鲜切生菜伤害信号的初步研究

中国蓉 学c 墨提 2 0 1 0 ， 2 6 ( 2 2 ) ： 1 6 5 1 6 9 Ch i n e s e Agr i c u l t u r a l S c i e n c e Bul l e t i n 鲜切生菜伤害信号的初步研究 马玉荣 ， Mi k a l S a l t v e i t ， 王庆 国 ( 山东农业大 学， 山东泰 安， 2 7 1 0 1 8 ； Un i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a ， Da v i s ， C A 9 5 6 1 6 ， US A) 摘 要 ： 植物组织在遭 受机械 伤害后 ， 在伤 害处会产生伤害信号。但是 目前对 于生菜中的信号物质的本 质还不 明确 。文章采用简易的方法对鲜切 R o ma i n e 生菜 中伤 害信号进行 了研 究。结果表 明， 切割后在 其切割位点产 生伤 害信 号物质 ， 它能在很短的时间内传导至邻近未受伤组织 中， 并诱导一 系列的生理反 应 ， 例如 P A J L ( 苯 丙氨酸解氨酶) 的合 成 ， 酚类物质的合成和 累积 ， 切割 面的褐变等。 已醇能显著的抑制 伤 害信 号的传 导， 植物组织提取液对其抑制作用具有抵 消作用。同时研 究发现 ， 伤 害信号能通过溶液进 行传导。生菜的伤 害信 号可能不是蛋 白类物质。 关键词 ： 鲜切 ； 生菜； 伤 害信号 中图分类号 ： S l 8 4 文献标志码 ： A 论文编号 ： 2 0 1 0 1 1 8 8 Pr e l i m i na r y Re s e a r c h on W ou nd S i g na l i n Fr e s hc ut Le t t uc e Ma Y u r o n g ， Mi k al S a h v e i t ， Wa n g Q i n g g u o 。 ( S h a n d o n g A g r i c u l t u r a l U n i v e r s i t y ， T a i a n ， S h a n d o n g 2 7 1 0 1 8 ； U n i v e r s i t y o fC a l if o r n i a ， D a v i s ， C A 9 5 6 1 6 ， U S A ) Ab s t r a c t ： M e c h a n i c a l d a ma g e i n d u c e d t h e s y n t h e s i s o f w o u n d s i g n a l s i n t h e i n j u r y s i t e B u t t h e e s s e n c e s o f wo u n d s i g na l s i n f r e s h- c ut l e t t uc e we r e s t i l l u nk n o wn T he wo u nd s i g n a l i n f r e s h c u t Ro ma i ne l e t t u c e wa s s t u d i e d i n t h i s p a p e r T h e r e s u l t s s h o w e d t h a t w o u n d s i g n a l w a s o r i g i n a t e d a t t h e s i t e o f i n j u r y i n l e t t u c e t i s s u e a n d p r o p a g a t e d i n t o a d j a c e n t t i s s u e w h e r e i t i n d u c e d a n u mb e r o f p h y s i o l o g i c a l r e s p o n s e s ，s u c h a s t h e s y n t h e s i s o f p h e n y l a l a n i n e a mmo n i a l y a s e( P A L ) ， t h