（海洋生物学专业论文）北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究.pdf

北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 t h e e c o l o g i c a ls t u d yo fm a c r o b e n t h o si nn o r t hy e l l o w s e ai ns p r i n ga n da u t u m n 学位论文完成日期：兰望：! ：! 三 指导教师签字： 答辩委员会成员签字： 吲似以 l 秀1。 红留 舢0 例838 2删8川i 脚y 赶 独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其 他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含未获得 ( 注：如没有其他需要特别声明的! 本栏可空) 或其他教育机构的学位或证书使 用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示谢意。 学位论文作者躲渺凰签字嗍引月7 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，并同意以下 事项： l 、学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许 论文被查阅和借阅。 2 、学校可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以 采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。同时授权清华大学“中 国学术期刊( 光盘版) 电子杂志社”用于出版和编入c n k i 中国知识资源总库， 授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者躲协1 凰 导师签字：3 、 签字日期- 1 。年岛月罗日 签字日期：。年r 月u 日 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 摘要 本文利用9 0 8 专项北黄海海域2 0 0 7 年5 月( 春季航次) 以及2 0 0 7 年1 0 月 ( 秋季航次) 的大型底栖动物采泥调查资料，结合多种环境因子对北黄海大型底 栖动物的种类组成、丰度、生物量、优势种、多样性以及群落结构进行全面的研 究，并对北黄海大型底栖动物次级生产力以及分类多样性指数进行了初步探索。 通过与之前调查资料的对比，分析了北黄海大型底栖动物近半个世纪来的变化， 并初步探讨了造成这种变化的原因。主要的研究结果如下： 1 春季航次共采得大型底栖动物3 3 2 种，秋季共采得大型底栖动物3 1 5 种。 类群涉及：纽形动物、腔肠动物、环节动物多毛类、蜢门动物、软体动物、甲壳 类、腕足动物、棘皮动物、半索动物、脊索动物等。其中环节动物多毛类在两个 航次中种数均为最高。 2 北黄海春季总平均丰度为1 1 3 0i n d m 2 ，丰度范围：3 0 - - 4 0 9 5i n d m 2 。 丰度高值区多集中于调查海域北部的辽宁省近岸区、渤海海峡东部以及冷水团中 央，低值区则位于调查海域东部。北黄海秋季总平均丰度为8 3 0i n d m 2 ，丰度 范围为2 5 - 2 4 9 5 i n d m 2 ，其分布规律与春季相似。环节动物多毛类在两个航次 中丰度均为最高。 3 春季总平均生物量为6 5 0 4 9 w w t m 2 ，其范围为：0 3 3 - 1 1 1 7 9 5 9 m 机m 2 ， 北黄海中央冷水团区生物量偏高。秋季总平均生物量为5 0 6 0g w w t m 2 ，其范围 为：0 4 0 - - 3 9 4 2 7g w w t m 2 。秋季生物量的高值区同样多集中于中部冷水团区。 棘皮动物在两个航次中生物量均为最高。 4 春季优势种前四位为：薄索足蛤t h y a s i r a ( t h y a s i r a ) t o k u n a g a i 、萨氏真蛇 尾o p h i u r as a r s i 、太平洋方甲涟虫e u d o r e l l ap a c i f i c a 以及不倒翁虫s t e r n a s p i s s c u t a t a 。秋季优势种前四位为：薄索足蛤zt o k u n a g a i 、萨氏真蛇尾0 s a r s i 、不 倒翁虫ss c u t a t a 以及长须沙蚕n e r e i sl o n g i o r 。其中薄索足蛤t t o k u n a g a i 、萨氏 真蛇尾o s a r s i 这两种冷水性种分布于中央冷水团区，是北黄海最重要的优势种。 5 北黄海大型底栖动物次级生产力平均值为7 5 9 6g ( a f d w ) ( m 2 a ) ，平 均p b 值为0 9 1 2 。