t i o n , t h ed a t aw i t ha p p r o p r i a t er e s o l u t i o nc a nb es e l e c t e da c c o r d i n gt ot h eo b j c c t “t h a tp a i da t t e n t i o nt oa n dt h er e s e a r c hc o n t e n t k e yw o r d s :m a r i n ee c o s y s t e m , v e r t i c a ld i s t r i b u t i o n ,s e a s o n a lc y c l e , i n f l u e n c i n g f a c t o r , s i m u l a t i o ns t u d y i v 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 1 概述 覆盖地球表面积7 2 的海洋是人类赖以生存的全球生态系统的重要组成部 分,也是地球系统的关键功能环节,在调节全球气候方面发挥着积极的作用。 我国是海洋大国,拥有1 8 万多公里长的海岸线,3 7 万平方公里的领海和3 0 0 余万平方公里的管辖海域。海洋为中华民族创造了良好的生存保障,提供了事富 的生活资源。沿海地区以1 3 的陆地面积承载了4 0 多的人口,创造了6 0 以上 的国民生产总值,体现着海洋在我国经济社会发展中的作用和地位。近年来,由 于各种因素的影响,海洋环境恶化,生态系统机构失衡,赤潮等海洋生态灾害频 发,海洋渔业资源衰退,这些问题已经引起国家和社会的高度重视。因此,深入 了解我国海洋生态系统的结构、功能及受控机制,有助于我们合理开发和利用海 洋资源和环境,实现人与自然的和谐发展。 1 1 海洋生态系统 海洋生态系统是指在一定的海域内生物成分( b i o t i c ) 和非生物成分( a b i o t i c ) 通过物质循环和能量流动相互作用而形成的统一体,它的功能主要体现在系统内 物质循环、能量流动和信息流动及其稳态调节机制( 沈国英等,2 0 0 2 ) 1 i 1 国内海洋生态系统的研究现状 我国对海洋生态系统的研究起始于2 0 世纪6 0 年代后期。2 0 世纪8 0 年代开始了 侧重于基础性调查研究的工作,如“渤海水域渔业资源、生态环境及其增殖潜力 的调查研究弋1 9 8 1 - - 1 9 8 5 ) 、“三峡工程对长江口生态系统的影响”( 1 9 8 5 - - 1 9 8 7 ) 、 。黄海大海洋生态系统调查”( 1 9 8 5 - - 1 9 8 9 ) ,。闽南一台湾浅滩渔场上升流区生 态系研究”( 1 9 8 7 - - 1 9 9 0 ) ,“渤海增养殖生态基础调查研究”( 1 9 9 1 - - 1 9 9 5 ) 等。 这些调查研究积累了大量宝贵的物理、生物、化学和地质资料,为开展海洋生态 动力学研究打下坚实的基础,为海洋生态模型研究积累了大量的经验和资料。近 年来,国家自然科学基金委员会启动了一批重点项目,如“东海海洋通量关键过 程研究”、“台湾海峡生源要素生物地球化学过程研究”、“典型海湾生态系统动态 过程研究”、“黄海环流及营养物质长期输运研究”等,这些工作明显加强了海洋 生态系统的基础研究。1 9 9 6 年国家自然科学基金委员会启动了“渤海生态系统动 力学与生物资源持续利用”重大项目,为深入开展近海生态系统研究奠定了良好 的基础通过对海洋生态系统调查资料的分析,得到了我国海区生态系统要素时 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 问、空间的分布特征及其影响因素,对海洋生态系统物质能量流动过程做了大量 研究。随着研究的深入及计算机的发展,对海洋生态系统的研究开始向动力学模 型发展。 1 1 2 国外海洋生态系统的研究现状 。 国外对海洋生态系统的研究已有1 0 0 多年的历史。