e s y n t h e s i s a n d a c c u mu l a t i o n o f p h e n o l i c c o mp o u n d s a n d t h e b r o wn i n g o f c u t t i n g s u r f a c e T h e wo u n d s i g n a l t r a n s d u c t i o n w a s s i g n i f i c a n t l y i n h i b i t e d b y h e x a n o 1 Ho we v e r ，e x t r a c t f r o m l e t t u c e a n d a v o c a d o o v e r c a me i t s i n h i b i t i o n whi c h s ug g e s t e d t ha t wo un d s i g na l c a n be t r a n s d u c e i n s o l u t i o n s I t a l s o s h o w e d t h a t t h e wo u n d s i g n a l i n l e t t u c e ma y n o t b e l o n g t o p r o t e i n s u b s t a n c e Ke y wo r d s ： f r e s h c u t ； l e t t u c e ； wo u n d s i gn a l 0 引言 在长期的进 化过程 中， 植物形成 了 自身 的生化防 御系统 以抵御来 自外界 的伤 害 。当植物遭 受到动物 取食或者机械伤害刺激时， 会诱导植物体 内的防御反 应 ， 最终导致蛋 白酶抑制剂等次生代谢物质 的产生和 积 累 1 1 。机械损 伤诱发 的主要 次生代 谢物质 如木质 素、 各种酚类 、 黄酮类等都是主要通过苯丙烷类代谢途 径生成 。P AL ( 苯丙氨酸解氨酶 ) 是苯丙烷类代谢途径 中的关键酶和 限速酶 ， 它直接参 与酚 类物质 的合成 。 研 究表 明， 果蔬遭受机械伤害后， P A L活性急剧上升 ， 主要是由于机械伤害诱导引起 的而非伤 乙烯所致 。 生菜作 为一种重要的鲜切产 品， 切割后切割位点 首先发生褐变， 随后会沿着中脉 向内扩展， 严重影响了 它的感官 品质 、 营养和销售价值 ， 造成很大 的经济损 失 。 有研究证实， 鲜切产品的褐变与切割后伤害信号物 质的传导有关。在切割后， 生菜的切割位点会产生一种 伤害信号 ， 它能将伤害物理信号转换为生理信号， 并将 此生理信号在很短的时间内传递到邻近的未受伤的组 织细胞 中， 从 而引起 植物组 织一系 列 的生理 反应 3 1 。 伤 害 信 号 能 引 起 距 离 切 割 位 点 2 a m距 离 内特 定 mR NAs ( 例 如 机 械 伤 害 引 起 的 苯 丙 氨 酸 解 氨 酶 第一作者简 介： 马玉 荣， 女， 1 9 8 5 年出生， 硕士研究生， 山东潍坊人， 主要研究方 向为果蔬采后保鲜贮藏。T e h 0 5 3 8 8 2 4 9 2 0 4 ， E ma i l ： y u r o n g my a h o o c a 。 通讯 作者 ： 王庆国 ， 男， 1 9 6 5 年 出生 ， 教授 ， 硕士学历 ， 主要研究方 向为果蔬采 后保鲜 贮藏 ， 通信地址 ： 2 7 1 0 1 8山东省泰安市岱宗大街 6 l 号 食品学 院9 号楼 3 0 4 室 ， T e l ： 0 5 3 8 8 2 4 9 2 0 4 ， E ma i l ： wq g y y y 1 2 6 c o m。 收稿 日期 ： 2 0 1 0 0 4 1 9 ， 修 回日期 ： 2 0 1 0 0 6 1 6 。 1 6 6 中国农 学通报h t t p ： w ww c a s b o r g c n mR NA) 的转录 、 P A L酶的合成 ， 以及酚类物质的合成 和累积， 并引起切割位点处组织的褐变 4 -5 。目前， 对于 伤害信号将物理性伤害转化为生理性反应的机制还不 太清楚。