萨氏真蛇尾d s a r s i 与薄索足蛤zt o k u n a g a i 对次级生产力贡 献最高。次级生产力的高值区位于冷水团西部，而研究海域东部则为低值区。 6 北黄海大型底栖动物可划分为3 个群落。 群落i ：近岸群落。该群落分布于山东半岛及辽东半岛近岸海域。水深浅， 底质以中粉砂和极细砂为主，受到黄海沿岸流，陆源气候及人类活动影响较大， 其种类多为能较好适应环境变化的广温广布种。种类数，丰度，多样性值均较高， 底温，底盐，有机碳含量，以及次级生产力居中。 群落i i ：冷水团群落。该群落分布于4 0 m 等深线以外至东经1 2 3 5 。的北黄 海中部海域，范围与北黄海冷水团大致相当。底质为细砂，极细砂，中粉砂。种 类多为冷水性种。该群落的水深最深，底温最低，盐度高，有机碳，生物量及次 级生产力，p b 值均最高。 群落i i i ：砂底群落。底质粗，均为砂质，环境贫瘠，有机质含量最低。丰 度与多样性均最低。 与5 0 年代的调查资料相比，北黄海的大型底栖动物群落结构发生了较大变 化：在沿岸群落中，多毛类取代棘皮动物和甲壳类而成为新的优势种；冷水性群 落的范围比5 0 年前缩小了约半个经度。 7 北黄海春季分类差异指数平均值为8 4 9 6 。群落i i 最高，为8 8 8 6 ，群落i i i 和群落1 次之。与分类差异指数不同，s h a n n o n w i e n e r 多样性指数在群落i 最高， 群落i i i 最低。 关键词：大型底栖动物；群落结构；次级生产力；分类多样性；北黄海 2 t h ee c o l o g i c a ls t u d yo fm a c r o b e n t h o si nn o r t hy e l l o ws e a i ns p r i n ga n da u t u m n a b s t r a c t a c c o r d i n gt ot h ei n v e s t i g a t i o n si nn o r t hy e l l o ws e ai nm a y ，2 0 0 7 ( s p r i n gc r u i s e ) a n d o c t ，2 0 0 7 ( a u t u m nc r u i s e ) t h e m a c r o b e n t h i cs p e c i e sc o m p o s i t i o n ，a b u n d a n c e ， b i o m a s s ，b i o d i v e r s i t i e s ，a n dc o m m u n i t ys t r u c t u r ew e r ea n a l y z e d t h es e c o n d a r y p r o d u c t i o na n dt a x o n o m i cd i s t i n c t n e s so fm a c r o b e n t h o si nn o r t hy e l l o ws e aw e r e c a c u l a t e df o rt h ef i r s tt i m e 1 i ns p r i n g ，3 3 2s p e c i e sw e r ei d e n t i f i e d ，i na u t u m n , i tw a s3 15 t h e s es p e c i e s b e l o n gt oc o e l e n t e r a t a , n e m e r t i n e a , a n n e l i d a , e c h i u r a , s i p u n c u l a , m o l l u s c a , a r t h r o p o d a , b r a c h i o p o d a , b r y o z o a , e c h i n o d e r m a t a , h e m i c h o r d t aa n dc h o r d a t a a n n e l i d ac o n t r i b u t e dm o s tt ot h es p e c i e sc o m p o s i t i o n 2 t h et o t a lm e a na b u n d a n c ei ns p r i n gw a s113 0i n d | 隶，r a n g e df r o m3 0t o4 0 9 5 i n d m 2 i na u t u m n ，i tw a s8 3 0i i l d m 2 ，r a n g e df r o m2 5t o2 4 9 5i n d m 2 t h e d i s t r i b u t i o n so fa b u n d a n c ew e r es i m i l a ri nt w os e a s o n s t h ea b u n d a n c ew a sh i g h e