（生态学专业论文）主要有害外来植物对长沙市植物群落特征的影响研究.pdf

中龠椿掌院事女单位* 。文 中文摘要 外来植物在我国城市园林绿化中起到了重要作用，但在生态与环境保护方商i i 圭带 来了，些严重问题。本文在简要分析长沙市植物群落特征的基础上，探讨了外来植物 对植被生态系统的影响：分析了植物群落结构变化与逆向演替的原因，城市生态系统 中物种多样性与生态系统多样性下降原园和机理。最后从外来植物生物学特性与适应 性以及环境和人为因素这几个方面分析了外来植物种群形成乃至成灾的机制。 人为干扰强度的增加使草本层中群落物种的多样性先上升后下降：灌木层中的则 先下降后上升。说明人为中度t 扰有利于草本层的更新，但是不利于灌木层的更新。 外来植物的影响加大使草本层中的物种多样性在农村中先上升后下降，在郊区中一直 下降，在城区是先下降后上升；在农村灌木层中，群落的多样性是先下降后上升，在 郊区灌木层的物种多样性一直下降，在城区中灌木层中物种多样性也是一直下降。在 农村和郊区中，随外来植物的影响加大，群落共有种数量不断t 升，而在城区中共有 种的数量下降。在三个区域中，随外来植物的影响加强群落结构趋向单一，简单化， 群落增加的物种数和减少的物种数的程度下降。 随着外来植物的影响逐渐加强，它们本身的重要值不断变化，其中在农村中，外 来植物的重要值最小，在郊区中外来植物的重要值最大，本区的外来植物的生长发育 最好，影响也最严重。草本层中外来植物的影响程度大于灌木层中外来植物的影响程 度。外来植物生态位宽度受到自身的生物学特性和人为干扰的影响以及所处的环境差 异有不同的变化情况；生态相似性比例在农村逐渐下降，在郊区先上升后下降，在城 区也是先上升后下降。但从农村到城区的过程中是先下降后七升。生态位重叠值也与 自身的生物学特性和人为干扰的情况以及所处环境的差异有所不同。 外来植物的影响与群落的斑块形状有密切关系。在农村，外来植物的影响在点状 要素中最严重，在线状要素中影响中等，而在面状要素中影响最小。在郊区，外来植 物的影响在点状和线状要素中都严重，在面状要素中较小。在城区，外来植物的影响 在点状和线状要素中不明显，在部分面状要素中较明显。 外来植物能够导致景观结构的改变，而景观结构的改变将使群落景观功能受到影 响，随着外来植物的影响加大，对农村中物种流中的动物活动越来越不利，对植物的 运动是先有利后不利；养分流动中的流速增加，流量增大；土壤流动也增强；能量的 转化效率和总量下降。对郊区中物种流中的动物和植物运动都不利：养分流动中的流 速增加，流量也增大；土壤流动也增的；能量的转化效率下降，但总量变化不明显。 对城区物种流中的动物运动越来越不利，对植物的运动是先不利后有利；养分的流速 加强，流量减弱：土壤流动也是先增强再减弱；能量转化效率也是不断下降，能量总 量也是不断减少。 关键词：外来植物；植物群落；生物多样性：影响；干扰 a b s t r a c t e x o t i cp l a n t sh a v eu n d o u b t e d l yp l a y e r e di m p o r t a n tr o l e si nt h ec i t yf o r e s t a t i o na n dg r a s s i n g h o w e v e r , t h e yh a v e a l s o b r o u g h t s e r o u sp r o b l e m sf o rt h e p r o t e c t i o n o fc i t y e c o l o g ya n d e n v i r o n m e n t b a s e do nt h ea n a l y s e so ft h es c a r c i t ya n dv u l n e r a b i l i t yo ft h ev e g e t a t i o ns y s t e mo f c h a n g s h a ，t h ei n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t st o t h e c i t yv e g e t a t i o ns y s t e m ，t h em e c h a n i s mo ft h e s t r u c t u r et r a n s f o r m a t i o na n dr e g r e s s i v es u c c e s s i o no fc i t yp l a n tc m n m u n i t i e s ，t h em e c h a n i s mo f d e c r e a s i n go f t h ed i v e r s i t yo f s p e c i e sa n de c o s y s t e m s l a s t l y , t h em e c h a n i s mo ft h ef o u n d i n ga n d w i l dp r o l i f e r a t i o no fe x o t i cp l a n tp o p u l a t i o ni sd i s c u s s e dc o n s i d e r i