其前期主要是描述性的研 究2 0 0 t 纪6 0 年代以来,人类开始认识到海洋生态系统与自身利益密切相关, 并进行定量系统的研究,有关海洋生态系统结构、功能、食物链和生物生产力等 方面的研究才逐渐增多。1 9 8 6 年国际科学联盟( i c s u ) 建立了国际地圈生物圈 研究计划( i n t e r n a t i o n a lg e o s p h e r e - b i o s p h e r ep r o g r a m ,i g b p ) ,并相继提出了一 系列具体研究计划,这些计划包含了大量对海洋生态系统的研究。1 9 9 1 年,在国 际海洋研究科学委员会( s c o r ) 和i o c 等国际主要海洋科学组织的推动下,筹 划了“全球海洋生态系统动力学研究计划( g l o b a lo c c a ne c o s y s t e m sd y n a m i c s , e c ) ”,后于1 9 9 5 年被遴选为i g b p 的核心计划。随着该计划的实施,海洋 生态系统的研究变得异常活跃,并进入了强调“动力学”研究的时期,海洋生态 系统的模型研究成为一个非常重要的方面近几年来,随着计算机技术的发展, 海洋生态系统的研究开始向预报模型方面发展。 1 2 海洋生态系统动力学及模型 海洋生态系统动力学是以研究一般海洋生态系统的结构、功能与动态行为, 系统与环境的关系等为主要内容的系统科学。它的任务是把某一特定海域作为一 个生态系统,来研究其中的各种现象及其变化规律。其研究目的是为保护海洋环 境及海洋资源的开发利用提供理论依据( 管玉平等,1 9 9 7 ) 海洋生态系统动力 学着重于研究环境对海洋生物量时空分布、再生产,循环机理和生物多样性之间 的耦合关系( 陈长胜,2 0 0 3 ) ,其自身具有交叉、综合性,其研究内容具有区域 性。 建立海洋生态系统动力学模型,是海洋生态系统动力学研究的主要内容之 一,是进行数值模拟研究的基础和前提,又是定量描述和分析海洋生态系统中各 ,什7 级资源量行之有效的科学工具。海洋生态系统动力学模型,是将有机组织的层次、 分布,以及丰度和生产力扰动,同食物条件、捕食关系及非生物环境的演变联系 , ,起来的一种有效方法( 吴增茂等,1 9 9 6 ) 它是对实际海洋生态系统的一种简化, 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 是对实际海洋的一个抽象描述,要研究系统内能量流动、物质循环和信息流及其 稳态调节机制。 在深刻理解物理、生物和化学各过程相互作用机理的基础上,建立实用于评 估海洋生态环境状况和预测海洋生态系统平衡、演变的数学模型已成为沿海各国 寻求经济持续发展的科研战略。 1 2 1 国内海洋生态系统动力学模型的研究发展现状 我国在海洋生态系统动力学的研究上已开展了一些工作,在物理海洋学及模 式研究、生态系统及营养盐循环方面已积累了不少基础资料和研究经验。但在海 洋生态系统动力学模式研究方面起步较晚,模拟工作还比较少,模式也相对比较 简单,进行生态系统动力学模拟的经验还不足。我国应多借鉴外国的经验和模式, 建立n p z 或n p z d 混合层模式,并应用到特定海域,。充分利用现有的资料检验 和修正模式,在此基础上发展成为一维。二维和三维模式。 近年来我国对海洋生态系统动力学模型的研究多在黄、渤海徐永福( 1 9 9 5 ) 曾使用一个浮游生态模型描述了发生在上层海洋的生物过程,崔茂常等( 1 9 9 7 ) 等利用一个包括浮游植物、浮游动物、细菌及营养盐为状态变量的生态模型模拟 了东海春季生态系的变化俞光耀等( 1 9 9 9 ) 采用箱式模型对胶州湾浮游生态系 统的物流动态特征及季节变化进行了模拟。