（海洋生物学专业论文）北部湾底栖多毛类种类组成与分布.pdf

摘要 摘要 海洋底栖多毛纲动物是底栖生态系统的重要组成部分，也在底栖生态系统物 质循环、能量流动中起着消费者的作用，同时许多种类都可以作为海洋沉积环境 质量评价的指示生物。多毛类动物作为海洋底栖群落中种类数量和栖息密度常居 首位的类群，研究它们的种类组成、栖息密度和生物量分布、季节差异，探讨它 们与环境因子的相互关系，不仅可以了解特定海域底栖多毛类的物种分布，还可 以为环境监测提供生态学依据，为保护和开发海洋底栖生态系统提供理论支持。 本文依托我国近海海洋综合调查与评价专项( 9 0 8 专项) ，选取北部湾中国 所属海域为研究地点，设置7 6 个站位，针对底栖生物中的多毛类动物，重点研 究其种类组成、栖息密度和生物量分布、季节差异，并结合理化因子采用单变量 和多变量的方法研究了北部湾底栖多毛类的多样性特征，通过与历史资料比较探 讨了北部湾底栖多毛类在种类、栖息密度和生物量上的变化趋势。主要研究结果 如下： 1 共鉴定出北部湾海域底栖多毛类3 0 8 种，其中鉴定到种的有1 7 5 种，鉴 定到属的有1 1 2 种，鉴定到科的有2 1 种。所鉴定多毛类隶属于4 5 个科，1 5 2 个 属，其中以广西沿岸站位、白龙尾岛附近站位以及海南岛三亚西南海域的站位多 毛类种类较为丰富。种类数上春季为1 7 1 种、夏季为2 0 7 种、秋季为1 3 5 种、冬 季为1 8 0 种。春季的优势种类为双鳃内卷齿蚕( a g l a o p h a m u sd i b r a n c h i s ) 、背蚓 虫( n o t o m a s t u sl a t e r i c e u s ) 、栉状长手沙蚕( m a g e l o n ac r e n u l i f r o n s ) 、丝鳃稚齿 虫( p r i o n o s p i om a l m g r e n i ) 和拟特须虫( p a r a l a c y d o n i a p a r a d o x a ) 5 种，夏季的 优势种类为为栉状长手沙蚕和梳鳃虫( t e r e b e h i d e ss t r o e m i i ) 2 种，秋季优势种 类为双鳃内卷齿蚕1 种，冬季优势种类为双鳃内卷齿蚕、栉状长手沙蚕、独毛虫 ( a g l a o p h a m u ss p ) 和索沙蚕( l u m b r i n e r i ss p ) 4 种。 2 北部湾底栖多毛类平均栖息密度为1 9 3 4 1 个m 2 ，平均生物量为2 6 2 9 m 2 。 栖息密度夏季最高，其次为春季和冬季，秋季最低；生物量则冬季最高，夏季和 春季次之，同样秋季最低。 3 春、夏、秋、冬四个航次的多毛类动物分别利用它们站位之间的平均相似 率，进行组群聚类，结果表明四个航次都可以将多毛类动物大致分为三个组群， 摘要 分别为位于北部湾北部海域的组群，位于海南岛西侧的组群以及位于海南岛南侧 的组群。 4 利用主成份分析( p c a 分析) 探讨了各季节环境因子与底栖多毛类栖息密 度的相关性，其中春季环境因子中的沉积物性质、溶解氧、盐度、水深与多毛类 栖息密度相关性较强，夏季和秋季环境因子中的沉积物性质、溶解氧、盐度、水 深、p h 值与多毛类栖息密度相关性较强，冬季环境因子中的底温、沉积物类型 以及溶解氧含量与多毛类栖息密度相关性较强。利用典型对应分析( c c a 分析) 研究了高贡献率种类在不同季节对不同环境因子的适应性。 5 通过与相同海域以及全球范围内的不同海域的历史资料比较，分析了北部 湾底栖多毛类种类组成、栖息密度、生物量和种类分布特征的相似性和独特性。 关键词：底栖动物；多毛类；生物多样性；生物量；北部湾 a b s t r a c t p o l y c h a e t e si sa 1 1i m p o r t a n tc o m p o n e n to ft h eb e n t h i ce c o s y s t e ma sw e l la sa p o s i t i v ec o m s u m e ro fm a t e r i a lc y c l i n ga n de n e r g yf l o w i n g m a n ys p e c i e sw o r ka s b i o i n d i c a t o r st oa p p r a i s et h eq u a l i t yo fs e d i m e n t p o l y c h a e t aa st h el a r g e s ts p e c i e s n u m b e ra n dd e n s i t yg r o u pa m o n gb e n t h i ca n i m a l s ，t h es t u d yo fw h i c hs p e c i e s c o m p o s i n g ，b i o m a s sc h a n g e ，s e a s o n a l d i f f e r e n c ea n dt h e r e l a t i o n s h i p w i t h e n v i r o n m e n t