r i nl i a o d o n gc o a s t a lw a t e r , e a s to fb o h a is t r a i ta n dt h ec e n t e ro fc o l dw a t e rm a s s i ti sl o w e ri nt h ee a s to fn o r t hy e l l o ws e a a u n e l i d a sw e r et h ed o m i n a n tg r o u pi n b o t hc r u i s e 3 t h et o t a lm e a nb i o m a s si ns p r i n gw a s6 5 0 4 9 w w t m 2 ，r a n g e df r o m0 3 3t o 1117 9 5 9 w w t m 2 i na u t u m n ，i tw a s5 0 6 0g w w t m 2 ，r a n g e df r o m0 4 0t o3 9 4 2 7 g w w t m 2 e c h i n o d e r m a t a sw e r ed o m i n a n tg r o u p i nb o t hc r u i s e t h ec e n t r eo fc o l d w a t e rm a s s h a dh i g h e rb i o m a s s 3 4 t h ed o m i n a n ts p e c i e si ns p r i n gw e r e ：t h y a s i r a 俾h y a s i r a ) t o k u n a g a i ，o p h i u r a s a r s i ，e u d o r e l l ap a c i f i c aa n ds t e r n a s p i ss c u t a t a t h ed o m i n a n ts p e c i e si na u t u m n w e r e ：tt o k u n a g a i ，o s a r s i ，s s c u t a t aa n dn e r e i sl o n g i o r t t o k u n a g a ia n d o s a r s id i s t r i b u t e di nc e n t r eo ft h ec o l dw a t e rm a s s ，t h e yw e r et h em o s ti m p o r t a n t d o m i n a n ts p e c i e so f n o r t h y e l l o ws e a 5 t h es e c o n d a r yp r o d u c t i o no fm a c r o b e n t h o si nn o r t hy e l l o ws e aw a s7 5 9 6g ( a f d w ) ( m 2 a ) ，p b w a s0 912 o s a r s ia n dt t o k u n a g a ic o n t r i b u t e d m o s tt ot h es e c o n d a r yp r o d u c t i o n 6 t h em a c r o b e n t h o so f n o r t h y e l l o ws e ac a nb eg r o u p e di n t o3c o m m u n i t i e s c o m m u n i t yi ：o f f s h o r ec o m m u n i t y i tw a sl o c a t e da to f f s h o r ea r e ao fs h a n d o n g a n dl i a o d o n gp e n i n s u l a i tw a si n f l u e n c e db yt h et e r r i g e n o u sc l i m a t ea n d a n t h r o p o g e n i ca c t i v i t i e s ，a n dc o m p o s e dm a i n l yo fw i d e s p r e a ds p e c i e s t h es p e c i e s n u m b e r s ，a b u n d a n c ea n db i o d i v e r s i t i e sw e r eh i g hi nt h i sc o m m u n i t y c o m m u n i t yi i ：c o l dw a t e rc o m m u n i t y i tw a sl o c a t e da tt h ec o l dw a t e rm a s s i t h a dt h el o w e s tb o t t o mt e m p e r