研究发现与植物防御相关的信号传导途径包 括茉莉酸途径、 乙烯途径、 系统素传导途径等。很多研 究试图发现伤害信号的组成物质 ， 现在 已确 定的参与 伤害信号反应的信号分子主要有茉莉酸、 系统素、 寡糖 素、 乙烯、 脱落酸 、 电信号等 1 。但是， 用茉莉酸、 脱落 酸、 茉莉酸 甲酯或水杨酸等 已确定的伤害信号处理成 熟的R o ma i n e 生菜 叶片时， 并没有像机械伤害一样引 起植物组织中P AL活性 、 多酚含量及褐变等的显著增 长 。这 说 明生菜 中的伤害信号物质 可能为其他物 质。 目前为止 ， 对于生菜 中的伤害信号为何种物质 尚 没有 明确 的答案。而且， 现在对于伤害信 号的研 究主 要集 中在对整棵植株的研究上 ， 对于鲜切产品伤害信 号的研究还 比较少见。该研 究以鲜切生菜为研究对 象 ， 采用简单易行的方法对鲜切生菜中伤害信号 的基 本特性进行了初步的研究 。 1材料与方法 1 1材料 供试 生菜 ( R o ma i n e L e t t u c e ) 于 2 0 0 9 年 1 7 月之 间购 于 D a v i s ( C a l i f o rni a ， US A) 当地 大型超市 。选择 新鲜的、 表层叶片无 明显机械伤、 无病虫害、 无褐变 的 整棵生菜为试验材 料。运 回实验室后 即贮藏于2 5 条件下。 1 2 方 法 1 2 1伤害信号传导试验 去除生菜的根部以及表层有 损伤 的老叶 。其 余的叶片小心 的摘下来 ， 切 除叶梢 。 将生菜叶片切成 4 c m长 的片段 。切 的过程 中要尽量 减少对 叶片的伤害。然后每 隔一小时取部分片段 ， 切 除叶片部分 ( 绿色部分 ) ， 将中脉切成 4 mm厚的薄片 ， 按 照薄 片 距 离切 割 位 点 的远 近 进 行 分类 取 样 ( 0 4 mm， 4 8 mm， 8 1 2 mm， 1 2 1 6 mm， 1 6 2 0 m m) ， 然 后分别测定P AL活性 。 1 2 2 己醇浸 蘸处 理 去 除生菜 的根 部 以及表层 有损 伤 的老叶。将剩余的叶片小心的摘下来 。去除叶片的绿 色部分 ， 留下 中脉 ， 切割过程 中要尽量减小造成的损 伤 。中脉切成 5 mm厚 的片段 ， 置 于盛有 1 0 0 mL的 p H 7 0 ， 2 5 mmo l L的磷酸缓冲液或者 1 0 mmo l L的己 醇溶液的塑料杯中。浸泡 4 0 mi n ， 将 中脉片段取出， 用 流 水 连 续冲 洗 1 0 S ， 然 后 用 纸 巾小心 的擦干 表 面 的水 分 ， 放入一次性塑料培养皿 中。培养皿放入更大一些 的容器 中， I O C 下 放置 2 天 ， 测 定总酚 含量 。 1 2 3植物组织提取液处理 前期的实验发现， 将生菜 中脉切成薄片浸泡于磷酸缓冲液中或者将中脉与磷酸 缓冲液混合打浆均质 ， 并不影 响其对 己醇抑制作用 的 抵消效果( 数据未提供) ， 因此在后续的实验 中均使用 打浆均质后的提取液。将打浆均质后的提取液分为两 部分， 一部分经纱布过滤、 去除较大的植物纤维等后作 为提取液使用 ， 另一部分直接使用 。实验证明过滤对 提取液中伤害信 号对 己醇的抵消作用没有影响( 数据 未提供) ， 因此 以下实验 中使用的均为打浆均质过滤后 的提取液。 空 白或经过磷酸缓冲液、 己醇处理的生菜中脉切 片 1 2 g 左右 ， 放入植物组织提取液( 新鲜或煮沸的) 中 浸泡 1 h 。取出后流水冲洗， 擦干 。其他操作 同1 2 2 。 实验 中使用 的植物组织提取液包括两部分： 生菜 中脉和叶片提取液 ， 以及鳄梨果 肉提取液。提取液 由 植物 组织和磷 酸缓冲液 以 2 ： 1 的 比例打浆 均质 后获 得。 1 2 4 测 定项 目及 方法 ( 1 ) P AL酶活性 的测定。采用 K e 和 S a l t v e i t t T J 的方 法 ， 并有 所改进 。取 4 g 样 品于 5 0 mL试管 中， 称取 0 4 g 可溶性聚 乙烯聚吡咯烷酮( P V P P ) ， 加入 1 6 mL的 5 0 mmo l L的硼 酸缓冲 液 ( 含有 0 4 L mL的巯基 乙 醇 ， ) ， 打浆均质后离心 2 0 mi n ， 取上清液 。