a lf a c t o r si sv e r ys i g n i f i c a n t i tc a nn o to n l yl i g h tt h ep a r t i c u l a ro fa s p e c i f i cr e s e a r c ha r e a ，a l s op r o v i d eab e n t h i ce c o l o g i c a lb a s i sf o rm a r i n ee n v i r o n m e n t r e s t o r a t i o n ，p r o t e c t i o na n de x p l o i t a t i o n b a s eo nt h en a t i o n a li n s h o r er e s e a r c ha n da p p r a i s a lp r o je c t ( 9 0 8p r o je c t ) ，w e c h o o s e db e i b ug u l fa st h er e s e a r c ha r e a ，f o c u so nt h ep o l y c h a e t af r o mb e n t h i c a n i m a l s ，a n da n a l y z e ds p e c i e sc o m p o s i n g ，b i o m a s sc h a n g e ，s e a s o n a ld i f f e r e n c eo f p o l y c h a e t a ，d i f f e r e n tu n i v a r i a t ea n dm u l t i - v a r i a b l ea n a l y s i sw e r eu s e dt os t u d yt h e c o m m u n i t yt r a i t so fp o l y c h a e t af r o mb e i b ug u l fc o m p a r e dw i t ht h eh i s t o r yd a t aa n d t h ec h a n g eo fs p e c i e sn u m b e ra n db i o m a s so fp o l y c h a e t aw e r ef o u n d t h em a i n r e s u l t sa r ea sf o l l o w s ： 1 t o t a l3 0 8s p e c i e so fb e n t h i cp o l y c h a e t aw e r ei d e n t i f i e di nt h ef o u rs e a s o n si n b e i b ug u l f , t h e yb e l o n g e dt o4 5f a m i l i e sa n d15 2g e n u s t h et h r e em o s tp o p u l a t e d a r e a sa r et h ec o a s to fg u a n g x ip r o v i n c e ，t h ea r e an e a rb a i l o n g w e ii s l a n da n dt h es o u t h a r e ao fh a i n a ni s l a n d t h es p e c i e sn u m b e ro fp o l y c h a e t aw a s171i ns p r i n g ，2 0 7i n s u m m e r , 13 5i na u t u m na n d18 0i nw i n t e r t h ed o m i n a n ts p e c i e sa r ea g l a o p h a m u s d i b r a n c h i s ，n o t o m a s t u sl a t e r i c e u s ，m a g e l o n ac r e n u l i f r o n s ，p r i o n o s p i om a l m g r e n i ， p a r a l a c y d o n i ap a r a d o x ai ns p r i n g ，m a g e l o n ac r e n u l i f r o n sa n dt e r e b e l l i d e ss t r o e m i i i ns u m m e r ，a g l a o p h a m u sd i b r a n c h i si na u t u m n ，a g l a o p h a m u sd i b r a n c h i s ，m a g e l o n a c r e n u l i f r o n s ，a g l a o p h a m u ss p a n dl u m b r i n e r i ss p i nw i n t e r 2 t h eb e n t h i cp o l y c h a e t