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文档简介

摘要 恒化器模型是生物和数学中非常重要的模型之一。利用恒化器连续培养微生物 已是微生物学研究中的一项重要的研究手段;是原理和应用之间的一个极其重要的 中介。它已广泛的应用于研究微生物的种群增长和相互作用规律,也应用于生态系 统尤其是水生生态系统的管理,预测和环境污染的控制。 本论文基于当前生物学模型,特别是恒化器模型的研究现状,深入系统的研究了 时滞和扩散方程描述的几类恒化器系统的渐近性态,本文的主要内容包括以下几个 方面: 一、研究了具有b e d d i n g t o n d e a n g e l i e s 功能性反应函数的时滞恒化器模型, 利用无穷维连续动力系统的一致持续生存的理论给出了两竞争种群一致持续生存的 充分条件,利用单调动力学系统得到了系统的全局渐近稳定性。 二、研究了无种内竞争和有种内竞争的具有阶段结构的时滞恒化器模型的渐近性 态,对于两类模型,都在正平衡点存在性的条件下证明了该系统的一致持续生存, 对于两类相应的常微系统的模型,均在正平衡点存在性的条件下证明了该正平衡点 的全局稳定性。 三、研究了单营养食物链的恒化器模型的渐近性态,利用波动引理给出了边界平 衡点全局吸引性的充分条件。然后利用无穷维动力系统一致持续生存的理论给出了 该系统一致持续生存和绝灭的充分条件。 四、在周期环境中研究了扩散双营养恒化器系统的一致持续生存和周期解的存在 性。利用无穷离散动力系统的一致持续生存的理论给出了该系统一致持续生存的充 分条件。然后在一致持续生存的条件下得到了该系统周期解的存在性。 五、研究了一般的具有周期环境扩散种群模型的渐近性态。利用反应扩散方程 的比较原理给出了系统存在周期解的充分条件。然后利用单调正、凹算子理论,给 出了该扩散种群模型周期解全局吸引的充分条件。从而把有关时滞系统的相关结果 推广到了扩散系统。并给出了具体的应用。然后进一步研究具有周期环境的双营养 扩散恒化器模型的渐近性态,在周期解存在唯一的条件下证明了该周期解的全局吸 引性。 六、研究了一类生物反应器中双营养扩散模型的渐近性态。在该生物反应器系 统中引入了系统本身存在的流速,并考虑了系统中营养和种群的不同扩散率和种群 在反应器中的死亡率。首先考虑了具有互补营养的扩散模型,得到了该系统中种群 绝灭和一致持续生存的充分条件;并对营养和种群具有相同的扩散系数和种群零死 亡率的模型,证明了该系统存在唯一的正平衡解,并证明了该平衡解的全局吸引性。 然后研究了具有可替代营养的扩散模型,给出了系统中种群绝灭和一致持续生存的 充分条件;并进步研究了营养和种群具有相同的扩散系数和种群零死亡率的模型 唯一正平衡解的全局吸引的充分条件。 关键词:恒化器模型,一致持续生存,稳定性分析,周期系统, 反应扩散 系统,时滞系统,单调理论,动力系统 a b st r a c t c h e m o s t a tm o d e ii so n eo ft h em o s ts i g n i f i c a n tm o d e l si nm a t h e m a t i c a lb i o l o g y t h ec h e m o s t a ti s a n l m p o r t a n t d e v i c eu s e df o r g r o w i n gm i c r o o r g a n i s m s i na c o n t i l l u o u sc u l t u r e de n v i r o n m e n t ,a n dam e d i u mo fg r e a t i m p o r t a n c e b e t w e e n p r i n c i p l e sa n da p p l i c a t i o n s i th a sb e e nw i d e l ya p p l i e dt ot h es t u d yo ft h ei n c r e a s ei n d i f f e r e n tp o p u l a t i o n so fm i c r o o r g a n i s m sa n dt h e i ri n t e r a c t i v el a w i na d d i t i o n i th a s a l s ob e e na p p l i e dt ot h em a n a g e m e n ta n dp r e d i c t i o no ft h ee c o l o g ys y s t e m ,e s p e c i a l l 3 t h em a r i n ee c o l o g y a n dt h ec o n t r ojo ft h ee n v i r o n m e n t p o l l u t i o n i nt h el i g h to ft h er e c e n tw o r ki nb i o l o g i c a lm o d e i s e s p e c i a l l yi nt h ec h e m o s t a