每个样品取 两 支 试 管 ， 分 别 加 入 5 mL的 上 清 液 后 4 0 ( 2 保 温 5 mi n 。其 中一支试管 中加入 0 5 5 mL的 1 0 0 mmo l L 的 L 一 苯丙氨酸溶液 ， 混匀； 另一支试管中加入 0 5 5 mL 的蒸馏水( 空 白) ， 混匀。立 即测定 2 9 0 n n q 下吸光值 ， 作为初始值 。4 O 下保温 1 h ， 再次测定 2 9 0 n m下吸 光值 ， 作为第二 次的吸光值 。一个 P AL酶活 力单位 ( U) 为 1 h内每克样品生成的肉桂酸的量。 ( 2 ) 总 酚含量 的测 定 。采用 Ke 和 S a l t v e i t t 的方 法。取样 品3 g ， 加入 2 0 mL甲醇， 打浆均质离心后， 取 上清液于3 2 0 n n l 下测定吸光值。以每克样品( 鲜重) 在 3 2 0 a m下的吸光值表示总酚含量。该方法测得的酚类 含量与生菜叶片中绿原酸的含量有很高的相关性 】 。 1 3 统计 分析 用 S i g ma S t a t 2 0 ， S i g ma p l o t 1 0 0 和E x c e l 软件进行 数据分析 2结果与分析 2 1鲜切对生菜中脉 P A L酶活性的影响 图 1 表示的是切割后， 距离切割位点不同距离处的 中脉片段中P A L活性 随时间的变化。切割后的前 2 h 之 内， 各片段中P AL酶 活性变化基本一致 ， 没有显著 性 的差异 。但是在切 割 2 3 h之 间， 切割位 点处 ( 0 马玉荣等 ： 鲜切生菜伤害信号的初步研究 l 6 7 4 mm) 的P AL活性开始快速增高 ， 而在远离切割位点 的组织片段 中这一过程 出现在 3 4 h 。而且距离越远， P A L活 性增长速度越慢 ， 活性越低 。在所 有片段 中， P AL活性 都是在切割后 4 h 达 到最大值 ， 然后 开始下 降。 2 2 鲜切后 生菜 中脉 中总酚含量的变化 图2 表示的是生菜 中脉切成 5 1 T i m厚的片段后 ， 置 于 1 0 时总酚含量 随时间的变化 。由图2可知， 在切 割之后的3 6 h 之 内， 生菜 中脉中总酚含量近似呈直线 趋势增长， 然后渐渐趋于平缓， 在 4 8 h时基本达到最大 值 ， 因此 ， 在 以后 的实验 中 ， 生菜中脉经过处理后 ， 在 1 0 条件下放置4 8 h ， 然后再测定总酚含量。 2 3植物组织提取液对生菜中脉伤 害信号的诱导作 用 研究认为 ， 植物组织在机械伤害后产生 的信号物 质 ， 能从伤害部位转移 到邻 近的组织 中3 1 。所 以笔者 认为 ， 如果用植物 组织提取液浸泡缓冲液或抑制剂处 釜 莹 O 25 0 2 0 1 0 O 5 0 0 1 2 3 4 5 时间m 图 1鲜切后距切割位 点不同距离处 中脉 片段 中 P AL活性 随时问的变化 沸的提取液处理中脉片段， 其诱导总酚合成 的效果应 该不明显， 因为煮沸会使蛋 白质类变性失活。 实验结果表 明， 切割 ( 机械伤害) 诱导 了酚类物质 的合成 ， 与未受伤 的组织相 比， 在 1 0 下放 置 2 天后 ， 受伤害组织 中的总酚含量增长 了 6 - 3 倍 ( 图4 ) 。与对 照相比， 仅仅用磷酸缓冲液浸泡4 0 mi n ， 中脉中多酚类 物 质 的含 量 与 对 照 相 比 没 有 差 别 。但 是 当 使 用 l 0 mmo l L的苯 丙烷 类代谢 途径 的抑 制剂 己醇 处理 时， 酚类的合成受到显著性的抑制 ， 抑 制率达到 5 7 。 虽然对于缓冲液处理 的中脉片段来说 ， 新鲜 的和煮沸 的提取液对 己醇的反作用有差异 ， 但 是对于 己醇处理 的片段来说 ， 两者的反作用没有显著性差异 。这说 明 煮沸并没有 明显 的影响提取液对 己醇的抵 消作用 ， 说 理过的组织 ， 提取液 中的伤害信号物质应该能够转移 到组织切片中去， 从而引起酚类物质 的合成 ， 并最终导 致褐变。 2 _ 3 1生菜提取液对生菜 中脉伤害信号的影响 由图3 可知 ， 与未受伤中脉相比， 机械伤害诱导 中脉片段 中酚 类 的合成 ， 其含量增长了3 - 3 倍。缓冲液浸泡处理只是 轻微地抑制了信号的传导。