n gt h eb i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c s a n da d a p t a t i o nc a p a c i t yo f e x o t i cp l a n t s ，a sw e l la ss o m ee n v i r o n m e n t a la n da r t i f i c i a lf a c t o r s t h ea r t i f i c i a li n t e r f e r e n c e si n c r e a s i n gm a k e s s p e c i e sd i v e r s i t yr i s i n gf i r s ta n dd r o p p i n gl a t e r i nh e r bl a y e r ，b u td r o p p i n gf i r s ta n d r i s i n gl a t e ri ns h r u bl a y e ni ti ss h o w t h a tt h em e d i u ma r t i f i c i a l i n t e r f e r e n c e st ob eh e l p f u lf o rh e r bl a y e rr e n e w i n g ，b u t u n h e l p f u lf o rs h r u bl a y e r a st h ei n f l u e n c e o f e x o t i cp l a n t se n h a n c i n g ，t h es p e c i e sd i v e r s i t y r i s i n gf i r s ta n dd r o p p i n gl a t e ri nb a c k c o u n t r yh e r b l a y e r , d r o p p i n ga l w a y si ns u b u r bh e r bl a y e r , d r o p p i n gf i r s ta n dr i s i n gl a t e ri nc i t yh e r bl a y e r ；t h e s p e c i e sd i v e r s i t yd r o p p i n gf i r s ta n dr i s i n gl a t e ri nb a c k c o u n t r ys h r u bl a y e r , d r o p p i n ga l w a y si n s u b u r bs h r u bl a y e r , a n di ti ss a n l et ot h e c i t ys h r u bl a y e r a st h e i n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t s e n h a n c i n g ，t h en u m b e ro fc o m m o ns p e c i e si sr i s i n gi nb a c k c o u n t r ym a ds u b u r b ，b u tt h en u m b e ro f c o e x i s t i n gs p e c i e si sd r o p p i n gi ns u b u r ba n dc i t y a st h ei n f l u e n c eo f e x o t i cp l a n t se n h a n c i n gi n t h r e ea r e a s ，t h e p l a n t ss t r u c t u r et e n d st os i m p l i f i c a t e da n du n c o m p l i c a t e d ，a n dt h er i s i n ga n d d r o p p i n g n u m b e r o f s p e c i e s i sd o w n a st h ei n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t s e n h a n c i n g ，t h e i ri m p o r t m e n tv a l u e sa r ec h a n g i n g , t h e i r l m p o r t m e n tv a l u e sa r em i n i m u mi nb a c k c o u n t r y , b u ta r em a x i m u mi ns u b u r b ，i nt h i sa r e at h e e x o t i cg o r w i n gw e l l ，a n di t si n f l u e n c ei sg r a v e t h ei n f l u e n c eo f e x o t i ci nh e r bi sm o r eg r a v et h a n i ns h