翟雪梅等( 1 9 9 9 ) 利用s t e l l a ( s y s t e m st h i n k i n ge x p e r i m e n t a ll e a r n i n gl a b o r a t o r yw i t h a n i m a t i o n ) 建立虾池生 态系浮游生物亚模型,模拟了虾池生态系统中浮游生物之间的相互作用及生物量 变化朱海等( 2 0 0 0 ,2 0 0 1 ) 采用一个物理与生物耦合模型考虑浮游植物、浮游 动物、贝类等9 个生物化学参量,。对胶州湾生态系统进行了研究,指出微生物环 在胶州湾生态系中起着重要作用高会旺等( 2 0 0 1 ) 采用n p z d 生态模型对渤海 初级生产力年循环进行了分析与模拟,并对影响渤海初级生产力的几个理化因子 进行了探讨吴增茂等( 2 0 0 1 ) 建立了胶州湾生态系统的水层一底栖耦合的生态 模式,并成功模拟了胶州湾生态系统1 3 个生态变量的季节变化,这是国内第一 个水层一底栖耦合生态系统模型;并在此基础上将模型改进,成功应用于黄海( 万 小芳,2 0 0 3 ) 。张书文等( 2 0 0 2 ) 以物理一生态耦合模式为手段,揭示了黄海冷 水团水域叶绿素和营养盐垂向分布季节变化的主要特征、叶绿素垂向分布最大值 形成和演变过程、两次大量繁殖期及物理过程对夏季垂向结构的影响,田恬等 ( 2 0 0 3 ) 运用一个生物一物理耦合的三维营养盐动力学模型,首次对黄海的,比 3 南黄海东部海域浮游生态系统要紊垂直分布的模拟研究 进行模拟研究。魏皓( 2 0 0 4 ) 将三维生态模型与三维斜压水动力模型h a m s o m ( t h eh a m b u r gs h e l fo c e a nm o d e l ) 结合,成功地对渤海的浮游生态系统进行了 模拟分析胡好国等( 2 0 0 4 a ) 采用三维物理一生物耦合模式研究了南黄海浮游 植物的季节变化。这些模型多研究浮游生物及硝酸盐,考虑的生物过程比较简单, 多为箱式或一维模型,研究多集中在渤、黄海。 1 2 2 国外海洋生态系统动力学模型的研究发展现状 国外对海洋生态系统动力学模型的研究工作已相对成熟,对生态系统物质和 能量流动过程及结构的描述都比较深入。模式中状态变量的个数有所增加,考虑 的生物和物理过程也各有不同和侧重,研究的海区也更广泛。 海洋生态系统的模型研究起始于2 0 世纪3 0 年代的欧洲。1 9 4 9 年r i l e y 等耦 合了浮游植物和浮游动物生物量和上混合层动力学方程,建立了第一代生态系统 动力学模型,对欧洲北海浮游生物的季节变化进行了研究。随着计算机技术、海 洋生物、物理海洋和海洋化学的发展和有机结合,海洋生态系统动力学模型在 7 0 一8 0 年代有了飞速的发展并得到广泛的应用 9 0 年代后海洋生态系统动力学模型成为国际海洋科学研究的热点。模型中 开始考虑完整的生物过程和复杂的物理过程,此时的生态动力学模型开始向两个 方向发展,一种是侧重于生物过程的细节和各生物过程的相互作用,考虑完整的 水层和底栖生态系统的耦合,最具代表性的是由北海周边国家丹麦、英国、德国、 西班牙等七个国家联合研制的欧洲区域海洋生态系统模型e r s e m ( e u r o p e a n r e g i o n a ls e ae c o s y s t e mm o d e l ) ,而且e r s e m 已发展了第三代产品。该模式考虑 的生物过程非常复杂,所需的参数较多生态系统模型的另一方向是侧重于复杂 的物理过程对海洋生态系统的影响,多为三维物理一生物耦合生态模型,而且此 类模型一般不考虑水层与底栖的耦合作用s k o g e n 等( 1 9 9 5 ) 将三维斜压水动 力模型p o m ( 1 kp r i n c e t o no c e a nm o d e l ) 与生物一化学模型耦合起来,建立了 状态变量为无机氮,磷酸盐,硅酸盐、硅藻、鞭毛藻、碎屑光和浊度的三维生 态模型n o r w e c o m ,研究了北海营养盐的输运和初级生产力的年变化。较好 “ 的再现了初级生产的分布和季节变化。