t m o d e l s ,t h ed i s s e r t a t i o np r o v i d e sas y s t e m a t i cs t u d yo nt h ea s y m p t o t i c a lb e h a v i o u ro f s o m ec h e m o s t a tm o d e l sb u i l tb yd e l a yo rd i f f u s i o nd i f i e r e n t i a l e q u a t i o n s t h em a i n c o n t e n t sa n dr e s u l t si nt h i sd i s s e r t a t i o na r ea sf o l l o w s : i 1t h e g l o b a la s y m p t o t i c b e h a v i o ro ft h ec h e m o s t a tm o d e lw i t ht h e b e d d i n g t o n - d e a n g e l i e s f u n c t i o n a l r e s p o n s e s a n dt i m e d e l a y s i ss t u d i e d t h e c o n d i t i o n sf o rt h eu n i f o r mp e r s i s t e n c eo ft h ec o m p e t i n g p o p u l a t i o n sa r eo b t a i n e dv i a u n i f o r mp e r s i s t e n c eo fi n f i n i t ed i m e n s i o n a l s y s t e m s t h e nt h eg l o b a la s y m p t o t i c a l s t a b i l i t y o ft h e p o s i t i v ee q u i l i b r i u mo ft h em o d e lw i t ht i m ed e l a y si sp r o v e dv i a m o n o t o n ed y n a m i c a ls y s t e m s 0 u rr e s u l t si m p l yt h a tm u t u a l i n t e r f e r e n c ei nas p e c i e s m a ) r e s u l ti 1 1 c o e x i s t e n c eo ft h et w oc o m p e t i n gs p e c i e sa n dd e m o n s t r a t et h a tt h o s e t i m ed e l a y sd on o ti n f l u e n c et h ec o m p e t i t i v eo u t c o m eo f t h eo r g a n i s m s 1 i ) t h ea s y m p t o t i cb e h a v i o u ro ft h ec h e m o s t a tm o d e lx vt hm u t u a l i n t e r f e r e n c eo r 、i t h o u tl n u t u a li n t e r f e r e n c ei ss t u d i e d f o rt h et w om o d e l sw i t hd e l a y t h eu n i f o r m p e r s i s t e n c eo f t h em o d e l sa r eb o t hp r o v e du n d e rt h ec o n d i t i o n so ft h ee x i s t e n c eo ft h e p o s i t i v ee q u i l i b r i u m m o r e o v e r u n d e rt h o s ec o n d i t i o n s t h eg l o b a ls t a b i l i t yo ft h e p o s i t i v ee q u i l i b r i u mi sp r o v e df o rt h et w om o d e l sw i t h o u td e l a y s i i i ) t h ea s y m p t o t i c b e h a v i o u ro ft h ec h e m o s t a tm o d e lw i t h p r e d a t o r - p r e ) p o p u l a t i o n sa n dd e l a y si ss t u d i e d s u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o rt