r u bt h en i c h eb r e a d t hd e c i d e db yd i f f e r e n tt h eb i o l o g i c a lc h a r a c t e r i s t i c sa n da d a p t a t i o n c a p a c i t y o fe x o t i c p l a n t s ，a s w e l la ss o m ee n v i r o n m e n t a la n da r t i f i c i a l f a c t o r s ；t h en i c h e p r o p o r t i o n a ls i m i l a r i t yi sd r o p p i n gi nb a c k c o u n t r y , r i s i n gf i r s ta n dd r o p p i n gl a t e ri ns u b u r b ，a n di t i ss a m ei nc i t y b u td r o p p i n gf i r s ta n d r i s i n gl a t e rf r o mb a c k c o u n t r yt oc i t y , t h en i c h eo v e r l a pi s t h es a m et ot h en i c h eb r e a d t h t h ei n f l u e n c eo fe x o t i c p l a n t sh a v es o m er e l a t i o nt ot h ep l a n tp a t c h ，i nb a c k c o u n t r yt h e i n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t si sm a x i m u mi n p u n c t u a lp a t c h ，m e d i u mi nl i n e a rp a t c h ，a n dm i n i m u mi n p l a n a rp a t c h i ns u b u r b ，t h ei n f l u e n c eo f e x o t i cp l a n t si sm a x i m m ni np u n c t u a lp a t c ha n di nl i n e a r p a t c h ，b u tm i n i m u mi np l a n a rp a t c h i nc i t y ，t h ei n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t si sm e d i u mi np u n c t u a l p a t c ha n d i nl i n e a rp a t c h ，b u tm a x i m u mi np l a n a r p a t c h t h ee x o t i c p l a n t sc a l l i n d u c et h el a n d s c a p es t r u c t u r ec h a n g i n g , a n d l a n d s c a p es t r u c t u r e c h a n g i n gc a ni n f l u e n c et h el a n d s c a p ef u n c t i o n ，a st h ei n f l u e n c eo fe x o t i cp l a n t se n h a n c i n g ；打 b a c k c o u n t c y , i ti su n h e l p f u lf o ra n i m a la c t i o n ，b u th e l p f u lf i r s tf o rp l a n t sa c t i o na n du n h e l p f u ll a t e r ； t h es p e e dn f n u t r i e n tc u r r e n ti sr a i s i n g ，a n dt h es a l n et ot h ev o i t u l lo f n u t r i e n t ；t h es o i lc u r r e n ti s r a i s i n gt o o ；t h ee f f i c i e n c yo fe n e r g yt r a n s f o r m e r sa n dt h ev o l u mo fe n e r g ya r ea l ld r o p p i n g i n s u b u r b ，i t i su n h e l p f a l f o ra n i m a la c t i o na n dp l a n ta c t i o n ；t h es p e e do f n u t r i e n tc u r r e n t a n dv o l u m o f n u t r i e n ta