a t u r ea n dh i g h e s tb o t t o ms a l i n i t y ，t o e ，b i o m a s s ， s e c o n d a r yp r o d u c t i o na n dp ba m o n g3c o m m u n i t i e s c o m m u n i t yi i i ：s a n d y s e d i m e n tc o m m u n i t y t h i sc o m m u n i t yw a sf o u n di n m e d i u mt oc o u r s es e d i m e n ti nt h e e a s to fn o r t hy e l l o ws e a , w i t hl o w e s tt o e ， a b u n d a n c e ，a n db i o d i v e r s i t y c o m p a r i n gw i t hh i s t o r i c a ld a t a ：t h ec o m m u n i t ys t r u c t u r eh a dc h a n g e di nr e c e n t f i f t yy e a r s ：d o m i n a n ts p e c i e si no f f s h o r e a r e a sb e c a m ep o l y c h a e t e si n s t e a do f e c h i n o d e r m sa n da r t h r o p o d s ，t h er a n g eo fc o l d - w a t e rc o m m u n i t yd i m i n i s h e da b o u t h a l f l o n g i t u d e 7 t h em e a nt a x o n o m i cd i s t i n c t n e s si ns p r i n gi s8 4 9 6 c o m m u n i t yi ih a dt h e 4 h i g h e s tv a l u e ，8 8 8 6 d i f f e r e n tf r o mt a x o n o m i cd i s t i n c t n e s s ，s h a n n o n w i e n e ri s 1 1 i 曲e s ti nc o m m u n i t yi ，l o w e s ti nc o m m u n i t y i i k e yw o r d s ：m a c r o b e n t h o s ，c o m m u n i t y s t r u c t u r e ，s e c o n d a r yp r o d u c t i o n ， t a x o n o m i cd i v e r s i t y , n o r t hy e l l o ws e a 6 目录 1 前言11 日【f 吞i 1 1 深海底栖生物学研究2 1 1 1 深海底栖生物区系及其影响因子2 1 1 2 深海底栖生物的现存量和生物多样性3 1 1 3 深海热液口底栖生物群落特征4 1 2 大型底栖动物多样性研究进展5 1 3 研究意义及目的7 2 材料与方法8 2 1 站位设置8 2 2 取样方法及样品处理8 2 3 环境因子测定9 2 4 数据处理9 2 4 1 优势种的确定9 2 4 2 多样性的计算9 2 4 3 次级生产力及p b 值的计算1 0 2 4 5 分类多样性指数1 0 2 4 6 群落结构分析1 1 2 4 7 群落结构与环境因子的相关分析1 1 3 结果与讨论1 2 3 1 北黄海春秋季采样站位环境因子1 2 3 1 1 水深的平面分布1 2 3 1 2 底层温度平面分布1 2 3 1 3 底层盐度平面分布1 3 3 1 4 底质类型1 3 3 1 5 有机碳平面分布1 4 3 2 春秋季北黄海大型底栖动物种类组成1 9 3 3 春秋季北黄海大型底栖动物丰度的平面分布一2 9 3 3 1 春季丰度的平面分布2 9 3 3 1 1 春季总平均丰度的平面分布2 9 3 3 1 2 春季各主要类群丰度的平面分布3 0 3 3 2 秋季丰度的平面分布3 2 3 3 2 1 秋季总平均丰度的平面分布3 2 3 3 2 2 秋季各主要类群丰度的平面分布3 3 3 4 春秋季北黄海大型底栖动物生物量的平面分布3 5 3 4 1 春季生物量的平面分布3 5 3 4 1 1 春季总平均生物量的平面分布3 5 3 4 1 2 春季各主要类群生物量的平面分布3 6 3 4 2 秋季生物量平面分布3 8 3 4 2 1 秋季总平均生物量的平面分布3 8 3 4 2 2 秋季各主要类群的平面分布3 9 3 5 春秋季大型底栖动物优势种4 1 3 6 北黄海大型底栖动物多样性4 4 3 7 北黄海大型底栖动物次级生产力4 9 3 7 1 次级生产力的平面分布4 9 3 7 2 次级生产力种类组成5 0 3 7 3 北黄海次级生产力与其他海域的对比5 4 3 8 群落划分5 4 3 8 1 北黄海大型底栖动物群落5 4 3 8 2 群落结构与环境因子的相关关系5 6 3 8 3 北黄海底栖生物群落结构的历史变化5 9 3 9 分类差异指数在北黄海的应用初探6 6 4 总结7 1 参考文献7 3 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 1 前言 大型底栖动物，通常是指能被0 5 m m 或l m m 孔径网筛截留的底栖动物。