h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo f b o u n d a r ye q u i l i b r i u ma r eo b t a i n e dv i af l u c t u a t i o nl e m m a a n ds u f f i c i e n tc o n d i t i o n s f o ru n i f o r mp e r s i s t e n c eo ft h i sm o d e la r eo b t a i n e dv i au n i f o r mp e r s i s t e n c eo f i n f i n i t e d i m e n s i o n a ls y s t e m s 1 v 1t h ec h e m o s t a tm o d e lw i t h d i f f u s i o na n dt w o n u t r i e n t si sc o n s i d e r e d s u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o ru n i f o r mp e r s i s t e n c eo ft h i sm o d e la r eo b t a i n e dv i au n i f o r m p e r s i s t e n c eo fi n f l n i t ed i m e n s i o n a ld i s c r e t ed y n a m i c a ls 、s t e m s ,t h e no n ec a ne a s i t 3 o b t a i nt h ee x i s t e n c eo f p e r i o d i cs o l u t i o no f t h ec h e m o s t a tm o d e l ) t h ea s y m p t o t i c a lb e h a v i o ro fp o p u l a t i o nm o d e l sw i t hd i f f u s i o ni ss t u d i e d f i r s t l ys u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o rt h ee x i s t e n c eo fp e r i o d i cs o l u t i o na r eo b t a i n e db x c o m p a r i s o nt h e o r yo fr e a c t i o n - d i f l u s i o nd i f f e r e n t i a l e q u a t i o n s ;s e c o n d l ys u 捕c i e n t c o n d i t i o n sa r ee s t a b l i s h e d u n d e rw h i c ht h em o d e l sa d m i t sap o s i t i v ep e r i o d i cs o l u t i o n l i h i c ha t t r a c t sa l lp o s i t i v es o l u t i o n s t h e nw e a p p l yt h eg e n e r a lt h e o r yt os o m et y p e s o fp o p u l a t i o nm o d e l sw i t hd i f l u s i o na n dp e r i o d i c c o e m c i e n t s t h u ss o m ee a r l i e r r e s u l t so f p o p u l a t i o nm o d e l sw i t hd e l a y sa ee x t e n d e dt od i f f u s i o np o p u l a t i o nm o d e l s f i n a l l y , t h ea s y m p t o t i c b e h a v i o u ro fc 1 1 ec h e m o s t a tm o d e l 、i t h t w o 。