r er a i s i n g ；t h es o i lc u r r e n ti sr a i s i n g ；t h ee f f i c i e n c yo f e n e r g ye x c h a n g ei sd r o p p i n g b u tt h ev o l a mo f e n e r g yi su n c h a n g e a b l ei nc i t y , i ti sh e l p f u lf o ra n i m a la c t i o na n du n h e l p f o lc o t p l a n ta c t i o n ；t h es p e e do fn u t r i e n tc u r r e n ti sr a i s i n g ；b u tt h ev o l u mo fn u t r i e n ti sd r o p p i n g ；t h e s o i lc u r r e r t ti s r a i s i n gf i r s ta n dd r o p p i n gl a t e r ；t h ee f f i c i e n c yo fe n e r g ye x c h a n g ea n dv o l u mo f e n e r g ya t ea l ld r o p p i n g k e yw o r d s ：e x o t i cp l a n t s ；l a n d s c a p e ；b i o d i v e r s i t y ；i n f l u e n c e ；i n t e r f e r e n c e s 幸由* 蘑浇 学位论文原创性声明 本人郑重声明：所呈交的论文是本人在导师的指导下独立进行研 究所取得的研究成果。除了文中特别加以标注引用的内容外，本论文 不包含任何其他个人或集体已经发表或撰写的成果作品，也不包含为 获得中南林学院或其他教育机构的学位或证书所使用过的材料。对本 文的研究作出重要贡献的个人和集体，均已在文中以明确方式表明。 本人完全意识到本声明的法律后果由本人承担。 作者签名：瓣 沙略年6 月忡日 专鞫舟浚瓯 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的 规定，同意学校保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印 件或电子版，允许论文被查阅或借阅。本人授权中南林学院可 以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索， 可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论 文。 本学位论文属于： 1 、 保密口，在年解密后适用本授权书。 2 、不保利 作一：算孵削_ 黧夏才 肟；月年日耐年岛月户曰 苎苎竺苎竺! 苎兰! 苎竺竺竺! 竺竺竺竺兰! ! 苎 第1 章城市外来植物研究综述 1 1 引言 长期以来，人们盲目地把自然界作为征服和掠夺的对象，无视自然界在人类社会 发展中的生态平衡作用，自认为人类生存的一切条件都可以通过技术进步和工业化的 生产活动获得。这样一来，虽然使城市作为人类社会的经济、政治和文化中心不断进 步，但也使它的生态环境遭到了越来越严重的破坏，最终使人类尝到了自己酿造的苦 果。如：大城市迅猛的发展以及中小城市的衰落，导致了一系列问题：城市人口爆炸 式增长，交通拥挤，居住环境恶劣，城市超负荷运转以及水资源短缺和环境污染严重 等等【l 】。这样导致城市生态学的迅速发展，而其中的城市生态环境状况也越来越受到 人们的关注。在这种情况下，人们产生了返朴归真、回归大自然的愿望。虽然已经是 时过境迁，但仍可经过努力收到巧夺天工的效果，尽可能地在城市环境建设中达到维 护、修缮、创造自然空间的目的。近年来，在国内，许多城市的园林建设正逐步走向 生态化、自然化 2 1 。随着物质生活水平的提高，城市绿地系统也变的越来越重要了， 所以城市园林植物的引种工作作为一个行之有效的方法大大促进了我国城市园林绿 化的发展。但是一味的引种只注重外观上的效果而忽略了其主要的生态功能，产生了 许多负面效应。因此，有必要对现代文明城市生态环境建设中的外来植物引入问题加 以探讨，以便为2 l 世纪初期中国城市化高潮的到来提供理论支撑体系】。 1 2 城市生态环境的研究状况 1 2 1 城市生态环境的研究对象及内容 城市生态环境研究的对象，是在城市空间范围内，围绕以人群为中心的人类住区 各种物质实体和社会因素，研究城市居民与其生存环境之间的相互关系。目的在于探 讨城市环境在人类社会经济活动的影响下其结构、功能的变化，污染物的环境作用和 效应，城市环境质量的评价及其发展预测与调控，环境质量变化的规律及其对人类产 生的后果，从而为建设一个规划布局合理，配套设施齐全，有利工作，方便生活，环 境清洁、优美、安静，居住条件舒适的人类住区环境提供科学依据，实现城市的可持 续发展。 城市在其职能和自身发展方面的生态环境问题相当庞杂，研究内容广泛。概括而 言，城市生态环境研究可以分为三个密切联系的方面：一是生态方面，二是环境方面， 主要外束檀曲对长沙市檀曲肆尊特怔的彤_ l 三是资源方面。 