其主 要类群包括腔肠动物、环节动物多毛类、软体动物、甲壳类以及棘皮动物。 底栖生物生态学研究开始于1 8 世纪。1 9 世纪西欧各国相继进行多次大范围的 海洋生物调查，记载了一定的底栖生物形态描述及分类鉴定资料。如“挑战者号 环球调查等。进入2 0 世纪，由于定量采泥器的发明，使得底栖生物研究进入了定 量时代。在其后近百年的发展中，对于底栖生物的群落组成，多样性，次级生产 力，在生态系统中的作用，以及底栖生物的环境监测作用等内容均开展了相当多 的研究。 我国大型底栖生物生态学研究起始于2 0 世纪3 0 年代，经过7 0 余年的发展，研 究范围几乎涉及我国各个海区及多种生境( 李荣冠，2 0 0 3 ；王丽荣，2 0 0 3 ；韩洁， 2 0 0 4 ；刘录三，2 0 0 6 ，2 0 0 8 ；林荣春，2 0 0 6 ) 。目前为止已经探明了渤海、长江 口、胶州湾、福建沿海等地的底栖生物资源( 蔡立哲，2 0 0 6 ) 。我国近海海洋综 合调查与评价( 9 0 8 专项) 的研究范围更是包含了全国各个海域，对于探明我国 的底栖生物资源与推动底栖生态学研究意义重大。 除了传统的研究内容如物种组成，群落结构及多样性变化外，我国学者对国 外热点问题及新方法都有所涉及，同时也有所创新： 在实验生态学方面，我国学者研究了日本刺沙蚕的摄食( 王诗红，1 9 9 8 ) 及 紫彩血蛤的生物扰动作用( 于子山，1 9 9 9 ) 及蟹类底栖生物对无机氮界面交换的 影响( 刘杰，2 0 0 8 ) 等。对于国外的新方法，如生物系数b c ，生物完整性指数b i b i ( 蔡立哲，2 0 0 3 ) 及粒径谱( 林岿璇，2 0 0 4 ) 等均有学者予以研究应用。而次级 生产力的研究起步较晚，目前仅对渤海，南黄海以及胶州湾等海域有所涉及，且 均采用较早的b r e y ( 1 9 9 0 ) 经验公式。( 于子山，2 0 0 1 ；李新正，2 0 0 5 ；袁伟， 2 0 0 7 ) 林岿璇等( 2 0 0 8 ) 对中国沿海小头虫复合种形态学及生活史特征进行了 初步研究，是该领域内我国的首次突破。而在方法创新方面，蔡立哲( 2 0 0 3 ) 提 出了大型底栖动物污染指数m p i 。 关于大型底栖动物研究的许多内容，如次级生产力，底栖生物环境污染监测， 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 粒径谱，以及在海洋生态系统中的作用等内容，很多学者予以了详尽的总结( 王 睿照，2 0 0 3 ：蔡立哲，2 0 0 6 ；徐勤增，2 0 0 9 ；田胜艳，2 0 0 9 ) 。以下拟对之前提 及较少的深海底栖生物研究，以及底栖生物多样性研究的新进展做一下浅要的补 充与阐述。 1 1 深海底栖生物学研究 1 1 1 深海底栖生物区系及其影响因子 深海，一般是指水深超过1 0 0 0 m 的海域。由于其极端的高压，曾被认为是 完全静止的环境。在几乎没有季节变化的深度之下，深海生物曾被认为是随着生 存环境微小的变化而连续分布的( t h o m s o n ，1 8 8 0 ) 。直到“挑战者号 的考察 结果发表之后，深海生物区系的概念才开始出现。m u r r a y ( 1 8 9 5 ) 在他的文章中， 提出了与t h o m s o n 相反的观点，他认为，无论是在陆架还是深海，还是两者的 过渡带，均存在区分明显的生物群落。这种先锋性的观点，是2 0 世纪对深海生 物区系研究兴趣的起始。深海动物区系研究主要集中于巨型底栖生物群落 ( v i n o g r a d o v a , 19 6 2 ；r o w ea n dm e n z i e s ，19 6 9 ；g r a s s l ee ta 1 ，19 7 5 ；h a e d r i c he ta 1 ， 1 9 7 5 ，1 9 8 0 ；o h t a , 1 9 8 3 ；h e c k e r 1 9 9 0 ) 或者是某个类群的分布及丰度，如鱼类 ( d a ya n dp e a r c y ，1 9 6 8 ；j a c o be ta 1 ，1 9 9 8 ；m o r a n t ae ta 1 ，1 9 9 8 ；p o w e l le ta 1 ，2 0 0 3 ) ， 甲壳类( c a r t e sa n ds a r d a ，1 9 9 3 ) ，软体动物( r e x ，1 9 7 7 ) 以及棘皮动物( g a g ee ta 1 ， 19 8 4 ；g a g e ，19 8 6 ；h o w e l le ta 1 ，2 0 0 2 ，c a r n e ya n dc a r e y ，19 7 6 ；b i l l e t t , 19 9 1 ) 。