am e a nd e n s i t yi s19 3 41 i n d m 2 ，m e a nb i o m a s si s 2 6 2 9 m 2 i ns u m m e r , t h ep o l y c h a e t am e a nd e n s i t yi st h eh i g h e s t ，s p r i n ga n dw i n t e ra r e a v e r a g e ，a n di t st h el o w e s ti na u t u m n i nw i n t e r ，t h ep o l y c h a e t am e a nb i o m a s si st h e a b s t r a c t h i g h e s t ，s u m m e ra n ds p r i n ga r ea v e r a g e ，a n di t st h el o w e s ti na u t u m n 3 u s e dt h em e a ns i m i l a r i t yo fb e n t h i cp o l y c h a e t af r o me a c hs e a s o nf r o me a c h r e s e a r c hs t a t i o n ，c l u s t e ra n a l y s i sw a sd o n ea n dt h er e s u l ts h o w e dt h e r ew e r et h r e e m a i nc o m m u n i t i e so fb e n t h i cp o l y c h a e t ai nb e i b ug u l fo n el o c a t e di nt h en o r t ho f b e i b ug u l f , t h es e c o n do n el o c a t e di nt h ew e s to fh a i n a ni s l a n da n dt h et h i r do n e l o c a t e di nt h es o u t ho fh a i n a ni s l a n d 4 u s e dt h ep c a a n a l y s i s ，i ts h o w e dt h a tt h ed i f f e r e n te n v i r o n m e n t a lf a c t o r si n e a c hs e a s o nh a dc e r t a i nr e l a t i v i t yw i t hp o l y c h a e t ad e n s i t y u s e dt h ec c a a n a l y s i s ，i t s h o w e dt h ed i f f e r e n te n v i r o n m e n t a lf a c t o r si ne a c hs e a s o nh a dc e r t a i nr e l a t i v i t yw i t h c e r t a i np o l y c h a e t as p e c i e s 5 c o m p a r i n gw i t ht h eh i s t o r yd a t af r o mt h es a m ea n dw o r l dw i d er e s e a r c ha r e a ， i ts h o w st h a tt h ep o l y c h a e t as p e c i e sc o m p o s i t i o n ，d e n s i t ya n ds e a s o n a lc h a n g ew a s q u i t ed i f f e r e n ti nb e i b ug u l f k e y w o r d s ：b e n t h o s ；p o l y c h a e t e s ；b i o d i v e r s i t y ；b i o m a s s ；b e i b ug u l f 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文，是本人在导师指导下独立完成的研究成果。本人在论文 写作中参考的其他个人或集体的研究成果，均在文中以明确方式标明。本人依法 享有和承担由此论文产生的权利和责任。 声明人( 签名) ： 对年多月矽日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留、使用学位论文的规定。厦门大学有权保留 并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸质版和电子版，有权将学位论文用 于非赢利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆被查阅，有权将学位论文的 内容编入有关数据库进行检索，有权将学位论文的标题和摘要汇编出版。保密的 学位论文在解密后适用本规定。 