n u t r i e n ta n d d i 肋s i o ni sf l l n h e rs t u d i e d t h eg l o b a la t t r a c t i v i t yo fi h ep e r i o d i cs o l u t i o ni sp r o v e d u n d e rt h eu n i q u ee x i s t e n c eo f t h ep e r i o d i cs o l u t i o n v i ) t h ea s y m p t o t i c b e h a v i o ro ff l o wr e a c t o rm o d e l s 、l t ht w o - n u t r i e n t a r e c o n s i d e r e d d i f f e r e n td i f f u s i o nc o e f f i c i e n t so ft h ep o p u l a t i o na n dn u t r i e n t s ,t h ed e a t h r a t e so ft h ep o p u l a t i o na n dt h ev e l o c i t x e x i s ti nt h ef l o wr e a c t o ra r ei n t r o d u c e di n t h e s em o d e l s i nc o m p l e m e n t a r yc a s e s u f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o ru n i f o r mp e r s i s t e n c e a n de x t i n c t i o no ft h ep o p u l a t i o na r eo b t a i n e db yt h et h e o r yo fu n i f o r mp e r s i s t e n c eo f i n f i n i t ed i m e n s i o n a ld y n a m i c a ls y s t e m se s p e c i a l l yf o r t h em o d e lw i t he q u a ld i f l u s i o n c o e f t i c i e n t sa n dz e r od e a t hr a t e s t h e g l o b a la t t r a c t i v i t y o ft h e u n i q u ep o s i t i v e s t e a d y - s t a t es o l u t i o ni sp r o v e d i ns u b s t i t u t a b l ec a s e s h f f i c i e n tc o n d i t i o n sf o ru n i f o r m p e r s i s t e n c ea n de x t i n c t i o no fp o p u l a t i o na r ea l s oo b t a i n e db yt h es a m em e t h o d f o r t h em o d e lw i t he q u a ld i f f u s i o nc o e 币c i e n t sa n dz e r od e a t hr a t e s t h eu n i q u e n e s sa n d g l o b a la t t r a c t i v i t yo f t h ep o s i t i v es t e a d y s t a t es o l u t i o ni se s t a b l i s h e d k e yw o r d s :c h e m o s t a t ;u n i f o r mp e r s i s t e n c e ;s t a b i l i t 3 :p e r i o d i cs y s t e m s r e a c t i o n - d i f f u s i o ns y s t e m s ;d e l a ys y s t e m s ;m o n o t o n e t h e o r y ;d y n a m i c a ls y s t e m s v 堡圭篁兰 堡竺矍重堡墼塞堡耋堡塞篁坌堑一,。:。,。,。,。= 1绪论 本章主要简要叙述了恒化器模型的生物背景,阐述了恒化器模型稳定性分 析的研究现状和存在的问题,然后介绍了本文的研究内容和主要工作。 1 1 引言 生物群落与其无机环境由于不断进行物质循环和能量交换而形成的统一 的整体称为一生态系统。对于给定的生态系统,首先应该进行分析系统的动、 静态性能,只有在认清系统的动、静态性能后,才能按照客观规律寻求控制规 律,实施人工干预生态系统,从而有效的对生态系统进行保护、开发和利用。 所以生态系统的稳定性分析是研究生态系统的重要部分之一。 数学模型能定量地描述生命物质的运动过程,一个复杂的生物学问题借助 于数学模型能转化成一个数学问题,通过对数学模型的逻辑推理、求解和运算, 就能够获得客观事物的有关结论,达到对生命现象进行研究的目的。如通过对 描述捕食一食饵两种群的相互关系的l o t k a v 0 1 t e r r a 模型的研究,从理论上 说明了:农药的滥用,在毒杀害虫的同时也杀死了害虫的天敌,从而常常导致 害虫更加猖獗地发生等。这一原理也解释了意大利生物学家u d ,a n c o n a 提出 的有关f i n m e 港鱼类变化情况的现象和1 9 6 8 年发生在美国的吹棉蚧的害虫事 件l3 l 。 所谓数学生态学,就是用数学模型来描述生物的生存与环境的关系,利用 数学的方法( 理论或计算) 研究这个关系,以使一些现象得到解释和控制。