相对 而言，大型底栖动物区系的研究略少( r o w ee ta 1 ，1 9 8 2 ；g a g ee ta 1 ，2 0 0 0 ；c a r t e se t a 1 ，2 0 0 3 ；o l a b a r d a , 2 0 0 5 ) 。以上所提到的多数研究都报道了与等深线平行的底 栖生物带状分布，这种分布是无重复的，连续的种类更替。一些学者( m a r k l ea n d m u s i c k ，1 9 7 4 ；c u t l e r ，1 9 7 5 ；h e c k e r ，1 9 9 0 ) 也提出种类组成的水平分布变化可能与 物理或化学的因素的变化有关。 c a r n e ye ta 1 ( 】9 8 3 ) 提出了三种与水深相关的引起区系分布的梯度。第一种梯 度是与生物的生理有关的，如温度( r o w ea n dm e n z i e s ，1 9 6 9 ；h a e d r i c he ta 1 ，1 9 7 5 ) 静水压( s i e b e n a l l e ra n ds o m e r o ，1 9 7 8 ；s o m e r oe ta 1 ，1 9 8 3 ；y o u n ga n dt y l e r , 1 9 9 3 ； y o u n g e ta 1 ，1 9 9 6 ) 与溶解氧浓度( p e a r c ye ta 1 ，1 9 8 2 ) 但是，这些因素只在1 0 0 0 m 以内变化最大，因此，这种类型的因素不会影响到更深海域的生物区系分布。第 2 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 二种类型是随着深度而改变相对组成的因素，如底质类型( r o w ea n dm e n z i e s ， 1 9 6 9 ；d a ya n dp e a r c y ，1 9 6 8 ；h a e d r i c he ta 1 ，1 9 7 5 ) 由于深海底内生物主要由沉积食 性者组成( s a n d e r sa n dh e s s l e r ，1 9 6 9 ) ，生物的组成与分布很可能与粒径( g r a y ， 19 7 4 ) 及底质异质性( e t t e ra n dg r a s s l e ，19 9 2 ) 有关。第三种是随深度而变化的因 素，如随深度增加而下降的食物来源( c a r t e sa n ds a r d a ，1 9 9 3 ) ，和随深度而增加 的空间( c a r n e ye ta 1 ，1 9 8 3 ) 。许多学者也提出，地形与底层流也有可能影响食 物供应( r o w ea n dm e n z i e s ，19 6 9 ；h e c k e r , 19 9 0 ；r i c ee ta 1 ，19 9 0 ；t y l e ra n d z i b r o w i u s ，1 9 9 2 ) 与幼体扩散( r o w ea n dm e n z i e s ，1 9 6 9 ；c u t l e r1 9 7 5 ；g r a s s l ee ta 1 ， 1 9 7 9 ；b i l l e t t ，1 9 9 1 ) 这可能会在进化尺度上导致隔离与区系形成。r e x ( 1 9 8 1 ) 提出了生活史策略( s a n d e r sa n dg r a s s l e1 9 7 1 ；s a n d e r s1 9 7 7 ；g r a s s l ee ta 1 1 9 7 9 ) 竞争，与捕食( r e x ，1 9 7 7 ，1 9 8 1 ；h a e d r i c he ta 1 ，1 9 8 0 ；c a r t e sa n ds a r d 矗, 1 9 9 3 ) 是 对物种组成很重要的生物参数，因此，不同的类群，粒级之间的区系分布模式相 差很大( r e x ，1 9 8 1 ) 。一般来说，影响深海底栖生物区系分布的原因很难搞清， 可能与环境的异质性和生物的相互作用共同相关。 1 1 2 深海底栖生物的现存量和生物多样性 对于深海底栖生物的现存量和物种多样性有很多相关研究。大型底栖动物的 现存量随着深度增加而呈指数下降( r o w ea n dm e n z e l ，1 9 7 1 ；r o w ee ta 1 ，1 9 7 4 ； r o w e ，1 9 8 3 ) 但现存量的水平在不同大陆边缘有区别，这依赖于表层生产力、大 陆架的宽度以及纬度等因素( r o w e ，1 9 8 3 ) 以及陆地径流，现存量随深度下降的 速率与沉降入底质的颗粒有机物p o m 的量有关( g a g ea n dt y l e r ，1 9 9 1 ) 。