己醇显著地抑制了伤害信 号的传导， 从而抑制了酚类物质的合成 。用中脉或 叶 片 的提取液浸泡 己醇处理过 的中脉片段后 ， 片段 中酚 类含量有了显著性 的增长。这说明提取液中的伤害信 号对 己醇的抑制作用起到了抵消效果。同时这一实验 也说明伤害信号应 该是存在于溶液中的， 并能通过溶 液传递到邻近的组织中。但其是否能溶解于水还有待 进一步 的研究证实。这与前人的研究结果有所不同u 。 2 _ 3 2新鲜和煮沸的提取液对 中脉伤害信号的影响 如 果生菜的伤害信号为蛋 白质类物质 ， 那么如果使用煮 1 2 畜 8 萤 一 一 童一一 一 O 1 2 2 4 36 48 60 时 间m 图2鲜 切后中脉 中总酚含量 随时间的变化 明生菜的伤害信号可能不是蛋 白质类。用生菜叶片提 取液得到相似 的实验结果。 2 - 3 - 3鳄梨提取液对生菜 中脉伤害信号的影响 茉莉酸 途径是植物防御反应 的重要途径之一 ， 其产物茉莉酸 ( J A) 及茉莉酸 甲酯 ( Me J A) 已被证实是某些植物 的伤 害信 号物 质 。而 J A及 Me J A的合成 过程需要亚麻酸 等脂肪酸的参与 。鳄梨 是脂肪酸含量较 高的水果， 其 脂肪酸主要是不饱和脂肪酸。实验 中用新鲜和煮沸 的 鳄梨提取液浸泡 己醇处理 的生菜中脉 ， 研究鳄梨 中的 脂肪酸是否能诱导中脉 中酚类的合成 ， 及研 究脂肪酸 类是否参与生菜伤害信号的合成转导。煮沸的作用主 要是消除蛋 白质类物质的影响。 实验结果与 生菜 中脉及 叶片提取液 的效果相 类 1 6 8 中 国农 学通报h t t p ： l l w ww c a s b o r g c n 厂 j I - T l l ； = L I 一 l 是 晕 土 处理 N W ： n o n w o u n d ， 未受伤 的中脉 ； C K： 对照 ， 切割后未经任何处理； B： b u ff e r ， 缓冲液 ； R ME： r a w mi d r i b e x tr a c t ， 新鲜中脉提取液； R L E： r a w l e a f e x tr a c t ， 新鲜叶片提 取液： H： h e x a n o l ， 己醇 图 3 己醇和生菜提取液对伤害信号传导 的影响 似 。鳄梨提取液对己醇 的抑制作用有抵消作用， 新鲜 和煮沸 的提取 液分别使 总酚 的含 量增长 了4 9 6 和 4 7 4 ， 酚类含量达到 了空 白对照的5 7 3 和 5 6 4 ( 图 5 ) 。这说明生菜中的伤害信号可 能是脂肪酸类物质。 仅仅用缓冲液浸泡并不能抑制伤害信号的传导， 但是， 用新鲜提取液浸蘸缓冲液处理过的中脉时， 酚类含量 有所增加 ， 具体原因尚不明确。 上 I I 1 I J I J _L L_ l 至 苦 要 星 + + N W ： 1 0 1 1 一 wo und ， 未受伤的中脉； C K： 对照， 切割后 未经任何处理 ； B： b u ff e r ， 缓冲液； R A E ： la w a v o c a d o e x tr a c t ， 新鲜鳄梨提取液； B A E ： b o i l e d a v o c a d o e x t r a c t ， 煮沸的鳄梨提 取液 ； H： h e x a n o l ， 己醇 图 5新鲜和煮沸鳄 梨提取液对生菜伤 害信号传导的影晌 3讨 论 ( 1 ) 切割后前 2 h ， 各 中脉片段 中P A L活性增长趋 势是一致的， 因为在这一时间段 内， 酶活性的增长并不 是直接由伤害信号传导引起并合成的。可能是伤害诱 发了组织中已经存在的P A L酶的前体物质的转化 ， 从 20 至 宴 望 + + 雹 雹 处 理 NW： n o n wo u n d ， 未受伤的中脉； C K： 对照， 切割后未经任何处理； B： b u ff e r ， 缓冲液； R ME： r a w mi d ri b e x t r a c t ， 新鲜中脉提取液； BME： b o i l e dmi d r i b e x t r a c t ， 煮沸 的中脉提取液； H： h e x a n o l ， 己醇 图4新鲜和煮沸生菜提取液对生菜伤害信号传导的影响 而导致 P A L的合成 。