目前，城市生态环境的研究，围绕着城市的社会经济活动与自然生态环境之间的 相互关系，研究其矛盾运动过程中发生的环境生态问题，探讨在人类活动影响下城市 生态环境的变化，揭示城市生态环境的运动发展的客观规律和调节控制机理。现在研 究一般侧重于以下几个方面： ( 1 ) 城市生态环境的组成和结构：包括各组成要素的基本特征，如城市的地质 地貌，城市水文资源，城市气候，城市生物，城市环境污染以及生态破坏的基本特征， 各要素的相互关系和相互作用及效应。只有摸清城市生态环境的组成和结构特征，才 能进行其他深层次的研究。 ( 2 ) 城市生态环境的功能：城市生态环境的生产、生活还原再生功能，是既相 区别又密切联系的统一体。它们通过物质流、能量流、信息流来实现。这些功能与其 结构有一定的对应关系。目前生态功能的研究正在进行之中，主要从城市生态环境质 量的改进，以及对生物多样性的保护角度考虑。 ( 3 ) 城市生态环境的动态变化：城市生态环境不是一成不变的、静止的，而是 发展变化的、动态的。目前研究城市生态的动态发展，以城市生念环境的发展历史为 基础，研究其动态变化规律和特征，还对城市生态的现状作评价，以及对其未来作预 测，以便研究其发展变化趋势，从而有针对性的对其进行调节与控制，以期达到城市 生态环境的最佳功能。目前主要研究方向是城市化带来的环境变化对当地生物和人的 影响及其对城市环境变化的反应，生物区系和群落的分布与动态变化，城市环境的特 点和动态变化等。 ( 4 ) 城市生态环境管理和调节控制：由于城市生态环境是处于不停运动变化之 中，城市生态环境又是高度“人化”了的环境，所以更离不开对其进行科学的管理， 包括城市生态环境评价、预测、区划、规划、优化模型研究。一般在综合调查分析的 基础上，用动态系统论方法，数学模拟等迸行研究，以确定城市生态环境的开发方向。 如今，全世界面临生态环境危机的严重挑战，城市化进程已引起一系列的生念环 境问题，正在威胁着人类的生存和持续发展，解决城市生态环境问题，制止生态环境 恶化，已成为世界各国极其关注的重大问题，为综合解决城市生态环境问题，各有关 学科正在协同作战，开展多途径研究，提出城市生态环境建设的新构想”。 1 2 2 国内外外来物种研究进展 城市生态环境中的外来物种的研究在国外已经进行了系统的多方位多角度的研 究，在定义外来物种的研究方面：w e b b 提出的确定本地种和外来种的八条标准，他 主要外素檀- 对长沙市擅蕾肆# 1 - 0 1 1 1 t 的静响许究 建议合适的划分时间标准应是1 6 世纪末期吼在此基础上，p r e s t e n l 2 又提出了更新的 标准。c a r l t o n 也从时间角度上进行了更为详细和科学的论证 ”。目前被科学工作者所 公认的标准有：1 化石证据、2 历史证据、3 栖息地、4 地理分布、5 移植频度、6 遗 传多样性、7 生殖方式、8 引种方式、9 同寡食性昆虫的关系。同时c a r l t o n 对隐秘种 的研究取得很大的进展，并且分析其对外来物种入侵路径、易受入侵或抵抗入侵的群 落类型以及入侵成功率等1 6 1 ；n i c h o l s 和c a r l t o n 等等许多生态学家主要从生态系统结 构和功能方面研究，包括：初级生产力1 7 - 1 0 1 、土壤营养“2 0 1 、土壤的水分 7 l 、稳定性 与干扰1 2 1 - 2 3 1 、群落的结构与动态等方面 2 4 - 3 9 1 ；w i l c o v e 从外来物种和生物多样性的角 度来研究，在美国，h u g h e s e t a l 和c a m p b e l l 于上个世纪9 0 年代在夏威夷和佛罗里达 进行了外来植物的调查1 7 j ，并且对外来植物产生的生态学影响和造成的经济损失作了 详细的研究；目前在影响外来植物入侵的研究主要从内因包括：适应性和耐性等方面， 而外因包括光照、水分、土壤的营养和金属元素等角度入手；还有很多研究是从经济 学角度进行的。 而在我国，在2 0 世纪6 0 年代环境科学尚处于萌芽状态，2 0 世纪7 0 年代初，联 合国教科文组织拟订“人与生物圈计划”，我国参加了该项研究。1 9 7 8 年城市生态环 境问题研究正式列入我国科技长远发展计划，许多学科开始从不同领域研究城市生态 环境对城市生态学研究在理论方面进行了有益的探索。进入8 0 年代以后才真正在外 来植物方面有所研究，丁健清、王韧、付卫东等在我国外来有害植物的种类、传入途 径及控制对策和对生物多样性影响方面有一定的研究；彭少麟、向言词等则从外来植 物入侵及其对生态功能的影响的角度进行研究；强胜、曹学章则从具体的外来杂草方 面入手进行研究其危害性和控制策略【4 0 0 ”；还有更多的研究专著是针对具体的种进行 了详细的研究 4 2 ，4 3 j ，其中有黄宝华对豚草的研究，张金良对北京地区三裂叶豚草的研 究，李扬汉等对毒麦的研究以及仲祟信，卓荣宗对大米革常年的研究等等m 1 。还有很 多研究是从保护农业生产的角度展开。 目前，有关外来植物对城市生物多样性的专门研究在国内外极少报道，特别是对 于自然生态系统的演替预测以及多样性影响评价尚处于起步阶段。而对于“大树进 城”目前这个普遍受到关注的问题，张玉玲和经元告和林科院的一些研究员韩一一儿等 进行了简单的评论，并没有作出系统的研究。 