（植物学专业论文）埃及白睡莲（nympheae+lotus）花的生物学和生殖生态学研究.pdf

堡墨垒壁蓬! 丝! 业篓! ! 塑! 堑墅兰塑堂塑兰堕垄变兰婴塞 摘要 竣及白睡莲( 咖肇a 口醐如加) 为睡莲目( n y m p h a e a i e ) 睡莲科 ( n y 瑚砖a e 辩o a e ) 疆蓬爨 爹酌g ) 檀物。睡莲翳为3 个最早的 被子植物谱系之一，睡莲科在被子植物分类系统中一赢处于关键的核 心的系统发育位置。对于埃及自唾莲拢的生物学研究资料很少，对其 胚胎举研究未曾见报邋。该文对埃及由睡莲花的生物学、生殖形态学 开聂了深入细致熊研究工作。 对埃及白睡莲的开花过稔观察发现，它燕晚上开花的植物，晚上 8 ：左右开放，蒡二天上午1 l ：左右关闼。开花期第一天柱头能分 泌粘液，有蜜蜂访问花，第二天雄蕊的花药释放花粉，柱头粘液消失， 辑以竣及扫睡蓬为雌性先熟獠物。埃及自睡蓬的拄头分泌的牯液具有 促进花粉萌发的作用。 到月扫攒电镜技本对埃及白唾莲灼花粉、妪珠及柱头的形态进彳亍 了观察。埃及自睡莲的花粉采面光滑，球形，花粉沟燕平行予赤道酶 单令繇沟。对花粉的彤态学磺究支持单沟花粉在被子植物中是原始特 征的观点。外珠被在胚珠原撼顶部和惘部产搬，呈半圆形，谯胚珠靠 近璩糖妁一侧也有外殊被攥熬产生。髓着进一步生长，外珠被里杯形。 睡莲科兜状昀外珠被整原始憔捩，杯状的外睬被是遗化昀。较关表面 舂许多魏突，每含乳突由一肇列3 1 0 细胞组成。埃及自唾蓬所具有 的湿润型柱夹可能怒比较进化的特征，而干潦型柱头为原始的特征。 利翊石蜷切片技术观察了埃及自睡莲的大、小孢子的发生，雌、 雄配子体的发育，受精作用以及胚和胚乳的发育。埃及自睡鬣的花药 壁有5 层细胞姐戏，绒毡层舆双核，属于分泌型。小跑子母细胞减数 分裂的胞质分裂属于同时型，小孢子瞪分体麓四面体整排瓢。成熟藏 羚为三细胞类型。大跑子母细胞减数分裂形戏三分体，合点端2 个细 胞退化，珠孔端1 个细胞发商为功能性大胞子。成熟雌配予体出细 胞组成，印2 助细胞，l 卯细胞和l 中央细胞。合予的第一次分裂是 横向的，形成的基细胞不荐分裂，体积增大詹充当一个大的胚祸细胞。 蓬墨龟! 隧! 垄篓! 避垄坐! 篷塑墨塑堂篓生篓塑奎鲎墨塞 一一一 而顶细胞进行一系列分裂形成胚。胚乳的发育为沼生目型。 关键谣：睡莲辩，埃及白睡莲，藐的童物学，胚胎学，垒擅形态 学 埃爱自瓣莲 啪q 酗d 埘船) 菇躺生橼学和生藏璐态学研究 a b s t l 魏e t 蝴妇9 4 缸瞎搭醅l 榭g s 幻出eg e r a 蹦妒蝌触辨以o f 攮ef h “娃l yn y m p h 8 麟c e a e 抽 t l l eo 撼。fn y 辩p h 黼矗l e 。翻幢n y 措砖嚣l e s 强端摊e o 拄s 穗e 毪堪yi d 蹴t 穗艇曩so 辩。f 如e f 虹翳龋娃i e s tl i 淞a g e s 娃a n g i o 蹬蛾m s 。t 蜘啦粥曲a e e 巍b c l o n 黔t on y 牲l 拱姗稿o $ a 珏dh 鲥el g 糖懿髂s i g 娃醴拽靶e y ，瓿赋，彝v o 扭lg 鼬l 挂垃。聃鑫翠p 。s i 秘鼬瓤 c h s 艇董呈c 鼬。as y s 撩撼so f 躲菇o s p e 撤l s + f l o r 攘b i o l o g yo f 州y 磷础群e 髭如批sw a ss t u d i e d l 醐。鞠硅曲0 啦攮尊e 辩啪k 掰抟箍o tk 懿s l 砖i e d 诹p f e s e n l 彳h en o f ak o i o 嚣斓d 掣丽咖m o 斛 心l o g yw 鞲se a 删强l yi “神s 蛀晷a t e di nt h i sp a p e r - 融娃娃s 挚雒e f 魏。w 释so f 趣爝擎，妇掰如! 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e nc o n s i 啪d 研t h r e et ot e nc e l l s o n 龇 b 袅s i so f e 。f l 域嚣蛀。n 趣v 罄s 垃g a 娃o n 魏f e 辩d 搬a t 姆蛾g e m 氇i sp r i m i 虹v e 鞠dt h ew e ti s d e r i d 秘瓣瑚e g 攫颦。