本学位论文属于 1 保密( ) ，在年解密后适用本授权书。 2 不保密( “ ( 请在以上相应括号内打“”) 作者签名：歹枥讶日期：二砌年多月巧日 导师签名：物晴喂关日期：加矽多年 否月亏厶 b 第一章前言 第一章前言 多毛纲动物隶属环节动物门，约有8 0 科，1 0 0 0 属，现已有准确描述的种类 达8 5 0 0 多种【1 1 ，是环节动物最大的纲，它们体型大都呈蠕虫状，身体同律分节， 体节上具有单叶或者双叶型疣足，疣足上又具有形态各异的刚毛，故得名多毛类 动物。多毛类在淡水和海洋中均有分布，海洋的种类占全部种类的9 8 以上【2 】， 几乎在所有的海洋栖息环境中都有发现，从潮间带、浅海到深海，一些多毛类动 物甚至主导着热液口生态系统【3 】。多毛类动物作为海洋底栖群落中种类数量和栖 息密度常居首位的类群【4 】，研究它们的种类组成、栖息密度和生物量变化、季节 差异，探讨它们与环境因子的相互关系，不仅可以了解特定海域多毛类动物的物 种分布，还可以为环境监测提供生态学依据，为保护海洋底栖生态系统提供理论 支持。 1 1 多毛类动物概况 多毛类是一群古老的生物，根据化石记录显示，最原始的多毛类可追溯至5 亿年前【5 1 。多毛类动物的同律分节、三胚层、两侧对称、裂生体腔等特型6 1 使得 它们成为无脊椎动物的代表类群之一，同时它们的众多独特性也在动物学基础理 论研究上有着重要的科学意义。 除少数种类营浮游生活外，大部分多毛类动物栖息在海洋岩石下、海洋沉积 物中或者营管栖、穴居生活。不同的栖息方式，使得多毛类动物在形态、生态、 生理方面都呈现出丰富的多样性，成体多毛类动物小至几毫米大到五六米均有发 现，而在热液口附近发现的矶沙蚕科( e u n i c i d a e ) 动物有很多体长超过了三米【7 1 ， 营底爬生活的种类常拥有发达的眼和用于挖掘的附肢，营管栖生活的头部常退 化。 多毛类动物生殖的多样化，在动物界颇有代表性。裂虫科( s y l l i s d a e ) 动物 的主要行出芽生殖和断裂生殖等无性生殖，而大多数种类行异体受精的有性生 殖，经过特殊的担轮幼虫、后担轮幼虫等浮游幼体阶段，有利于多毛类动物的广 泛分布。 第一章前言 多毛类动物的密度和种类数在海洋底栖动物类群中常占据第一位，总生物量 也较大。多毛类在海洋生态食物链中处于承上启下的关键位置，它们摄食线虫、 端足类等动物，同时又是大型底栖动物鱼、虾、贝、蟹的优良饵料，因此对于维 持海洋底栖生态系统的正常运作上起着举足轻重的作用。除了可以作为优质饵 料，多毛类动物中的一些种类还是海洋生态环境的指示种【孙9 1 ，例如小头虫 ( c a p i t e l l ac a p i t a t a ) 、缨鳃虫( l a o n o m ea l b i c i n g i l l u m ) 、及海稚虫( p r i o n o s p i o j a p o n i c a ) 等。同时一些多毛类动物也是有害的【3 】，盘管虫( h v d r o i d a e ) 、螺旋虫 ( s p i r o r b i d a e ) 等是附着生物的重要组成部分，它们可使经济藻类失去食用价值， 堵塞工业海水冷却系统，导致航标航灯失效等。多毛类同时是水产养殖业的大敌， 如凿贝而居的才女虫( p o l y d o r as p ) 能分泌腐蚀贝壳的物质，在蚀透贝壳，钻 孔而居的过程中导致珠母贝( p i n c t a d as p ) 被细菌感染而发生脓肿，溃疡死亡。 此外，甚至有一些广盐性种类疣吻沙蚕( t y l o r r h y n c h u sh e t e r o c h a e t u s ) 多齿围沙 蚕( p e r i n e r e i sn u n t i a ) 等栖息于沿海稻田，啃食稻根，危害农业。 多毛类个体数占所有大型底栖生物相的4 0 至8 0 ，因此，研究海洋底栖 生态时，多毛类是不容被忽视的一大类群。大部分种类的多毛类都栖息在沙、泥 底质里，它们在基底内( 上) 进行摄食、翻搅、移动等活动时，除了直接打破底 土化学物质的层状分布，也使得氧气由水层进入土粒隙缝之中，增加含氧量。同 时，多毛类的活动有利于促进底土中有机碎屑的分解，成为可供藻类等初级生产 者使用的营养盐类。底栖多毛类动物的生态分布与水深、底温、底盐、溶解氧、 底质类型以及有机质含量等都有着较强的相关关系，因此，环境因素的考量在各 项研究中都占据重要的位置。 1 2 多毛类动物研究历史及现状 1 2 1 国际多毛类动物研究历史及现状 最早从1 7 5 8 年林奈使用双命名法对第一次对多毛类动物命名之后，研究人 员就没有停止对这类动物的研究脚步。最开始的研究就是多毛类动物的形态描述 以及“定位”和“归属”问题。自林奈之后，1 7 6 0 年至1 8 0 0 年间m f i l l e r 、f a b r i c i u s 、 2 第一章前言 p a l l a s 等人记录并描述了多种多毛类动物【l o 】，1 8 0 2 年l a m a r c k 首次定义了环节动 物，并把多毛类、陆地蠕虫类和蜢虫归入环节动物。