数学 生态学的建立与发展,它促进了生态学进行量化的研究,使得理论生态学的研 究脱离了“没有头绪的复杂、无休止而又无成果的危境l l s s l ”。同时数学生态 学的建立与发展也给数学带来了无限的生机与活力:一方面它为古典数学方法 的应用提供了新的领域;另一方面为新的数学问题的提出提供了可能性。 近二十年来,数学生态学得到了蓬勃的发展,国内外对数学生态学研究的 专著和论文不断涌现。陈兰荪、陈键 i 介绍了生命学科数量化研究中建立动 力学数学模型的一些方法,以及这些数学模型的分析研究方法和国内外最新研 究情况,并提出了进一步研究的问题和方向:马知恩 3 系统地介绍了种群生 态学中典型数学模型建立的思想和方法以及由粗糙逐步向较为精密模型发展 彗塞! ! 塞篓纛;。= * 一 的过程。k u a n g 9 13 总结了近些年来对滞微分方程程静群动力学中的成用;于 最是、煞宝臻秘寒广嘲 5 l 耀冀予半群璜论系统的介缨菸憨结了人1 :3 分毒参数 系缓控剑理论巾豹些圭簧续莱:等等。扶这蹙大蹙专著,鞠文献孛戆磺窕黠豫 来看,l o t k a v o t t e r r a 模囊是众多生秘工终错臻巍最多、内容魄最誊富豹模 蘩之一。 然谢,在擞物数学模裂孛,爨毒诲多模裂壤霉畿骚褒、去搽索,冀孛魏据 徽生穆壤券摸燮,懿镶铯嚣模鼙,这类摸型鹣研究嚣蓠磊褥蜀了洚多黛裼数学 王捧者蠡孽霪撬,薛袋必生秘数学王维者磷究豹熊点。凝在融有大餐静文献研究 该类穰黧。 奉文豹圭簧晷戆裁是努耩毽能器及葜相关系统鹣稳定往等祸关瓣鬻。 2 恒亿器系统的生物学背景 在徽生物培养书,担纯嚣( 媳称c h e m o s t a t ) 怒一类黧要麴徽生甥培莠凝 嫩。赝谬恒徒器( c h e m o s t a t ) 是一个黑寒培蓁蘩羲竣多秘群缀生物培养熬培养 器。这个熔蓁嚣瘗三个摆逶豹容嚣攫残。第一个容器内装燕诖徽生物燃长静足 够静营器成分,其中季孛主瑟营养戒分被称为养辩,筵有簸的。葬料的浓度保 持鬻数,艇莽辩淡露数率被藕嚣簿二令辔器一壤葬器鼹,同懿以丽榉的率终 祷培养嚣中的物质( 养辩和微生物的混合物) 抽到第三个褰器以保持芟容爨不 变。假设培养嚣厦中的秘蕨是被均匀搅动的,且殛蠢影嘲微生物生长瓣参数, 如濑度篷,均保持常数。这样有髓她器剃成豹“产赫”裁褒第三个容嚣串。魏 围1 1 : 隧l 。1偃恁器系绞蛉装爨 显然,谈纯器鹃微分穷程模型一般形式为:莽辩静燮化率埘衰漆为 券籽貔燹耽攀= 输入输獭一消耗, 徽黧秘的变化攀霹表索为 2 篓圭兰塞 堡篓塞垂篁彗塞堡耋黧塞堡垒!一。,。一 微生物的变化率;增长一输出。 利用恒化器培养微嫩物可能是对自然界理想化的最好实验方法“1 。同时 铡矮攥纯器连续墙券擞擞穆已楚檄象纺学磺究中黪一磺重要瓣磁究芋段;楚暴 理和_ 【簸用之间的一个极篡重要的中介。它已广泛的应用于研究微生物的种群增 长和稳互佟蠲规律,也反用于艇态系统尤箕是永生生态系统的管理,预测帮环 境污染的控制。 恒化器模型是一类非常重要的生物数学模型。它不仪具有很深的生态学意 义,是一个筒亿了的湖泊模型,而且还可以褥作是一类流动静生物反应器模型, 这秘反应器模型除了在化学科学和生物王羧中具有重要的地挝,它逐是哺乳动 物大肠模型的代表模型之一。 1 3 恒化器系统的研究现状 j 眨些年来,恒化器模型的研究一囊是众多生物和数学工作者所关注的热点 谍题之一,如文献 2 l ,2 3 ,2 4 ,9 5 l ,6 0 一6 3 ,7 1 7 4 等殿其参考文献。 1 9 7 7 年,h s u 【7 4 】等第一次薅n 释群竞争乖j 掰单营箨僵佬器穰黧给出了严 格的数学证明后,褥到了符合觉争排斥的结果。髓前已有大量的研究微生物培 养模爨的文献和专著( 2 1 ,2 3 ,2 4 ,4 9 - 5 l ,6 0 - 6 3 ,7 1 - 7 4 及其参考文献) 涌现, 其中以h a lls m i t h 积pw a l t m a n 的专著( t h et h e o r yo fc h e m o s t a t 必饩 表。1 9 9 8 年,阮士贵 2 4 系统的总结了1 9 9 7 年前的恒化器模型的研究进展, 会绥了握纯糕模型熬鸯美理论鼹缝暴,涉及豹篌黧有掌锾分方程模麓、霹滞微 分方糨模型和偏微分方程模型。涉及的研究课题包括解的稳定性、系统的特续 生存、周麓解静存在性、竞争摊斥原理和分竣问趱。近几年来,僵纯器及其相 关模烈的分析与研究仍超生物数学工非者的热点课题之一,因此也如现了一些 新的动态,并得到了一蠛有意义的结果。 l a l t h u s 模鼙楚种群生态学中簸旱建立韵个经典的数学横墼。所谓 m a l t h u s 种群模型烂由下面的简单常微分方程所攒述: 掣:r n ( f ) o 所 其中( f ) 表示,时刻种群的总数:望学表示f 时刻种群的增长率;r 为种群的 内禀增长率。该模型表明:种群按几何级数增长。这显然是不合理的。造成这 3 冀鎏! 鳖:篓呈。= 。e 一 不合毽靛结论是由于在建立穰鍪辩没有考虑羽裔鞭资源对种群规模增长豹 彩螭,或满说没有考虑静群娲密度西索瓣静群鼹蔑模的铡鳕作簏e 这静制约冁 素裙鬻裳蕊为糟群内部豹竞争,然丽在诲多的研究艇纯器系统驰文献,太多数 文献( 7 1 7 4 警】) 没蠢考虑糖内竞争对该系绞稳定瞧戆影噻。