m o l l ( 1 9 9 8 ) 在原有一维模型基础上,详 ,细考虑了营养盐再生过程,耦合三维斜压水动力模型h a m s o m ,发展了三维生 态模型e c o h a m ,对整个北海浮游植物的年循环进行模拟 进入2 l 世纪,海洋生态系统模型的研究工作有更进一步的发展。并且开始 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 向三维水层一底栖耦合方向发展,对物理过程的模拟更加细致。f r a n k s 等( 2 0 0 1 ) 将一个简单的n p z 水层生态模型( f r a n k se ta l ,1 9 8 6 ) 耦合一个复杂的m 2 潮强 迫的三维物理模型模拟了m a i n e 湾( g o m ) 浮游植物和营养盐型的分布。a z u m a y a 等( 2 0 0 1 ) 分别利用一维和三维的n p z d 模型研究了垂直稳定性和营养盐浓度对 日本f u n k a 湾1 9 8 1 年春季硅藻水华的作用。$ o h m a 等( 2 0 0 1 ) 建立了一个三维 陆架浅海生态系统模型,并耦合一个水动力学模型和潮滩生态系统模型来研究日 本m i k a w a 湾的生态系统情况。 1 2 3 垂直一维海洋生态系统动力学模式研究的新进展 近年来,虽然二。三维模式得到了很大发展和应用,但垂直一维模式仍然得 到广泛的应用,这是由海洋生态系统的特点决定的海洋中的初级生产和营养盐 的循环在很大程度上可以由海洋中垂直物理和生物地球化学过程之间的相互作 用进行解释。当我们关心的海洋生态系统的时空变化以垂直变化为主要特点,而 水平变化为次要时,垂直一维模式就能得到很好的应用由于受到大洋环流,湍 流混合,上升流,锋面,河口冲淡水,气象条件,光合作用等各种物理、生物化 学过程的影响,海洋中生态要素的垂直分布呈现多种不同的结构,如温跃层、盐 跃层、中层冷水,次表层叶绿素最大值、营养盐垂直分层等,并且随着季节变化 垂直结构也呈现不同的分布特点。一维垂直模式注重局地过程,不考虑水平输运 引起的生态系统变化,但可以更精确的描述和分辨垂直结构及其变化,是研究生 态要素各种垂直结构及其变化机制的有效方法 9 0 年代以来,垂直一维海洋生态系统动力学模式有了很大的发展,模式更 注重过程,描述的生态系统也更复杂除了传统的p 、z 、n 等状态变量,开始 引入其它一些限制因子,对生物群落的划分也更加细致。表i i 中列出了9 0 年 代以来垂直一维生态系统模式方面的部分工作 1 2 3 1 垂直一维海洋生态系统动力学模式的物理和生物一化学过 程 随着对海洋生态系统中各过程研究的深入,模式中对物理和生物一化学过程 的模拟也更加细致,模型的选择也更加多样化。垂直一维模式中一般至少要模拟 营养盐的源,光的透射,垂直湍扩散和向混合层的挟带过程。对流和扩散过程一 般采用湍封闭的方案进行处理对垂直扩散系数和混合层深度的计算,常用合适 5 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 表1 19 0 年代以来的部分海洋生态系统动力学垂直一维模式及其特点 序 号 研究者模式状态变量时空尺度研究海域研究问题 f r o s t垂直一维生态p 、h 、n , 芷 太平洋 控制浮游植物现存量 l 系统模型a 、d混合层 1 4 5 。w 和生产的过程研究( 1 9 9 3 ) 5 0 。n , 2 s h a x p l e s垂直一维生态 p 、n 、n a 、 正 物理场对次表层叶绿 等( 1 9 9 4 )系统模型p 觚o 一7 0 m 北海 素a 最大值的影响 n ,a 、p 、1 5 5 d 北大西洋 3 。与n p z 模型h0 - - 1 4 0 m 1 5 。