1 8 1 2 年c u v i e r 把环节动物 分为有鳃类、无鳃类和管栖类，其中有鳃类包括绝大多数自由生物的多毛类动物， 管栖类包括缨鳃虫( s a b e l l i d s ) 等种类，无鳃类包括索沙蚕( l u m b r i c u s ) 等，但由 于动物分类阶元尚不完善，c u v i e r 把一些绿藻归入了管栖类，把蜢虫( e c h i u r a n s ) 和其他无鳃多毛类归为了一类。之后b l a i n v i l l e ( 1 8 1 6 年) 、l a m a r c k ( 1 8 1 8 年) 、 s a v i g n y ( 1 8 2 2 年) 先后对环节动物的分类进行了补充，不过直到1 8 5 0 年g r u b e 才把多毛类动物作为环节动物的一大类从复杂混乱的分类系统中独立出来。1 8 6 8 年e h l e r s 在前人的基础上，扩展了多毛类动物的科，并详尽的描述了沙蚕目多毛 类的外部形态和分类状况。1 8 9 3 年h a t s c h e k s 曾试图通过多毛类动物的进化程 度分类，但并没有得到广泛的支持。此后，直到2 0 世纪中叶，乌沙科夫( u s c h a k o v ) 才在前人的研究基础上对多毛类动物进行了更为细致和科学的分类，他把多毛类 动物分为两个目，其中包括8 个亚目和3 8 个科，并得到了h a r t m a n n s c h r o d e r 等人的支持和发展。1 9 6 3 年d a l e s 提出了自己对多毛类动物的分类，把它们分为 1 7 个目4 9 个科，1 9 7 7 年f a u c h a l d 在此基础上又把多毛类动物归为1 5 个目，8 2 个科，一些目( s p i o n i d a ，p h y l l o d o c i d a ) 又被划分为数个亚目。1 9 8 5 年，g e o r g e 和h a r t m a n n s c h r o d e r 结合了u s c h a k o v 和d a l e s 、f a u c h a l d 等人的分类系统，把 多毛类动物分为了2 2 个目，近8 0 个科，这也是现在被广泛认可的多毛类动物分 类系统，此后u s c h a k o v ( 1 9 8 5 年) 、o r e n s a n z ( 1 9 9 0 年) 又对上述分类系统进行 了细微的修补和扩展【1 0 】。 多毛类动物现已有准备描述的种类约有8 5 0 0 多种左右，而且不断的有新种 的报道，海洋调查中不断更新换代的采集设备功不可没。1 8 世纪初，英国的f o r b s 用底拖网采集并观察底栖多毛类生物，p t e r s o n ( 1 9 1 3 年) 首先使用p t e r s o n s 采 泥器，之后人们用各种类型的采泥器，对世界各海域的包括多毛类动物在内的底 栖生物进行了广泛的调查，积累了大量的资料。此外，虽然多毛类动物的分类依 旧主要依据外部形态特征，但环境扫描电镜( s e m ) 等先进观察手段的应用，也 使得人们在区分相近种类、确定新种上多了依据。近些年，一定数量的新种通过 先进的采集手段和观察方法被发现，其中报道较多的为海稚虫科( s p i o n i d a e ) t 1 1 以2 】 和裂虫科( s y l l i d a e ) 1 3 - 1 4 的种类。 第一章前言 除了分类阶元的确定和种类鉴定等工作外，各国的研究人员长期以来对多毛 类动物的形态、生态、生理等多个方面进行了较为详尽的研究。h a r a l dh a u s e n 等【1 5 】对各种多毛类动物形态不一的刚毛的结构和功能进行了分析和解释，r i s a 等【l6 】研究了一种小头虫属( c a p i t e l l as p i ) 动物的附着过程中的变形与有机质含 量的关系，t a n i a 等【l7 】探讨了厄尔尼诺现象中多毛类动物的种群数量变化，y o a n a 等【18 】总结了盐度变化给软质底多毛类动物群体带来的影响，d u p o r t 等利用沙 蚕属的一种动物( h e d i s t ed i v e r s i c o l o r ) 的种群密度变化来监测它对沉积环境的 影响。关于多毛类动物，研究较多的则为特定地点( 养殖海区f 2 0 1 、河口【2 1 】、潮 间带【2 2 】、浅海【2 3 1 、大陆架海域【2 4 】、深海【2 5 1 、南北极海域但6 1 、热液口【2 7 1 等) 多毛 类动物的种类组成和生态分布。1 9 8 4 年f a u c h a l d 1 0 】总结了前人的调查研究结果， 在第一届国际多毛类学术大会上指出，与中生代或者新生代出现的海洋生物相 比，起源于古生代的多毛类动物有着不同的生物地理分布现状。通过多毛类动物 很多科属的全球分布可以看出它们的分布范围更广，区域独特性很低，多数种类 不适合作为生物地理指示种。同时f a u c h a l d 也指出多毛类动物的浮游幼虫期可 能是导致它们分布广泛的主要因素。相比陆地生物，海洋中的天然屏障很少，伴 随不同的海流，多毛类动物的幼体可以流经多数海域，使其分布有全球化的趋势。 