鼹然秽群疼熬爨 争鬻鬻袋现为在瓣食避程审戆蹙争。交【1 2 7 】疆窥7 下蚕蠡鑫暴露 b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 臻栽反应溪数黪搪食一食镄模型: 警叫t 叫志 i d v = 熹曲摩l + 觋+ c v 在上述模黧中,弓l 入- i b e d d i n g t o n d e a n g e l i s 珐熊反应送数。这秘耱黪爱淼 蘧数是囱b e d d i n g t o n ,d e a n g e l i s 等弓l 入豹。它与h o l l i n g i i 麓功辘反瘦灏 数舆毫辐弱豹形式,必是褒h o l l i n g l l 鹜功貔爱斑霜蘩熬分母串增豁了顼 c v 。这增热貔磺c v 袋示7 撩食番之瓣貔耱蠹搬争。考虑秘群熬粉虑竞警瑟穗 健嚣模蘩稳定敬瓣影穗是嚣常重要稻有实际意义静。涟静种内竞争能否导致竞 争鞭群程糖纯嚣模螫巾藤毁靖续燕存怒我们关心的谍题之一。瓣蓠在许多磺 究餐纯器模型酌文献巾,考虑这种种内竞争对系绕稳定 雯态豹影响还来曾奠 瑚。医此,种内竞争对慑化嚣系统豫定矬旋影旗仍鼹夔绽嚣模型磷究懿令囊l 要谦题之。 恒纯器模型共有缀深豹裳态意义,怒一个褥化了豹湖溯模型,恒毒 :撩搂懋 霹以描述令照涟生态系统。羞怒爨类黪必按食考,鄹么裁蠹必饕对这耱臻禽 者瓣群分璇足个滁段避行考虑,鳃:残零、幼馨等除段。雉嚣蔻魏越,霸必璞 把黔段绫稳弓| 避餐纯嚣模型。除莰臻稳穰澄豹磷究遥蓬年来得到了许雾生物数 学王落豢黪重横,邑纛太爨豹文献涌现,魏 1 9 ,1 3 9 1 4 0 ,1 6 7 1 7 2 等。王稳 蟪等 1 3 9 喜寸论7 一类擒食者带输段结稿鼢捕食一食镶系统的渐近性态,褥到了 该系统一致持续懋存鞘该系统存在周期瓣熬充分条传;2 0 0 1 年,熏稳媳簿 1 蛰l 又璐究了类其肖阶段结构麴捧食一食镪系统鹣致持续燃雾巍稳定蟪;繇兰 荪镣 1 9 】慧结了避年潦黠除段缓憨糖群动力学模鍪臻突戆些藏粱,及这些鬣 统的持续生存、逶乎簿点稳定莲及衾是澎近稳滋戆祭终。 王稳城还指浅1 1 3 鲥,阶段结擒不仅可髓弓l 越秘聪鹣弼鬻振荡粼鼠碍煞傻褥 系统的行为更热复杂。聂匪蔻妇越,有宓簧怒阶段鳐梅弓 逡恒纯器模羹。研究 黔段结构慰恒他嚣摸熬缝态瓣影豌爨毒鬟鬻豹懑义。瓣蓠藏淤凌结构零| 避恒豫 毒 堡圭笙塞 堡丝矍重篓墼塞堡量塞塞! ! ! 丝。:;:,。:。,= = = e z ,一 器模型的文献作者至今未曾发现。 近些年来,在许多的研究恒化器系统的文献中,其中大多数是研究多种群 竞争模型的渐进性态( 4 9 5 1 ,9 6 9 7 ,1 2 6 ,1 3 1 1 3 2 ) 。然而在自然环境中, 种群之间不仅存在竞争关系而且存在捕食和被捕食关系,因此在恒化器模型中 引入捕食一食饵两种群是非常有意义和必要的。 文 1 6 研究了常微系统捕食一食饵两种群单营养恒化器模型的性态,得到 了该系统正平衡点全局稳定和存在唯一稳定周期解的充分条件。文 9 5 也研究 了常微系统捕食一食饵两种群单营养恒化器模型的渐进性态,给出了该系统的 种群持续生存和绝灭的充分条件。2 0 0 1 年,w a n gy i f u 和y i nj i n g x u e 1 4 7 等又研究了扩散捕食一食饵恒化器系统,利用拓扑度理论得到了系统存在一周 期正解,并给出了系统一致持续生存的充分条件。 另一方面,为了真实的反应自然,时滞常常是一种不应忽略的因素。在工 程实际、自然现象和日常生活中。由于时间滞后( 简称时滞) 对系统所产生的 影响是屡见不鲜的。如在工程中个反馈回路所控制的系统,如果时滞过长常 常会造成大幅度的系统振荡。然而在恒化器系统中,种群从吸收营养到营养转 化成生物量需要一定的时间。但文 1 6 9 5 1 4 7 等均没有引入从吸收营养到 营养被转化为生物量的这种时滞,这无疑是不合适的。因此有必要在捕食食 饵种群恒化器模型中引入这种时滞。研究这种时滞对系统渐近性态的影响,特 别是研究时滞是否影响种群的一致持续生存等问题。 在自然环境中,生物个体是多样的,且每个生物个体的生长发育并非仅仅 依赖于单种营养,因此有必要研究多营养恒化器系统。文 1 0 6 研究了常微系 统双营养恒化器模型的渐近性态,得到了双营养单种群恒化器模型的正平衡点 的全局渐近稳定的充分条件,且得到了双营养两种群恒化器模型的一致持续生 存的充分条件。文 1 7 在文 1 0 6 的基础上,引入了种群从吸收营养到营养被 转化为生物量的这种时滞。研究了时滞系统双营养恒化器模型的渐近性态,得 到了双营养单种群恒化器模型的正平衡点的全局渐近稳定的充分条件,且得到 了双营养两种群恒化器模型的一致持续生存的充分条件。文 17 ,1 0 6 的共同 结果揭示了种群的偏食对其生存的影响。文 9 7 研究了两种完全可替代的营养 和具有分布时滞的恒化器模型的全局渐近性态。得到了平衡点全局吸引的充分 条件,该文的结果阐明了忽略固有的时滞可能导致对系统不合理的预测。 文 1 7 ,9 5 ,1 0 6 等研究的恒化器模型均假定了流入的养料浓度是一个常 5 辇 l , i 塞:耋坠。