1 3 城市建设方面的生态问题 ( 1 ) 河道接治中的“渠道化”：据统计，中国城市化水平已超过3 6 0 9 这意 味着我国城市化开始进入加速发展期1 4 5 1 ，福兮祸之所伏，伴随城市化进程，目前我国 主l 外束l 袖对崔沙市柚l 袖喀删p 征曲髟响研究 2 5 4 的城市是临河设置的。8 0 年代初，我国许多城市开始规划城市河岸，但由于规 划思想落后，规划的城市河岸功能单调，且人工痕迹累累，在许多城市，城市河岸往 往被渠道化，甚至把河流变成暗渠。渠道化的河岸大多只注重防洪，重改造、轻保护， 破坏乡土植被，不能体现河岸的综合功能。景观设计多采取传统的工程措施，即拓宽 河道、裁弯取直、水泥衬地、石砌护坡、高筑河堤等。这些措施虽然能够立竿见影， 使河道景观看上去“整洁”、“漂亮”，但是却忽略了许多缓慢的或不易察觉的负面影 响，在河道整治过程中，人类对自然环境的强烈改造与破坏使自然生境趋势，乃至消 失，由此造成生物种类匮乏，而天敌减少又使一些动物种群( 老鼠、蚊蝇等) 数量激增 【4 6 】。 ( 2 ) 绿化建设中的“造假化”：近几年，为了追求所谓的“异域风情”和施工管 理上的简便，北方许多城市的绿化建设中出现了严重的“造假”现象。破坏当地自然 生态系统，使得当地生物物种的多样性遭到严重影响，这种现象由中小城市向大城市 蔓延且愈演愈烈，严重影响了城市生态建设的进程。 ( 3 ) 景观建设中的“奢侈化”：城市的管理者和建设者了为了片面追求所谓的“政 绩”而“大兴土木”，把大量的财力物力投入到城市形象的塑造上。例如：引进外来 植物，建立大量的草坪以追求绿化面积，然而，未经严格的论证，草草引进，则会给城市 经济和环境生态造成巨大的损失和破坏 4 7 , 4 8 。这种被称作“城市美化运动”或t r 城市 化妆运动”的城市景观建设行为，是一种没有远见的赶时髦现象，其结果造成了今天 我国城市发展中的“特色危机”。 ( 4 ) 生态建设中的“急进化”：城市生态建设是一个循序渐进的过程，但是目前 绝大多数的城市都存在“急进化”问题。虽然近几年由于北方城市的水资源短缺， 人们对大规模种植草坪的现象提出了质疑。但是很多城市为了在短时间内取得绿化的 效果，仍然热衷于大规模发展草坪和种植外来引入的大树，尤其是公共绿地、住宅小 区的建设【4 1 。城市自然生态系统形成中占主导地位的树木、尤其是乡土树木的种植比 例较低，影响了城市绿地综合生态效荔的发挥h 9 1 。 ( 5 ) 生态建设中的“崇洋化”：在我们一些城市，建设者为自己城市生态建设所 取得的“辉煌建设成就”沾沾自喜时，而在国外，例如：意大利、芬兰【5 l 】、希腊 和南斯拉夫【5 2 矧等欧洲国割5 4 - 5 8 1 还有俄罗斯 5 9 ，6 州以及美国【6 1 1 ，东南亚有些国家6 2 1 ，都 根据本国的具体情况进行相应的研究和开发建设，所以一些规划专家却说他不想看中 国的任何一个现代城市，因为大多数的现代城市景观包括种植的植物，可以在欧美任 何一个地方的任何一个城市看到。他们认为中国的城市已经越来越没有文化了。 生要外木擅袖对蕾黼擅- 肆i 帆的静- 研竞 1 4 城市外来植物状况及调控的研究评述 l4 。1 城市外来植物种群形成的内因 城市外来植物在新的生态系统中，如果温度、湿度、海拔、土壤、营养等环境条 件适宜，就会自行繁衍。许多外来植物虽然可以形成自然种群，但是多数种群数量都 维持在较低水平，并不会造成危害。由于植物对环境的适应可以是主动的，也可以是 被动的；在这方面，外来入侵植物常常具有主动性。它们在适应环境的同时，也在改 变着一些特征，对其种群的发展和壮大有很重要的意义【6 3 1 。一方面可以大大增加个体 的数量，另一方面可以扩大种群分布的空间。适应了新的环境，外来入侵植物的扩散 就容易得多了畔】。从内部因素方面考虑，造成生物危害的外来入侵植物往往具有以下 特点： ( 1 ) 外来入侵植物对新环境的适应能力很强。适应是生物在环境中，经过生存 竞争而形成的一种适合环境条件的特征与性状的现象，是自然选择的结果【6 “。外来入 侵植物是经过了长期生存竞争，对环境有很强适应能力的优势物种，它们保留自己优 点的同时，也在不断完善自己的功能，能在生存竞争中占到优势。外来入侵植物具有 多种高度进化的器官，如庞大的根系、蔓生茎等。这些器官使其对环境有很强的适应 能力，从而对生活环境的要求不是很高，因此它们的适应能力相对来说就很强。它们 既可以生活在肥沃的土壤或水质中，也可生活在贫瘠的土壤或水质中。在贫瘠的环境 中，外来入侵植物的多种构造使它们能存活下来，如果生存环境较好时，个体的存活 率将大大的提高，形成种群的速度也就加快了。水葫芦之所以能适应多种水环境，特 别是能生存在污染严重的水体中，与其庞大而发达的须根有密切的关系。这种须根系 能不断地从水中大面积吸收养分和污染物，球状的海绵体能使整个植物体漂浮在水丽 上，并且把污染物集中在这里。这样水葫芦可以吸收大量的有害离子，如铅、汞、镉、 砷等1 6 “6 7 1o 其它的本地水生植物对污染很敏感，不可能生活在污染的环境中。因此， 水葫芦就占有了生存空间。 ( 2 ) 外来入侵植物的生长速度快，繁殖能力非常强。物种在自然界中持续存在 的关键是种群能不断产生新生个体代替死亡的个体，并且快速的生长和繁殖能力加快 了更新换代的过程。