2 0 0 5 年g l a s b y 等【5 j 依据布鲁克斯简约性分析法( b r o o k sp a r s i m o n ya n a l y s i s ， b p a ) ，利用2 4 个海区的分属l o 个不同进化分支的1 9 5 种窄分布种的独特性进 行了分析( 图1 1 ) ，结果显示多毛类动物的分布与地球板块构造学说不谋而合， 也就是只有西南大西洋( 澳大利业海区) 与其他海区差异最大之外，北大西洋、 太平洋、古地中海东西海域最终聚合在一起，差距较小。 4 第一章前言 图1 - 1 全球2 4 个海域多毛类动物以及原始化石种类亲缘关系聚类 f i g 1 - 1c l u s t e ra n a l y s i so fp o l y c h a e t ac l a d o g r a m so f 2 4w o r l d - w i d es e aa r e a s 资料来源：引自参考文献 5 】 多毛类动物在海洋底栖生态群落中起着重要的作用【4 】，它们在多数的底栖生 态群落中拥有绝对多数的个体数，特别是在软质底中( l a b r u n e 等【2 8 】研究表明多 毛类动物的密度和种类与沉积物颗粒度呈显著的相关关系) ，因此可以作为底栖 无脊椎动物群落物种丰富度和群落格局的指示生物 2 9 - 3 2 】，近来，o l s g a r d 等【3 3 】人 提议将多毛类动物作为海洋生物的“代表( s u r r o g a t e s ) 。同时多毛类动物已经 被广泛的用做河口和浅海的环境指示种【3 们7 1 ，这是因为这类动物中不仅有对环境 污染敏感的种类，也有强耐污染的种类，从而使它们成为底栖生物中优秀的“环 境监测者”，但在硬质底的海域，因为海藻的覆盖亦或岩石、珊瑚等特殊的分布 对生物种类的影响，多毛类动物很少被用来监测环境。用于监测海洋环境的多毛 类动物中最为著名的是小头虫，b e l l a n 3 8 。3 9 】把这类动物称为“机会种”( o p p o r u m t y s p e c i e s ) 。它们在特定的环境( 例如有机质覆盖严重的海域) 中会大量的增殖， 而且增殖速度也很惊人，这类动物多数隶属于小头虫科( c a p i t e l l i d a e ) 、丝鳃虫 科( c i r r a m l i d a e ) 及海稚虫科。多毛类动物还有一些为“消极环境监测者”，它 们在环境恶化的时候密度和种类丰富度会急剧的下降，例如裂虫科的很多种类 【4 0 1 。此外，一些多毛类种类还可以检测海洋气候的变化，同样是裂虫科的一些 第一章前言 种类它们在海水温度高于或者低于常年平均温度时，种类和数量可以会有明显的 变化【4 1 1 。 实质上，研究者基本上都是通过定量分析来完成这方面的论述，常用的参数 包括种类丰富度，密度，生物量等【4 2 - 4 4 ，相应的也发展出了一些用于监测和对比 的方法，w a n v i c k 【4 5 4 6 3 提出了a b c 法( 丰度生物量比较) ，s h e l d o n 4 7 4 8 1 提出了 b b s 法( 生物量粒径谱方法) ，很多学者在应用上述变量和常量的数据不断提出 了新的方法，对监测结果的处理更加有效。 研究技术的不断进步，分子标记等方法的建立对于探讨海洋多毛类动物的分 类单元内的亲缘关系提供了可能性 4 9 】，g e n eb a n k 上公布的多毛类动物的基因片 段数量也呈现出激增的现象。分子手段的应用对于发现“隐蔽种 ，消除同种异 名现象，了解多毛类动物的进化过程都有积极的意义，同时也对传统的支序分析 提出了挑战。 1 2 2 国内多毛类动物研究历史及现状 有关中国海多毛类动物种类的记录，最早零星的出现在2 0 世纪初一些多毛 类专家k i n b e r g 、g r u b e 、m o n r o 掣5 0 1 记述太平洋各地多毛类的论文中。1 9 3 2 年 法国人f a u v e l 记录了烟台的两个新种，次年他记述了黄渤海大连、烟台等地的 5 2 种多毛类，这也是关于黄渤海多毛类最早的研究论文【5 0 】；1 9 3 4 年m o n r o 酬根 据烟台、福州、厦门的多毛类标本，首次描述了东海的4 0 种多毛类，1 9 5 7 1 9 5 8 年中苏海洋动物考察团在黄渤海和海南岛沿岸进行了大规模的动物区系的调查 研究，乌沙科夫，吴宝铃以及e b 赫列勃维奇掣5 0 】记录了黄海沿岸9 3 种多毛类 动物，并从种属分布情况得出黄海北部是北太平洋北方区的远东亚区和印度西太 平洋热带区之间的过渡地区，而南海海南岛的多毛类动物为典型的热带起源的暖 水种类。1 9 5 9 年高哲生等【5 1 】记录了华北地区沿海( 青岛、烟台、威海、大连等 地) 5 4 种多毛类，隶属于2 1 个科。1 9 7 9 年，吴宝铃、孙道元1 5 2 对南黄海北部 海域的多毛类动物生态学的研究中记录了该海域8 6 种多毛类动物，1 9 8 5 年吴宝 铃、陈木【5 3 】等对我国西沙群岛及其附近海域进行调查，共记录了6 8 种多毛类， 1 9 8 8 年孙道元【5 4 】等对台湾海峡北部海域调查，共鉴定出2 0 1 种多毛类，1 9 9 1 年 何明海5 5 1 鉴定并记录了福建湄洲湾的7 3 种多毛类，1 9 9 3 年孟凡，吴宝铃5 6 】总结 6 第一章前言 了过去4 0 多年海南岛海区多毛类动物的相关记录，分类记述了该海区隶属2 6 科的1 3 4 种多毛类，同年孙道元【5 7 1 对渤海进行调查，经鉴定整理共记录了l1 5 种多毛类，加之前人己报道的7 4 种，共描述了渤海1 8 9 种多毛类，隶属于4 5 科。