因此， 在切割后短时间内P AL 的 变化趋势是一致的。但是两 小时 以后 ， 距离切割位点 不同距 离片段 中的P AL酶活性开始有所不同。此 时 酶活性的增长主要是 由于伤害信号激活了植物体 内防 御基因的表达， 诱导了组织中P AL酶的合成。这是植 物组织对外界生物胁迫 的抗性反应。伤害促使切割位 点处 的酶活性在4 h内增长了8 - 3 倍 。随着距离切割位 点 由远到近 ， 组织 中P AL 活性的增长速度增大 ， 这 说 明在机械伤害后 ， 生菜组织 中确实存在一种或几种物 质 ， 能将组织遭受的物理伤害转化为生理变化， 即存在 伤害信号物质能将伤害信号从切割位点传递到邻近 的 组织细胞 中， 从而引起整个组织对外界胁迫 的抗性反 应 。这与前人 的研究结果是一致的1 “ 1 。 ( 2 ) 切割诱 导了P A L酶活性 的增长 ， 而 P A L酶直 接参与酚类物质的合成。因此 ， 鲜切后， 组织中总酚含 量有所增加 ， 而且其高峰 出现在 P A L之后 。总酚在增 长到一定程度之后， 其含量会趋于平稳， 在某些情况下 甚至会开始下降， 这一方面是因为酚类 的合成过程与 初期相 比有所放缓 ； 另一方面 ， 在贮藏过程中一部分酚 类被P P O酶等氧化生成醌类物质 ， 并进一步氧化生成 黑色或褐色物质， 引起产品的褐变。 ( 3 ) 己醇 的作用机 理是通 过抑制 P AL的诱导和 ( 或) 合成 ， 而不是通过钝化 已生成的 P AL酶 。同时己 醇可 以抑制脂肪酸传导途径 中的磷脂酶D。而磷脂酶 D在生成茉莉酸的过程中， 还会 生成植物组织应对生 物或非生物胁迫所需的其他物质 1 2 1 。己醇抑制了酚类 物质 的合成， 说明确实存在一种伤害信号， 能诱导植物 组织产生防御反应。与单纯 的使用己醇处理相比， 用 l_ _ ， L 一 一 _l 8 4 0 参 0 n 6 2 8 4 O 0 n + 脚 壶 + 高 嘲r I + 衄苫 + u 童 二 二 一 ，_ _ _ 一 一 一 8 4 O +墨 理 固 圭 处 马玉 荣等 ： 鲜 切生菜 伤害 信号 的初步研 究 1 6 9 中脉和叶片提取液处理后 ， 中脉片段中酚类物质的含 量分别增长 了 1 6 8 和 1 8 8 ， 达 到了空 白对照 的6 0 和 6 4 。说明提取液 中的伤害信号转移到 了中脉片段 中， 又重新诱导了多酚 的合成 。这一方面说明外源 的 伤害信 号对 己醇的抑制效果有抵消效果 ， 另一方面也 说明中脉片段中还含有残余的 己醇， 能继续抑制伤害 信号的传导。同时实验结果也进一步证实了植物组织 中确实存在一种伤害信号 。 ( 4 ) 通过用新鲜和煮沸的生菜 中脉、 鳄梨提取液处 理生菜 中脉 ， 发现 生菜 中的伤害信号物质应该不是蛋 白质类而可能是脂肪类 。但是对于这种或这类物质具 体是什么， 需要进一步的实验研究。同时， 鳄梨提取液 对 己醇的抑制效果有抵消作用 ， 说明不 同种植物 中也 可能存在着伤害信号的传导， 这与P r e s t o n 等 的报道是 一 致 的 】 。 4 结 论 生菜切割后在其切割位 点产生伤害信号物质 ， 在 受伤后3 h 之 内， 能将伤害信号从受伤部位传递到邻近 未受伤的组织 中， 引起组织 中酚类的大量合成 。己醇 作为苯丙烷类代谢途径 的抑制剂 ， 显著地抑制 了酚类 物质的合成 。植物组织 的提取液能诱导己醇处理过的 中脉 中酚类物质 的合成 ， 说明植物组织提取液对于 己 醇的抑制作用有抵消效果 。同时实验 结果也说 明， 生 菜伤害信号可以通过水溶液进行传导。通过比较新鲜 和煮沸 的提取液对 己醇抑制效果的抵消作用 ， 发现生 菜中的伤害信 号可能不是蛋 白质类物质 ， 而可 能是脂 肪酸类 ， 或者说脂肪酸类参 与伤害信号的传 导。但是 对 于生菜的伤 害信号物质 具体为何种物质， 还有待于 进一步的研 究和验证。 