一 春季水华 g i l l i c c d d yq g - - s b l 模型 等( 1 9 9 5 ) 6 0 a n ,2 0 r 湖泊热弥散模 t l l s s e a l l 型,a q u a p h y p 、n 、a 、 季节循环地中海西 浮游植物生物量的变 4 化,营养盐变化对它的 等( 1 9 9 7 )亚模型和s i 、0 2 0 0 m北部 h s b 模型 影响 j l a l i e n m y 湍封闭模 p 、z 、d , 5 型,p o m , b 、n 、a 、 季节循环 亚得里亚 等( 1 9 9 8 )p p ,s “0 - - 2 0 0 m 海中部和 浮游生态系统的季节 e r s e m 南部 循环 d o g h e r 一维水 利古里亚 g l a c r o i x力模型,l e p m2 妒、d i n 、 篮 气象条件变化对初级 6 海( 地中海 等( 1 9 9 8 ) 简单食物网模 z 、p o m0 - - 2 0 0 m 生产的影响 型 西北部) d c l m l a n m y 2 5 模型, n 、p ,z , 芷 太平洋亚铁限制的高营养盐低 7 北极区东 叶绿素地区浮游生态 等( 1 9 9 9 )n p z d 模型do 一1 2 0 m 北部系统的年变化 o l a f 一维欧拉生态 浮游生态系统的氮循 8 j h a u p t 等 系统模型 n 、a 、p 、 盈 挪威海环和垂直颗粒通量的 ( 1 9 9 9 )( b i o m ) z 、d 、p o m0 - - 5 0 0 m 年变化 j e a n - n o e l 浮游生态系统的年变 9d r u o n 等 g a s p a 的湍封 p 、z ,d , 正 比斯开湾化,对过程参数变化的 ( 1 9 9 9 ) 闭模型( 1 9 9 0 )n 、a0 - - 1 2 0 m 灵敏度分析 f a c h e r t 四种湍封闭模 p 、d 、n 、 燕 四种不同的湍封闭模 1 0北海中部 型对模拟初级生产的 等( 2 0 0 0 )型a 、d o0 - - 8 0 m 影响 n s h i r i s e c o h y r o m v p o m p h 、 三个月( 3 科西嘉近 浮游生物量春季的变 l l a 、p 、z 、 5 月化,风混合对浮游生物 等( 2 0 0 1 ) 模型海西北部 n 、p o m c oo 一1 0 0 m 生产的影响 m a d n a g a b p a r 的模型 3 p o ,z 、 短期内浮游生态系统 1 2c h i t t l e t 等 ( 1 9 9 0 ) 一个月地中海西 a n d e r s e n 的模 d p ,d z 、 要素的垂直结构变化 ( 2 0 0 1 )n 、a 、 0 - - 6 0 m北部 型( 1 9 8 7 ) 和风对它的影响 e c h a i 等 w 皿i 的模型 n 、a 、s i 1 3( 1 9 8 1 ) ,c h a i 2 p ,2 2 0 、 薤 赤道太平上升流地区生态系统 ( 2 0 0 2 ) d s 、d 、 0 - - 2 0 0 m 洋氮和硅循环 的模型( 1 9 9 6 ) c p p 、b 、 b l a c k f o r d 普林斯顿m y2 z ,妒、 焦 浮游生态系统结构的 1 4 阿拉伯海 等( 2 0 0 2 )模型,e r s e ms i ,d o m 、0 - - 2 0 0 m 年变化和碳循环 n 、c 、p o m j i a l l e n 一维p o m 模 p 、z 、b 、 矩 地中海东 细菌和初级生产之间 1 5 等( 2 0 0 2 )型,e r s e mn 、p p0 - - 2 0 0 m 部、西部的相互关系 j a e - y o u n p r o w q m 模 1 6 g l e e 等 型,2 m p p d 模2 p o 、d 、n 、季节变化 北海北部 叶绿素a 、营养盐、溶 型,b e n t h o s 6 a 、掰、d o0 - - 1 0 0 m 解氧的季节变化 ( 2 0 0 2 ) 模型。 