快速生长使得外来入侵植物可在短时间内生长到可以繁殖个体的 成熟植株，在与本地植物的生存竞争中取得优势。有的外来入侵植物甚至可以跳跃某 个生长阶段，以最快的速度到达成熟期。成熟后的外来入侵植物的繁殖能力是非常惊 人的，它们可以产生大量的种子，也有些种具有很强的无性繁殖( 如营养繁殖) 能力， 可以通过根、芽、茎、芽孢或孢子等大量繁殖。种子可迅速扩大种群的范围，无性蘩 主要井采檀蕾对长沙市檀抽肆暮糟征的嚣响靖竞 殖有利于壮大个体数目【6 8 1 。这种快速而强大的繁殖能力可使外来入侵植物在短时间内 迅速形成种群，如果在条件非常适宜的情况下，可呈指数增长。强大的繁殖能力使种 群始终保持为一个增长的种群，为其扩散准备了必要的条件。 原产墨西哥的紫茎泽兰可通过产生根芽进行营养繁殖，也可开花产生种子，每年每 个成株可产生3 4 5 万粒种子。种子为细小瘦果，顶端具冠毛，可以随风传播且种子的 萌发率高。紫茎泽兰的生长迅速，8 周左右便可从种子发育为成熟植株州j 。 ( 3 ) 由于以上的特点，外来植物能够迅速大量传播，排挤本地原生物种，迅速 抢占生态位，有的外来植物种子非常的小，可以随风和通过流水传播到很远的地方； 有的种子可以通过鸟类或其他动物远距离传播；有的物种与人类的生活和工作关系密 切，很容易通过人类活动被无意识传播；也有的物种因外观美丽或具有较高的经济价 值，而常常被人类有意的传播1 6 ”。 1 0 4 2 城市外来植物种群形成的外因 外部因素是外来入侵植物形成种群的客观原因，是推动外来入侵植物形成种群的 一个不可缺少的因素。外部因素主要包括环境因素和人为因素两种，几乎所有的生态 系统或多或少的都有外来物种的进入，但是其中的一些生态系统更加容易进入，和外 来植物一样，这些容易遭到外来植物进入和影响的生态系统也具有一些共同的特点。 ( 1 ) 环境因素，即环境因子，是外来入侵植物客观存在的基础。不管外来入侵 植物的生存适应能力再强，一旦超出了它的生存范围是很难存活下来的，同样受到气 候、土壤、地理条件的制约。这就是为什么水葫芦能疯狂入侵我国南方大部分地区而 不能入侵西伯利亚的原因。外来入侵植物在条件适宜下就会形成种群，主要因为入侵 的地方气候、土壤和地理条件符合它们的生长要求，即我们所说的外来植物必须有足 够合适的可利用资源( 还包括合适的土壤、光照和水分以及适宜的温度) 才能成功的 进入到一个生态系统中，并且繁殖后代。在经常受到人类干扰或已经退化的生态系统 中外来植物入侵往往比较容易。例如：在云南和四川已经造成严重危害的紫茎泽兰【”， 其进入的就是大面积退化的草场。在退化的生态系统中，物种单一，一些资源被过渡 利用，而另外的一些则没有充分利用甚至没有利用。外来植物正是借助这些没有被充 分利用的资源而得到充分的发展。在稳定的生态系统中，空间，光照和水分等资源都 已经被充分的利用，没有空闲的生态位，外来植物必须形成相当的势力后才能与本地 物种进行竞争。外来入侵植物形成种群的另一个重要的客观原因就是缺少天敌的威胁 和强有力的竞争者；繁殖能力强的物种，在其原来的生态系统中必然有天敌和竞争者， 或者以其为食，或者寄生其体内，或者能够与其展开竞争，或者能够分泌物质抑制其 主要外采擅对长州r 檀- 弊i 格隹曲静响研究 生长7 1 1 ，从而达到控制其种群数量的目的。但是在外来植物的引入地区，如果没有这 种自然的控制机制，这些物种就可能肆无忌惮的大爆发。在岛屿或着隔离地区( 如： 湖泊、被隔离的水域等) 被侵入的可能性比较高，就是因为这些区域常常缺乏这些控 制机制。不管是哪一种物种，它与其周围的物种之间是互相联系、互相制约的。物种 不可能无限的繁殖，必定有天敌，天敌可制约它的发展，双方种群的个体数量总是由少 到多，由多到少的循环过程，保持动态的平衡。同样，其它植物也会加入到这个平衡中 来参加生存竞争。当制约因素消失时，外来入侵植物的种群就无忧无虑的发展起来。 有的生态系统虽然己经有利用其系统资源的本地物种的存在，但是外来植物在身 体构造和生理等特征上，在资源利用方面，比本地物种有更多的优势，因而能够迅速 的抢占这些资源，排挤本地物种。 ( 2 ) 人为因素是外来入侵植物形成种群的主要推动者。商务、旅游、人类的跨 地区活动越来越便捷，所以人类进入生态系统的频率与外来植物进入的机会更加大。 这些原有的生态系统本身不一定具有很高的被入侵可能，但是由于人类频繁的出入， 容易带来外来的植物和其他物种。同时一个重要的方面，人类的频繁活动常常会使生 态系统受到一定程度的干扰，这些干扰也容易给外来植物的进入创造良好的机会；另 一个客观原因是人们接触植物的机会越来越多，对植物产生了片面的认识。认为外来 的就一定比本地的好，或者出于某些目的，不加分析地盲目引种，目前在我国大多数 城市的迅速发展阶段，种植、养殖单位几乎都从外地或着国外引种。这些单位包括农 业、林业、园林、水产、畜牧、特种养殖业、各种饲养基地等，其中大部分引种是以 提高经济收益、观赏、环保等为主要目的的，但是也有相当的一部分种类是由于引种 不当或者无意识的引入的，因此成为了有害物种。在我国已知的外来有害植物中，超 过5 0 的种类是人为有意引种的结果 7 2 3 3 1 。根据引种的目的有所不同，主要可以分 为以下几个方面： 人为有意引种方面： a 作为牧草或者饲料 b 作为观赏物种 c 作为药用植物 d 作为改善生态环境植物 e 作为食物方面 其它 人为无意引种有以下几个方面： a 随人类交通工具带入 b 海洋垃圾的携带 圭兰! 