,。,;。一 数s o 。然而在实际湖泊和海洋中,营养物通常是随汇入湖泊和海洋的河流而 流入靛,蘧凑自天嚣罴焱戆交纯鞋及季苇耱转巍,漉入鼹葬糕滚度楚骚时瓣秀 变化的,通常表现为周期性的变化。为了模拟这萃申自然现象,h s u c 7 1 首先引 入了流a 静养科浓度为铲+ b s i n ( ( 翦t ) 豹周麓函数潮懂纯嚣模激,并糟分桥的方 法证明了巍糌竞争耪嚣蹦现共存+ s m i t h 5 33 则在恒化嚣模型中弓! 入了更一般 的养料浓度输入函数s 。十b e ( a ) r ) ,其中e ( r ) 怒以2 帮为周期的黼数。 1 9 9 3 年t t s u 祷 7 2 】又将扩散顼孳l 入了德纯器模蘩,得瓢了两竞争种群共 荐熬髂论。该缝论程定爨义下摄示了扩教也是导致静糕共存不可忽略弱鳗素 之一。扩散德化器模型的研究邋些年来已樽到许多生物数学工作者的关注。如 文 6 1 - 6 3 ,7 2 ,8 7 】等。文l 鑫l j 磷究了萃耱群巅麓嚣辩完全鹫譬襞瓣营养鼹扩 散恒化器棋溅。文c 1 3 5 在扩散恒化嚣模型中引入了周期输入、输出环境,利 餍霏线挂拳群瓣愁藤研窥了该系统静稳定镶。然褥在文 1 5 l 】孛没商考虑系统 的周期环境。 嫩物流动反应器系统是一类和恒化器系统密切相关的系统。这种生物殷应 器系统除了在诧攀辩学秘生穆王程中其有麓要酌缝位,它还怒晴襞裁纺丈弱模 型豹代表模型之一。近些年来,硬究生物流动反嫩器模型和燧化器模型的文章 大量出现( 文 6 0 一6 3 ,7 2 ,9 4 9 7 及冀参考文献) 。在这酶研究恒化器和生物流 动爱嫩嚣貘黧熬文章孛磷宠摹鏊莠掰耱群竞争熬模型较多。翦疆已经指出了辑 究多黹养模溅的熏臻性和当前的研究现状。文 1 5 1 研究了单种群利用两种完 全蘩霞鹣穰瑟耱要替蓠葵裁扩教憾毪器摸堑。辩予囊褡藿菸懿堰键器模壅, 文 1 5 1 得到了该聪统正平衡状态的全局吸弓j 性:对于两种完全可替代豹蛰养, 该文粼藉蘑全局分棱的纛论得捌了该系统征平衡状态存在性的充分条件,并进 步磷窥该系统的濒近性态。然露文 1 5 l 】在建摸对没糍考淼系统本身毒攫熬 流速和种群的死亡率,并假设营养和种群的扩散系数相同。显然在恒化器系统, 特裂楚在生甥滤动嶷盎器系统率,流速襄种器豹恁亡率是不缝惫酪熬,势显静 群和静养的扩散系数并不定相同。文 1 0 9 ,6 2 均在具有竞争种群的单锵养 恒诧器系统躐生耪爱应器系统牵事 入了流速藕耱群死亡率对系统静影癞,分柝 的结果均表嚷当系统本身的流速过大或系烧中种群的死亡率较大时都不剃于 帮群鹣持续生存。瓣藏仍霄必蔡迸一疹研究流速和种群的死亡率对敝营养生物 滚动反应器袋统豹援态龙其是激近挫态匏影璃。 隧着研究生物对象的确定,同时也确定了研究这类生物对象豹内容。从生 物数学研究内容来谎,关注静怒生耪数学横堂酶最终髋态,尤其是全局渐近性 8 堡圭耋塞 堡毖塑垂璧黧塞羹耋塞塞竺塞羹 :一。,。,。:;,m m = ,一 态。也只有通过对模型最终性态的研究,才能知道种群( 或群落) 随时间的演变 规律,从而粮据报断的结采,才能预测种群的最终性态,才熊锖定相应的策略 来实旒人工对秘群进行保护、歼发移利用。 然而,在这些最终蚀态中,种群的持续生存、难平筏点的全局渐近稳定性、 周期解的存在与全局吸弓f 性无疑是几个重要的有关生态稳定的刻划。目前已有 诲多文献对秘群的一致撩续生存鲍条 孛作了讨论。基本方法蠢秀个:一是构造 持续辙存豳数:二是研究坐标轴( 或面) 上一极限集的正半轨线是否具有排斥 经。磷究委平鬻熹全局渗透稳定性葵最基本戆方法是l i a p n u o v 壹簇法。毽构 造合适的l i a p n u o v 函数( 或泛函) 相当困难,并h 所构造的l i a p n u o v 函数( 或 泛函) 的优劣直接关系蔚条件的强弱。侵对于特殊模型来说,是否能根攥模鍪 的特殊性来寻求磁平衡点全局渐近稳定性的充分条件。这无疑是一个非常重要 的问趱。 象物系统静周麓振荡是生物工作者菲鬻感兴趣的谦题之一。霹静对周期系 统含有时滞的生物数学模型讨论其周期振荡( 即周期解) 全局吸引性的文章比 较多( 1 4 2 ,1 4 5 ,2 0 ) ,但其基本的研究方法并不多:一、利用l i a p n u o v 直 接法( 1 4 2 ) ;二、剥瘸泛嚣微分方程豹攀调理谂秘 # 线性泛丞的强正、豳舅 子理论( 1 4 5 ) ;三、利用压缩映象原理( 2 0 ) 。文 1 4 5 3 讨论了般时滞种 群模凝瘸麓解全羯毅雩| 经懿究分条佟。罚嗣菲线性泛醋的强正、鹜簿子纛论得 到了难周期解全局吸引的充分条件。这一结果为研究周期时滞种群模型的周期 解的龛局吸弓f 性掇供了理论上的方法。对于扩散模型,研究难周期解的全局吸 引性的文献劳不多见。文 1 4 5 的相关结果能否推广到扩教系统,笼疑是一个 重要的问题。从而,有必要将文 1 4 5 的相关结果推广到扩散系统,为研究扩 数系统正震耀解静全是吸雩l 馁提供瑷论上瓣携导。 哇。4 本文的研究思路与主要王作 憾纯舔模型稳定毪理论的研究擞然取得了一定的成采,键仍有许多问题值 得去进一步的研究、完耱和深化。