1 9 9 3 年吴启泉【5 8 】首次全面的对台湾海峡西部海域的多毛类动物进行了报道， 共鉴定出4 0 4 种，其中习见种1 9 1 种。2 0 0 0 以后，蔡立哲陟6 1 1 、林俊辉蚴对深 圳湾，泉州湾等的多毛类动物种类分布等进行了研究。 经过多年的调查以及研究，多本关于海洋多毛环节动物的专著已经问世，包 括中国动物志多毛纲沙蚕目 6 3 】、中国动物志多毛纲叶须虫目【删、杨德 渐等编著的我国近海多毛环节动物【6 5 1 、吴宝铃等著的中国近海沙蚕科研 究【6 6 1 ，以及包含多毛类动物种类分布的中国海洋生物种类与分布【6 7 1 、厦 门湾物种多样性 6 8 】。这些著作为海洋多毛类动物的提供了鉴定依据。虽然形 态分类、分布图形的描述性工作有了一定的积累，但是深入探讨多毛类动物多样 性的定量工作仍然很少。 我国海洋多毛类动物的研究工作基本上都是依托海洋底栖生物的调查。我国 最早的拖网定性调查始自2 0 世纪3 0 年代，而全国性海洋调查是在2 0 世纪5 0 年代以后，如海洋普查( 1 9 5 8 - - - , 1 9 6 0 年) 、海岸带调查( 1 9 8 0 1 9 8 6 年) 、海岛调 查( 1 9 9 0 1 9 9 4 年) 、1 2 6 大陆架专项调查( 19 9 7 - - - - 2 0 0 0 年) ，以及本研究所依 托的近海海洋综合调查与评价专项( 简称9 0 8 ，2 0 0 5 年启动) 。此外，在一些水产资 源、环境和国际合作的联合调查研究中也有涉及到多毛类动物的研究，如2 0 世 纪8 0 年代初期的“中美”黄河口和“中一美”长江口水下三角洲沉积动力学 的联合调查研究；2 0 世纪9 0 年代末的“中英、“中一日、“中法”国际合作。 2 0 世纪5 0 - - 7 0 年代主要是将底栖生物群落与沉积类型相联系，进行定性定量的 描述。 8 0 年代以来，通过开展国际合作，引进国外先进技术，底栖生物生态学的研 究取得很大的成功。目前已经探明了渤海、长江口、胶州湾、福建沿海和南麂 列岛等地的底栖生物资源，并研究了影响海洋底栖生物分布的生态因子，为进一 步研究底栖生态系统的结构和功能提供了重要的参考，这一期间，我国海洋底栖 生物群落生态学的研究内容包括：群落的物种组成及分布，群落优势种的数量分 布及其季节变化：群落空间结构及时间结构，群落结构及其变化的动态分析，群 落演替，不同海区群落类型及其比较研究等。 7 第一章前言 1 3 多毛类动物与环境的关系与相互影响 多毛类动物的生长、繁殖、种类组成、群落分布在不同的季节、不同的水体 和区域存在着显著的差异，包括底质、水质、盐度、温度等在内的环境因子对多 毛类动物有着各种不同的影响。研究多毛类动物的种类组成、数量组成以及组群 结构，环境因子的考量是不可或缺的重要部分。 1 3 i 底质对多毛类动物的影响 底质是底栖多毛类动物生长、繁殖等一切生命活动的场所，底质的颗粒大小、 稳定程度、表面结构和营养成分等都对多毛类动物有很大的影响，但有种类特异 性。同水域不同底质中的多毛类优势种类常有明显的差异，同种多毛类在不同底 质中的差异往往也很大。多毛类在不同类型的底质中，其种类和数量有明显的区 别。一般认为：泥质砂或砂质泥 粉砂质砂 砂，多毛类个体大小与底质颗粒粗 细也呈正比的关系，此外多毛类的分布与底质营养类型也有关，何海明等【6 9 】研 究表明沉积物食性的种类主要栖息于粉砂质泥中，滤食性或肉食性种类则主要分 布于砂质底中。底栖多毛类动物除了摄食浮游生物的残尸以及水草碎屑外，主要 是从底泥中摄取有机物，底质中食物的质或量对多毛类的生长有着直接的影响， 并最终影响到生产量的大小。刘健康【_ 加】研究表明包括多毛类动物在内的底栖动 物的多样性和栖息密度随着底质的稳定性和有机碎屑的增加而增加，在淤泥和黏 土的底质中，有机物的含量丰富，颗粒较小，底栖动物生物量最高，但有机质过 于丰富反而导致环境缺氧，底栖动物的栖息密度将明显下降。各种污染物以不同 的方式进入到海洋沉积物中，引起底质环境变化，从而影响多毛类动物的结构和 组成，张波【j 7 1 】指出底质中锌、锰、汞和有机质的含量都影响着多毛类的栖息密 度。与此同时底栖的多毛类动物也直接或者间接的影响和改造着栖息环境，一些 多毛类是沉积物的有效“搬运者”，它们能以摄食和助穴的方式是沉积物发生位 移。既食悬浮游物又食沉积物的动物，如多毛类的海稚虫，具有以悬浮颗粒的量 来选择食物的本领，其管道和洞穴增加了沉积物与上覆水接触的表面积，并将水 流引入沉积物中，从而大大地增加了沉积物一水界面的化学物质的交换。d a l f s e n 8 第一章前言 等7 2 1 研究表明北海一些被清淤的底质中，5 至1 0 个月后会重新有多毛类动物出 现，并且会在2 至4 年内恢复到清淤前的密度。 1 3 2 水质对多毛类动物的影响 底栖多毛类动物长期生活于水体底部，水体质量直接影响着它们的生存、生 长和繁殖，水体的溶氧水平、悬浮物浓度、营养水平、酸碱度、盐度和流速等都 决定着多毛类动物的种类组成、生物量大小和宏观分布。 