f o g e n 姻i s ，嬲档。s 辨g e n e s l s ，巍m a k a 醚m a ! eg a m e 协p h 辨e d c v e l o p m e n 主，d 。v e l 叩m e n to fe m b r y o a t 】de n d 0 8 p e m lw e 地o b s e r v e db yu 8 i n g 瑚描魍nw 矗x + m8 氆b r w a l lc o 描i 蝴o f a n 税船re p i d e “n i s ，8 ne n d o t h e c i a ll 掣e lt w o 5 埃爰自蠖莲( 姆帮d e a 拈船) 藏的生物学塑生壁磐趟蟹选 m i d d | el a y e r s ，a 1 1 dat a p e t u m t b e 诅p e t u r ni ss e c r e t o r ya 1 1 di t 8c e l l sa r e b i n u c i e 如d t h e 技篁i c r 。s p o 辅m o t h e rc e l l su n d e r 9 0s i m u l 枷睇。u sc y t o k i n e s j sf 。l l o v d n g 甘l em e i o t i c m v i s i o n s 。w h i 。hr e s u i t si n 摊f o r m 撕o no f 觚a h e d f a lm i c r o s p o r et e t r a d 8 t b ep o l l e n e c 吲随主i l s 也r c ec e n sw l 圮孰s h c d t h eo 娃e sa 1 1 a 髓o p o 懈，b i 姥g m i o ，a n dc 墙s 虹n 诅o e 圭l a t e ， m e i o s i so ft hm e g a s p 0 槽m o t h e rc e l lr e s u l 馏i nt h ep r o d u c t i o no fa1 h l e a r 城a do f m e g a s p o r e s 甜l et w or n i c r o p y i 甜m e g a s p o f oc e l l # d e g e n 。r 毽t ew h i l em e 插a l 雠畦。砖e a c t sa st h e 如n c n o n a lm o g a s p o r e t h em a t l l r ef e m a l eg a m 咖p h y t ec o m p r i s ef o u rc e l l s ( a 1 1c g gc e l l ，t w o 科n e 蟛幽粕da u n 赫u c l e a t ec 锄t f a l 硝1 ) t b e 螽r s td v i s i o no f z y g 。t e i s 廿蛳s v e r s ea n df b 加sab a s a ic e l la n d8 i l 婶i c a lc e l l t h eb a s a tc e l ld o e sn o td m d e ， b u ti n c 摊a s e si ns i 粉，删i n ga sau n i c 西l l d 甜m 赫c 磁u s ，w h i l em ea p c 越删ld i 证d e s m 删yt i m e s 1 e n d o s p e f i nd e v e l o p m 伽ti 8o f h e l o b i a lt y p e k e yw o 娜s ： 脚l p 妇e 口弹鲫；蝤w 嘲口面# 瓣；n o f ab o i o g y ；黝b r y o l o g y ； 唧r o d i h v em o r p h o l o g y 6 堡垒皇壁蕉! 塑翌蛾! ! 竺! 垄塑兰塑塑黑夔丝查兰翌! 篓 麓吉 埃及自睡莲( 柏佻印撂如纽s ) 为睡蓬科( n y m p h a e a c e a e ) 睡莲 属( m ”印加脚) 植梅。睡莲篇是睡蓬孽( n 舯p h a e a l e ) 中最大和分 布最广的属( w i e r s e h m ，1 9 8 8 ) 。