由于水 体生物群落与底栖生物群落分享相同的食物来源，因此，水层的消费速率会影响 到底栖现存量。r o w ee ta 1 ( 19 7 4 ) 提出，大型底栖动物的现存量随水深呈指数下 降，截距与表面初级生产力有关，衰减常数与有机质通过物理途径或者营养级从 表面转移到海底的效率有关。 深海生物具有很高的多样性( h e s s l e ra n ds a n d e r s ，1 9 6 7 ) 。大型底栖动物的 物种丰富度与热带浅海相似( s a n d e r s ，1 9 6 8 ) 。r e x ( 1 9 8 1 ) 发现，在北大西洋西部， 中等深度海域，多样性最高，然后向浅海和深渊降低。他提出h u s t o n ( 1 9 7 9 ) 的 动态平衡模型可以用来解释这种分布。营养输入控制着种群增长率以及群落接近 3 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 竞争平衡的速率。优势种的竞争排斥能够抑制种类多样性，同时，物理的，生物 的干扰，会阻止达到竞争平衡并且为共存种释放出生境，因此，中等深度处的高 多样性可以被解释为是由于随深度下降的食物来源和竞争。而深渊区多样性的下 降则是由于能量限制。然而，对于竞争，捕食和物理的，生物的扰动随深度的变 化，并没有很明确的结论，因此，对于深海生物的多样性模式，还需要更多研究。 需要注意的是，这种抛物线式的多样性模式不是普适的( r e xe ta 1 ，1 9 9 7 ；s t u a r te t a 1 ，2 0 0 1 ) ，很多因素，如：生产力梯度，底质异质性，氧气，水文条件以及重大 灾难都可能改变多样性模式( l e v i ne ta 1 ，2 0 0 1 ) 1 1 3 深海热液口底栖生物群落特征 热液e l 一般集中在洋中脊部位，喷出的热液在其周围形成了高温、高压、高 重金属浓度的极端环境。在这样特殊的生境中，生存着不同于一般的生物群落。 第一个热液口生态系统发现于1 9 7 7 年，随即引起了科学界的广泛关注。热液口周 围的生物群落，受到温度和化学梯度的影响，有着较为明显的分布规律( 李日辉， 2 0 0 9 ) 一般来说，底栖生物分布于水温2 4 0 。c 的温度梯度中。1 0 年之前，在深 海热液口发现的底栖生物种类已经有5 0 0 余种，这个数字还在不断增加着( 冯军， 2 0 0 5 ) 。 深海热液口底栖生物群落具有其独特的特点：1 ) 生物量极高，种类个体大。 热液口底栖生物群落的生物量和丰度都很高，通常是其它深海环境的数百倍( 王 春生，2 0 0 6 ) 。管栖蠕虫r i f t i ap a c h y p t i l a ，一般长达1 2 米，双壳类c a l y p t o g e n a m a g n i f i c a 长度超过2 0 c m ( g a g e ，1 9 9 1 ；m i n i e ，2 0 0 4 ) 。2 ) 优势种突出，多样 性低。相比于其他深海环境的高生物多样性，热液口附近的生物多样性明显偏低。 ( t u n n i c l i f f e ，1 9 9 6 ) 但优势种极为突出，一般而言，一个群落一段时间，会有 1 3 个优势种( d e s b r u y e r e s ，2 0 0 0 ) 。3 ) 生物群落小，持续时间短。热液口底栖生 物群落大都比较小，群落直大约径仅为2 5 到6 0 m ，并且持续存在的时间不长，一 般只有几年时间( f u s t e c ，1 9 8 7 ) 。热液口生物种群具r 选择特征，以极高的生长 速率和繁殖率来适应热液口多变的环境条件( t u r n e r ，1 9 8 4 ) 。 ：我国早年由于技术条件限制，未能开展相关研究，2 0 0 5 年我国开展了首次大 洋环球科学考察，在印度洋中脊、大西洋中脊、东太平洋洋隆开展了热液生物和 4 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 热液硫化物的调查( 王春生，2 0 0 6 ) 。最大水深达5 0 0 0 多米的南海，很有可能是我 国深海研究的重要突破口。( 汪品先，2 0 0 9 ) 1 2 大型底栖动物多样性研究进展 近年来，底栖生物研究者对于生物多样性的内涵进行了一些探索与发展，不 再仅仅局限于传统的物种多样性指数。 生物多样性的高低与群落结构的稳定有十分密切的关系( t i l m a i l ，1 9 9 6 ) ，它的 含义是十分广泛的，不仅包括物种的多样性，还包括物种间进化关系、进化历史 以及生态系统等各种层面的多样性( v a nd e rs p o e l ，1 9 9 4 ) 。传统的物种多样性指 数，如s h a n n o n - w e a v e r 多样性指数( s h a n n o ne ta 1 ，1 9 4 9 ) ，反映的只是在物种层面 的多样性。该指数将群落中每个物种视为一致，没有考虑到各个物种彼此之间在 进化关系以及分类距离上的远近亲疏。