参考文献 1 】 R y a n C AP r o t e a s e i n h i b i t o r s i n p l a n t s ：g e n e s f o r imp r o v i n g d e f e n s e s a g a i n s t in s e c t s a n d p a t h o g e n s J A n n u R e v P h y t o p a tho l ， 1 9 9 0 ， 2 8 ： 4 2 5 - 4 4 9 2 As e mo ta H N，We l l i n g t o n M A，Od u mg a A A，e t a 1 E ffe c t o f s h o r t t e r m s t o r a g e o n p h e n o l i c c o n t e n t o - d i ph e n o l a s e e an d p e r o x i d a s e a c t i v i t i e s o f c u t y a m tu b e r s【 J J S c i F o o d Ag r i c ， 1 9 9 2 ， 6 0： 3 0 9 3l 2 3 】 Ke D， S a l t v e i t M E Wo u n d i n d u c e d e t h y l e n e p r o d u c t i o n ， p h e n o l i c me t a bo l i s m a n d s u s c e p t i b i l i t y t o r u s s e t s po t t i n g i n i c e b e r g l e t t u c e 【 J 】 P h y s i o 1 P l a n t ， 1 9 8 9 ， 7 6 ： 4 1 2 41 8 4 P e i s e r G，L 6 p e z Gfi l v e z G，Ca n t w e l l M，e t a 1 P h e n y l a l n i n e a mmo n i a l y a s e in h i b i t o r s c o n t r o l b r o wn i n g o f c u t l e t t u c e 【 J 】 Po s t h a r v e s t Bi o 1 Te c h n o 1 ， 1 9 9 8 ， 1 4： 1 71 - 1 7 7 5 Ca mp o s V a r g a s R， S a l t v e i t M E I n v o l v e me n t o f p u t a t i v e c h e mi c a l wo u n d s i g n a l s i n t h e i nd uc t i o n o f p h e n o l i c me t a b o l i s m i n wo u n d e d l e t t uc e Ph y s i o 1 P l a n t ， 2 0 0 2， 1 1 4 ： 7 3 8 4 6 L e 6 n J ， R o j o E ， S fi n c h e z S e r r a n o J J Wo u n d s i g n a l i n g i n p l ant s J J E x p Bo t ， 2 0 0 1 ， 5 2 ( 3 5 4 ) ： 1 - 9 7 】 Ke D， S a l t v e i t M E E ff e c t s o f c a l c i u m and a u x i n o n R u s s e t s p o t t i n g a n d p h e n y l a l a n i n e a mmo n i a l y a s e a c t i v i t y i n i c e b e r g l e tt u c e J 】 Ho rtS c i ， 1 9 8 6 ， 21 ： 1 1 6 9 1 1 71 8 Ke D，S a l t v e i t M E P l ant h o r mo n e i n t e r a c t i o n a n d p h e n o l i c me t a b o l i s m i n t h e r e g u l a t i o n o f r u s s e t s p o t t i n g i n i