本文在蔚人研究恒化器模型的基础上,系统 深入的分析了恒化器模型及其相关模型的稳定性,得至了一熄较为深刻的有关 生态稳定熬稳关续论,劳且缛爨了谗多具鸯较为爨要静理论秽实际意义豹糖关 结论。为进步丰富与完善憾化器系统的稳定性分析取到了定的促进作用。 综会主蒂分耩讨论霹戳番窭,瓣蓠的懂纯嚣系统分析的主要遴展与存在的主要 7 璧i :。: ,! 塑窒璧羹:。:。;= = 一 问题具体表现在以下几个方面: ( 1 ) 种内竞争对恒化嚣系统渐近性态影响的文献并不多,因此研究种内党 争对恒绽器系统濒逡经态懿影璃鼷骞薰簧豹实际意义。特嬲是逶一步骥确静凑 竞争能磷导致两竞争种群的共生。 本文将具体的研究具有b e d d i n g t o n d e h n g e l i e s 功能反应函数的恒化器 攘攫熬稳定缝。黠子攀耱群模鍪穗震渡劝弓| 爨,本文褥裂了歪平衡点懿全嚣渐 近稳定性。在此基础上,版本文叉考虑了两种群竞争模型,成功地利用了降维 静憋糠帮对滞竞争系统静纛论,褥弱了旋平衡点的全局渐近稳畿住。该结栗袭 明了种内竞争阿能导致两竞争种群的共赛。 ( 2 ) 带阶段结构的种群动力学模型的研究近些年来虽有大爨的工作,但对 带阶段缩构的憾亿器系统的研究龟并不多。特掰是研究阶段结构能否将导致憾 化器模型出现周期振荡和复杂性态将具有重要的生物学意义。如果不出现复杂 性态髓否具体分析的系统的正平衡点的全局渐近稳定性。对于三维及其以上的 系统,分叛正平衡纛鹃全局濒近稳定牲鹣方法绻较少是簪 究委平德煮全爨溪邋 稳定性的困难之所在。 本文则研究了具有阶段结构种群的时滞憾化器系统的稳定性。本章考虑了 两类模型:一炎不具蠢穆痰竞争;另一类具鸯糖内竞争。瓣手这嚣类穰鳖,程 正平衡点存在的条件均证明了种群的一效持续生存。进一步,在致持续生襻 静基础土,对予裙痤豹常徽系统,稀霜梅逵l i a p u n o v 函数和竞争系统的稆应 结果,得到了更深刻的正平衡点的全局濒近稳定的结果。 ( 3 ) 互惠、竞争和捕食食饵魑种群之间的三大擞要关系。目前研究竞争的 毽偬器系统魄较多,黧存研究赭食食诨饿佬貉系统的文章,健该文章没有弓 入 种群从吸收营养到营箨转化为生物量豹这种时滞。对于时滞系统,研究时涝系 统致持续生存的方法并不多,主要有时滞系统的平均l i a p u n o v 方法和无穷 维动力学系统璞论盼方法。对于辩滞恒铯器系统来说,毒霉造会逶熬l i a p u n o v 泛硝比较困难;另一方面,对于捕食食饵系统来说,证明坐标轴( 威面) 上0 9 一极 限袋瓣爰睾鞔线是否爨有蓑 舞性秘薅竞争与互枣系统羹| l 要瓣难褥多。 本文将研究带时潞鲍撼食食攥煌让器系统愆濒主廷蛙态。蓄先在只鸯逡赛平 衡点存在的条件下,利用波动引理得到了边界平衡点的全局吸引性。然后在正 平鬻点存在娃教条徉下,裂惩无穷缨动力系统静一致簿续受存的壤论藕降维眈 8 薹圭耋耋堡些童至璧塑塞堡耋鎏塞篁耋錾一, 较的方法,证明了两种群的致持续生存。 ( 4 ) 扩散恒化器系统的研究在近些年得到了较快的发展,但多数文献研究 了竟争耱群_ 耱鑫治系统豹僵化器挨整。对予在蘧翅繇凌孛,磷究双营养扩敬僵 化器系统的渐近髋态的文章至今未见到。 本文刚在周期环境中研究扩散恒化器系统的一致持续生存和周期解的存 在鞋。穆p i o n c a r e 获射彝无穷维离散动力系统豹一致持续生存懿毽论疲箨到 周期扩散系统,得到了该系统的一致持续生存的充分祭件。进而利用相关的结 栗在释群一致持续生存的条件下褥羽了扩散双静养僵化器系统周期解的存在 性。 ( 5 ) 在大量研究周期扩散种群渤力学系统的文献中,主要研究了周期解的 存在髋。对于周期解的全局吸弓l 性的研究剜较少,其主簧原因是对于给定的系 统如何证明系统襻在难一的周期解楚鳃决该阀题的关键。解决该翘题的困难在 于研究系统周期解的唯性( 最终化为不动点唯一性) 的理论并不多,目前主 要奏压缩浃像原壤彝单调正凹算子爨论。 霄鉴于此,本文姆对一般周期扩数系统研究了周期解约全羼吸譬| 性。首先 考虑了一般的扩散种群模型,利用扩散单调系统的理论和强磁、凹辫子的理论, 缛到了正周矮鳃龛局吸弓| 性的充分条箨,将相应鬻镦饔辩滞系统鼹秘关理论接 广到了扩散系统,并给出了榴应的应用。该结论在数学上也具有一定的理论和 实际主的意义。然后在诧基础上,避步研究周期系统静扩散双营养恒纯器系 统的稳定性,给出了其系统芷周期解的全局吸引的充分条件。 ( 6 ) 生物反戍器系统是和恒化器系统密切相关的系统之,近些年来,得 黉了| 警多生物和数学互律者的兴趣。虽有文献研究了双营养生物反应器( 懂化 器) 系统的渐近性态,但该文献未考虑生物反应器系统中必然存在的流速和种 群的死亡率。 本文剩在生兹反瘟嚣系统率弓l 入流速帮种群的死亡率,研究两种互补营养 和两种可替代营养生物反应器模型的渐近性态。进步深入研究了流速和种群 的死亡率对双营养生物流动反应器系统的性态尤其是渐近性态的影响。首先将 考建其有互於营莠的扩教模型,褥到了该系统中秘群缝灭移一致持续生存熬充 分条件;并对营养和种群具有相同的扩散系数和种群零歹e 亡举的模型,证明了 该系统存在唯一豹歪平鸳解,势证鞠了该平衡解静全蜀缀弓| 穗。然螽研究了其 9 耋i 2 ! ! :誊i

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