并且在实际的污染监测应用中也存在着许 多问题，比如受采样大小、方法及环境类型影响很大；对于人为干扰的响应变化 的变化非线性等( c o n n e l l ，1 9 7 8 ；l e o n a r de ta 1 ，2 0 0 6 ) 。试想，两个具有相同种数的 群落，一个群落是由属于同一个属的不同物种组成，另一个则是由属于不同门的 物种组成，这两个群落的生物多样性肯定是不相同的，然而这两个群落的物种多 样性指数却是相同的，无法区别这两个群落。因此，想要完整的体现一个群落的 生物多样性，还需要将其生物群落的结构以及复杂性也考虑在i 内( t i l m a n ，1 9 9 7 ) 。 因此，将物种之间的分类距离纳入到生物多样性的计算中来这一思想，越来越为 学者们所重视( a n a n d ，19 9 6 ) 。 基于上述思想，w a r w i c k 和c l a r k e 提出了四个“分类多样性指数 ( w a r w i c k & c l a r k e ，1 9 9 5 ；c l a r k e & w a r w i c k ，1 9 9 8 ；2 0 0 1 ) ，分别体现了物种间分类距离的不 同方面的特点。他们是： 分类多样性指数( t a x o n o m i cd i v e r s i t y ，a ) 分类差异指数( t a x o n o m i cd i s t i n c m e s s ，a ) 平均分类差异指数( a v e r a g et a x o n o m i cd i s t i n c t n e s s ，a v t d ，十) 分类差异变异指数( v a r i a t i o ni nt a x o n o m i cd i s t i n c m e s s ，v a r t d ，八+ ) w a r w i c k 指出这些分类多样性指数能够克服上述传统物种多样性指数的缺 北黄海春秋季大型底栖动物生态学研究 点，具有：平均值不受采样方法及环境条件影响、仅用种名录便可进行计算等优 势。在对比不同地区，不同采样方法以及历史资料以及环境污染监测方面有很好 的应用前景等( w a r w i c k ，1 9 9 8 ) 。该类指数提出后得到了广泛的应用，目前主要用 于海洋大型底栖动物( w a r w i c k ，2 0 0 2 ；p r i c ee ta 1 ，2 0 0 5 ；d i p t ie ta 1 ，2 0 0 5 ；r e u s s e r ， 2 0 0 5 ；g i l k i n s o n ，2 0 0 5 ) 、小型底栖生物线虫( g a m b ie ta 1 ，2 0 0 3 ；t o me ta 1 ，2 0 0 5 ) 、 鱼类( e m m a n u i le ta 1 ，2 0 0 5 ；l o r e n z oe ta 1 ，2 0 0 6 ) 以及桡足类( b e r a s a t e g u ie t a 1 ，2 0 0 6 ) 、鸟类( f r a n ke ta 1 ，2 0 0 5 ) 、海藻( c a r l o ，2 0 0 7 ；j u a ne ta l ，2 0 0 7 ) 等生物群落。 我国对于该类指数的应用起步较晚，目前仅应用于对、渤海线虫( g u oe ta 1 ，2 0 0 1 ； 郭玉清等，2 0 0 3 ) 以及黄、渤海与长江1 2 1 鱼类( 徐宾铎等2 0 0 5 ；徐宾铎等，2 0 0 5 ； 徐宾铎等，2 0 0 7 ；张衡等，2 0 0 7 ) 多样性的研究。在底栖生物方面，我国也有学 者开始尝试使用，目前该类指数被已经在长江口大型底栖动物( 刘文亮，2 0 0 7 ) ， 黄海大型底栖动物( 曲方圆，待刊) 得到了初步应用。刘文亮( 2 0 0 0 7 ) 计算出 长江口大型底栖动物的平均分类差异指数为8 3 7 。曲方圆( 待刊) 计算出黄海大 型底栖动物的平均分类差异指数为9 3 7 ，分类差异变异指数为2 1 3 6 。并分析了 平均分类差异指数和分类差异变异指数这两种分类多样性指数在海洋污染检测 方面的应用前景，指出了平均分类差异指数在海洋环境污染检测中具有很好的应 用前景，而分类差异变异指数则由于其对污染的响应不成线性，因此，不适于应 用于海洋污染检测。就目前该类指数在水环境的应用来看，在海洋中的应用效果 好于河流，湖泊等淡水环境( a n u r a d h a ，2 0 0 6 ；m a e c h a n t ，2 0 0 7 ；h e i n o ，2 0 0 7 ) 。 因此，这种新的多样性指数在海洋环境污染监测，历史资料对比研究中有着很好 的应用前景，值得更多学者对其进行研究。 此外，底栖生物的生活特征也被纳入多样性考量范畴中。s o f i a ( 2 0 0 9 ) 根据 对不同环境条件下不同摄食习性的底栖生物组成的改变，提出摄食多样性 ( f e e d i n gd i v e r s i t y ) 的概念，可以通过计算该多样性指数来评估浅水生态系统状 态。 由于人类活动加剧，环境污染，许多生态系统的生物多