一般来说，多毛类动物对溶解氧需求量不高，但过低的溶解氧水平对多毛类 有负面的影响，例如秘鲁的安肯海湾多毛类生物量低就是由于低溶解氧造成的 【1 7 】。有些多毛类种类只在一定的溶氧范围内才能正常生活，r e i s h 等【7 3 1 研究表明 当溶解氧在3 4 4 o m g l 之间时，小头虫( c a p i t e l l ac a p i t a t a ) 能正常生长繁殖， 当低于或高于这个范围都不能正常生长和繁殖。 底栖动物生物量与海洋底层的悬浮物浓度呈负相关关系，例如渤海悬浮体的 物质成分主要是陆源性碎屑矿物颗粒和粘土矿物，包括多毛类在内的大型底栖动 物生物量与底层水悬浮物浓度呈负相关关系【7 4 1 ，可能因为在悬浮物浓度高的水 域，悬浮颗粒阻碍了光照，从而使水体的初级生产力降低，影响了大型动物的生 长。 多毛类动物对盐度的敏感程度也有较大的差别，y o a n a 等【l8 】研究表明双栉虫 科( a m p h a r e t i d a e ) 的多毛类对盐度变化最为敏感，齿吻沙蚕科( n e p h t y i d a e ) 、 海稚虫科( s p i o n i d a e ) 、裂虫科( s y l l i d a e ) 、小头虫科( c a p i t e l l i d a e ) 次之，而 异毛虫科( p a r a o n i d a e ) 则可以适应较大的盐度变化。 1 3 3 温度对多毛类动物的影响 任何生物都生存在一定的温度范围内，其生长、繁殖等一切生命活动极大地 受到温度的制约。温度对多毛类动物的影响较为普遍的认识是在食物和其它环境 适宜的条件下，在适宜的温度范围内，升高温度可加快底栖动物的生长发育速度， 缩短多毛类动物的周转率，进而提高其生产力 7 5 - 7 6 】。过高或过低的温度对多毛类 动物的生长明显不利，例如秘鲁的安肯海湾在经历厄尔尼诺现象水温短暂提高 9 第一章前言 后，多毛类动物生物量有明显的增加，但此海湾深钩毛虫( s i g a m b r ab a s s i ) 的 栖息密度在三次不同的厄尔尼诺现象中，对水温提高却表现出完全不同的情况 【l7 】 0 1 4 北部湾海洋环境概况 北部湾海域为半封闭的海湾，东邻雷州半岛和海南岛，北接我国广西壮族自 治区，西边与越南海域相通，向南则汇入南海，中部有琼州海峡的分割；海南岛 南部水域为南海北部广阔海域，仅北接海南岛。海底较平坦，底质较单纯，可分 为琼州海峡以北的北部湾海域、琼州海峡以南三亚以西北部湾海域和海南岛南部 水域三个部分。 北部湾地处热带和亚热带，冬季受大陆冷空气的影响，多东北风，海面平均 温度约为2 0 ，夏季受热带海洋季风影响，多西南风，海面平均温度约为3 0 ， 时常遭受台风的袭击，每年约有5 次左右的台风经过。研究海域为正规的全日潮， 沿岸有南流江经合浦注入北部湾，中部的琼州海峡沿岸水流湍急，海底表面多陆 源性的物质覆盖。 北部湾水质清洁，因沿岸工业污染较少，生态环境相对与其他海域更适宜海 洋生物的栖息和繁殖。底质为砂质的区域仍有大量文昌鱼发现，研究海域内多次 发现大规模中华白海豚群体。 泛北部湾经济圈已经被国家批准为继珠江三角洲经济圈、长江三角洲经济圈 和环渤海经济圈之后的第四个国家重点发展的沿海经济区域，随之而来的将会是 工业活动的激增，同时伴随着入口的增长，无论是陆地环境还是相邻的广阔海洋 都将会承受越来越大的污染压力，如何避免北部湾海域生物多样性免遭严重的威 胁，将会成为大家亟需关注并有待解决的问题。底栖生物，特别是底栖多毛类动 物是海洋碎屑食物链的重要环节，在沿岸和近海海域尤其重要，它们对陆源碎屑 的分解和转化会推动底栖生态系统的能量流动和物质循环。对北部湾海域包括多 毛类动物在内的底栖生物多样性的持续研究，将会对实现海洋生物资源的持续利 用以及海洋底质环境状况进行健康评价具有十分重要的意义。 1 0 第一章前言 1 4 1 北部湾海洋生物的研究概述 研究海域有关海洋生物的研究报道集中在游泳和浮游动物方面的居多，包括 二长棘鲷【7 7 1 、长尾大眼鲷【7 8 】、蓝圆纠7 9 1 、白姑鱼【8 0 1 、浮游有孔虫【8 1 】等的生态学 研究，底栖动物种类研究相对较少，张玺、齐钟彦8 2 1 ( 1 9 5 9 年) 对南海经济软 体动物区系进行了报道和研究，蔡英亚等f 8 3 】( 1 9 8 6 年) 报道了北部湾海域的白 氏文昌鱼( 即厦门文昌鱼) ，王雪辉等【8 4 1 ( 2 0 0 3 年) 对北部湾甲壳类动物的组成 和分布进行了研究。 在多毛类动物研究方面，乌沙科夫、吴宝铃【5 0 】( 1 9 6 0 年) 在“中国海洋多 毛类研究的初步报告”中记述了海南海区常见的多毛类动物，赫列勃维奇【5 0 】 ( 1 9 6 3 年) 对海南岛潮间带多毛类沙蚕科动物进行了研究，吴宝铃1 6 6 】( 1 9 8 1 年) 在“中国近海沙蚕科研究 一书中记录了南海的5 6 种沙蚕，孟凡、吴宝铃等【5 6 】 ( 1 9 9 3 年) 统计整理了海南岛海区收集到的多毛类动物标本并进行了描述，严 岩等【8 5 】( 1 9 9 5 年) 报道了北部湾和莺歌海的4 8 种污损多毛类的种类组成和分布， 贾晓平等【8 6 】( 2 0 0 1 年) 在“南海专属经济区和大陆架渔业生态环境与渔业资源” 一书中