苎竺! 苎竺! 兰竺竺些竺竺竺! ! ! 墨 c 随进口农产品和货物的带入 d 旅游带入 e 通过周边地区自然传入 f 随着人类的建设过程传入 由于人们并没有意识到潜在的威胁。人们这种有意或无意的行为，为外来入侵植 物的入侵提供了可乘之机。人们引进外来植物后，并没有加强对它们的管理，使它们 逸为野生，给外来入侵植物提供了一个可以泛滥的机会。人们对外来入侵植物的危害 意识是远远不够的，许多人的眼光都放在眼前，不注重长远的发展。另外，人们引进外 来植物的同时，并没有把它们的天敌引入，人们的这些不负责任的态度是造成外来植 物入侵的重要原因。 据不完全统计，我国先后引进的外来物种已有2 0 0 0 多种，其中有许多已成为我 们生活的物质资料，给我们带来了巨大的经济效益。与此同时外来植物也给我们的经 济、社会生活和生态环境带来相当大的危害 7 4 - 7 6 1 ；从1 9 8 5 年以来，我国平均每年发 现1 种病虫或杂草从国外传入，正确地认识植物引种工作和生物入侵，对我国城市的 园林建设，具有重要的现实意义【7 7 】。园林植物引种所造成的生物入侵多是无意造成的， 是可以避免的。在实际工作中，一要克服盲目的胡引、乱引行为。二要克服否定 3 1 1 十 外来园林植物的思潮，不要因噎废食。提倡科学、合理地进行园林植物引种工作，处 理好本地植物和外来植物的关系，大胆引进，加快城市绿化建设的步伐【7 8 1 。 1 4 3 城市外来植物种群形成过程 外来植物只有形成优势种群后才能产生危害，而形成优势种群之前必须要经过传 播，定居和扩散三个过程，由小种群逐步发展为大种群。植物的传播可通过风、水、 动物和人等多种媒介，随着人们跨地区活动的日益频繁，人成为了植物传播主要的媒 介。外来植物通过人类活动轻易地突破各种限制到达别的地方，如我们非常熟悉的水 葫芦、空心莲子草、北美独行草等光靠风和动物能远涉重洋来到我国吗? 显然，这是 不可能的，即使有这种可能，那也要经历一个相当漫长的时期。因此，人是外来植物 的主要传播者。外来植物的个体或者种子传入后，面对陌生的环境，生存下来是对它 们的挑战。虽然大部分因不适应环境而被自然淘汰，但极少部分却幸存下来。在保留 有利于其生存和繁殖的各种特征外，充分利用相对较稳定的生活环境，改变自己的生 理生态特征和遗传特征，增强自己的竞争能力，这样个体便存活定居下来。个体一旦 存活，便向周围繁殖自己的个体，形成一个小小的种群，为以后的发展创建了根据地。 因此，外来植物传入后，并没有马上暴发灾害，而是先把基础打好。外来植物在这一 鱼l 外束檀曲甘蕾涉帝擅- 鼻藩格怔的彤响研竞 段时期内，并没有引起人们的注意，且生活地多为人们活动较少的地方。在有限的空 间内，随着个体数量的不断增多，种群密度上升，因而出现了拥挤效应和社群压力， 解决这一问题的最好办法就是扩散，这样便可以壮大种群。外来植物己完全适应了陌 生的自然环境，在条件适宜的情况下，快速生长繁殖，疯狂侵占生存空间，排挤和压 制本地植物种群，形成以自己为优势种群的植物群落。如果条件不成熟时，外来植物 便稳定和巩固自己原来的种群，决不会轻易攻击。外来植物入侵时，往往是先靠种子 自然撒播，随后由无性繁殖产生和形成集中的团块分布，最后这些团块逐渐汇集，最 后便形成了大片的优势种群。 1 4 4 城市外来植物调控研究 目前，综合国内外得经验，主要从策略和具体控制类两个大方面进行调控。 1 4 4 1 外来植物的调控策略 外来植物的入侵是一个全球性的问题，它不仅是导致生物多样性丧失的主要原 因，而且也威胁着全球的生态环境和经济发展。因此入侵的问题己引起了公众、科学 家、社会i 羽体和政府的普遍关注。能否成功的控制和有效的利用外来植物，很大程度 上取决于我们采取控制措施时，外来植物入侵时所处的阶段，外来植物并不是一进入 新的生态系统就能形成入侵。其入侵过程通常可以分为几个阶段：引入和逃逸期、种 群建立期、停滞( 或潜伏) 期和扩散期。统计研究发现，相邻的两个阶段的成功率约 为1 0 4 9 , 7 9 , 8 0 。但是，一些有目的引入的植物种群，如引进作物等，其成功率要高得 多。此外，干扰比较明显的地区两个阶段间得成功率也高于1 0 ；以及侵入脆弱和 低级生态系统的成功率也很明显。 控制可以在外来植物迸入得任何阶段实施，如控制引入，禁止向野外释放或者防 止逃逸，在其建立野外种群时予以清除，或在停滞阶段清除，以及在扩散阶段形成灾 害后控制数量和清除。控制手段采取得越早，成功的可能性就越大。外来植物一旦大 面积入侵后就很难控制，人工拔除、天敌控制、化学农药等都无法将其根除，甚至无 法限制其继续扩展。有时，不当的措施反而有利于外来植物的扩展。因为采取的控制 措施常常是以对生态系统的进一步破坏为代价的，遭到破坏后的地方更有利于这些外 来植物的滋长。在这个阶段，只能制定长期控制目标，采取综合治理方法，综合人工、 化学、生境控制和生物防治等方法，进行长期的规划【8 1 1 。 根据这个特点，针对外来植物目前许多国家采取的一些相应的控制策略包括有： 主j l 卜束檀袖对蕾涉市捆l 袖嶙特征的量 呐研究 1 4 4 1 1 建立外来植物的防御体系 建立外来植物防御体系，包括国际和国内的防御体系