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 c 垂直一维生态p ,z 、d 、季节变化 生态系统模型中参数 1 7s o l i d o r o地中海 的选择与校准,结果的 等( 2 0 0 3 ) 系统模型 n ,a ,p p 0 - - 1 0 0 m 不确定性 b o r a t 等 d y l e m i d 模 n 、a 、p p 、 正 富营养化富营养化地区浮游生 1 8 型d o ,p 、z 0 5 0 m 水库态系统的年变化( 2 0 0 4 ) b l a c k f o r d e r s e m 一 p p 、b , 1 9 2 0 0 4 ,一维湍扩 2 z ,4 p 。, 芷 六个不同六个特征不同站点的 等( 2 0 0 4 ) s i 、d o m 、o 一1 5 0 m 海区站点生态系统的年变化 散模型 n 、c 、p o m 注:2 p ( 3 p 、4 p ) :两( 三、四) 种浮游植物;2 z :两种浮游动物;( 至) 2 m p p d :两种小型 浮游生物压模型;b e n t h o s 6 :底栖模型; q o - - s b l 模型:半地转一表面边界层模型。 表1 2 表1 1 中的符号及所代表的状态变量 符号 意义符号意义符号意义 n营养盐或n 0 3p o m颗粒有机物h异氧生物 p 浮游植物d o m溶解有机物 s i硅 z 浮游动物 p o m p h浮游植物产生的颗粒有机物 c碳 d碎屑p o m 浮游动物产生的颗粒有机物 d q 溶解无机氮 b 细荫 d z 浮游动物产生的碎屑 n a 生物体的含氮量 a n h 4 + d p 浮游植物产生的碎屑 d s 碎屑中的硅 d 0 溶解氧 p a r 光合作用有效辐射d n碎屑中的氮 p p 磷 的应力数据和物理上严格的模拟来计算,或用温度、盐度的剖面历史数据来计算。 不同的物理和生物模型,对物理和生物过程的关注也不同将不同模型计算 的结果进行对比分析,可以为选择模式提供了依据f ac h o n 等( 2 0 0 0 ) 在模式 1 0 中分别采用了四种不同的湍封闭模型:显式差分格式的m y - 2 阶湍封闭模型 ( l 2 o e ) ,显式差分格式的m y - 2 5 阶七模型( l 2 5 e ) ,隐式差分格式的m y - 2 5 阶骥型( l 2 5 i ) ,一个方程式的k - - 膜型( 七一,) 通过对比模拟结果发现;l 2 ,0 e 给出的物理结果明显较差,l 2 5 模型中混合长度的描述模拟的生物状态变量的垂 直剖面优于k - - 口漠型,相同模型的显式差分格式和隐式差分格式使对叶绿素分布 和初级生产的模拟呈现明显的不同,隐式差分的结果更接近观测值。模式1 1 中, n s k l i r i s 等( 2 0 0 1 ) 研究了风混合对浮游植物生物量的影响,认为强风会刺激初 级生产,使水华再次发生风的强度越大,持续时间越长,则浮游植物生物量的 最大值就越大因此,为了更好的再现营养盐向混合层的垂直输运和次表层叶绿 素最大值的形成,模式中要考虑到短期风强度的变化。 7 南黄海东部海域浮游生态系统要素垂直分布的模拟研究 垂直一维模式中的生物地球化学过程,基本上都包含了光合作用,浮游植物 被浮游动物捕食和浮游动物的生长过程等。随着对浮游生物不同粒级的划分和对 生物群落更深入的研究,生物过程也变得复杂尤其是在e r s e m 模式中,包含 了摄食、生长、死亡、新陈代谢等复杂的生物过程和碳、氮、磷、硅的循环随 着对微生物环的认识和研究,模式5 ( j l a u e n 等,1 9 9 8 ) 、1 4 ( b l a c k f o r d 等。 2 0 0 2 ) 、1 5 ( j l a l l e n 等,2 0 0 2 ) 和1 9 ( b l a c k f o r d 等,2 0 0 4 ) 中包含了微生物对 颗粒有机物的分解和对溶解有机物及营养盐的摄取过程近年来,人们注意到高 营养盐低叶绿

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