睡莲属大约由4 0 4 5 个种组成，分 布于除南极渊以外的所有大潲( w i e r s e m a ，1 9 8 8 ；b o 城l l a - b a r b o s a ， 2 0 0 0 ) ，广泛分布在温带及热牿，我圆产5 种。睡莲属被划分为5 个 亚属，即：北温带分布酶睡蓬亚属( s u 魄e 鞠s 如窄自娌口a ) ，新燕带分 布的s u b g c n u 8 玛协d f ? 括，古热带分布的s u b g e n u s 五。托，澳大利亚 分布的s u b g e n u so 群g e 粥，泛热带分布懿s u b g e 硼s 捞曰c 曩y c g r 淞；蕾 3 个距属为台生心皮类群，厝2 个难属为离生心皮类群( c o n a r d ， 1 9 0 5 ) 。埃及海睡莲属于s u 堍e n u s o 托塔，又露酱吁睡莲，它分布子蓑 及、非洲中部和西部、s e n e g a m n i a 、几内亚( g u i n e a ) 、马达加斯加 ( m a d a g a s c a r ) 、奥拉遭亚( g r o 蟠w 8 谢e 融) 、匈野稍( h u n g a r y ) ( c o n a 蟋， 1 9 0 5 ) 。该品种有许多变种，如柔毛齿咔睡莲( j 7 、】：砌w 黼删6 踟堋) 、 狭瓣诲叶睡蓬( 踅如f 珊瑚e 旗铆缸敬) 簿。 靛近的形态学研究支持睡莲目内两个科即莼菜科( c a b o m b a c e a e ) 和睡蓬稃( n y m p | l a e 氇c e a e ) 的娜分，分子酶系统发育分耩也支持这一 观点( s c h n e i d e r a n d c a r l q u i s t ，1 9 9 5 ；l e se t a l ，1 9 9 9 ) 。莼菜科包括 莼菜属( 露瑚朔嵇) 和永蘑鼙属( i 的琬酝) 2 个震，睡莲辩包括合 瓣莲属( 鼠w 蛔嘏) ，芡实属( 励御融) ，王燕属( p 钯细妇) ，睡莲属 ( 碱印溯) ，萍蓬荜属( 施脚口r ) 和d 舭6 个属。睡莲誉较商 等级的系统发育观点已| 被广泛接受，但其内的属间系统发育关系仍存 在穗墨大的夸议( l e se ta 1 ，1 9 9 9 ) 。 f r i i s ，e t a l l ( 2 0 0 1 ) 报道了早白垩纪( 1 2 5 1 1 5 亿年) 睡莲( 睡 莲嚣n y m p h a e a l e s ) 的亿石谈据，这一发瑰磺加了旋予谴秘与吉整装 记录之间的必系和它们之间必系在分子水平分析结果的一致程度。他 疆谪睡莲( 糯据r 瀚融) 睡蓬簦( n y m 曲a e a l e s ) 】耷舅黔霹个有花穰 埃及当骚莲( 啪，b 霹口l 嘏g ) 裁的生物学和生黢掰态学研究 物小类群r a n l l a 分支：互叶梅属( 一脚6 d 珊妇) 、八角目( i l l i c i 啦e s ) 、 腺齿木辩( 强m e n i a c e a e ) 及米兰藤科( a u s t m b a i l e y a c e a e ) j 楚被子褴 物系统发育树主支的最早分支。 对于睡蓬科部分檬物花的生物学已有一垫研究( w i t s o n ，1 8 8 4 ； r o b e r t s o n ，1 9 7 7 ；w i n e r s e m a ，1 9 8 8 ) 。w 毹s o n ( 1 8 8 4 ) 注意到睡莲科 檀翡的开花时间存在蓿差拜。s c h m u c 妇r ( 1 9 3 2 ，1 9 3 3 ，1 9 3 5 ) 对许 多热带睡遴进行了研究，发现柱头液的存戎能促进花粉的萌发。对于 睡莲磷植物的箍黯学研究斑有一蛰报道，却存在很多褶互矛蹭的描 述。有人观察睡莲科植物犬孢子母细胞减数分裂形成大孢子四分体 ( c k ，l 6 ；c d n a r d ，1 9 0 5 ；s e a t o n ，1 9 0 8 ) ，褥有入横透犬孢子 母如胞减数分裂形成大孢子兰分体( b a 妙g i n a ，1 9 8 2 ；0 r b a n 甜1 d b o 洫a 啪o n t ，1 9 9 8 ；f n e d m a na n dw 躐煳s ，2 0 0 3 ) 。c o o k ( 1 9 0 2 ， 1 9 0 6 ) ，c o n a r d ( 1 9 0 s ) ，s e a t o n ( 1 9 0 8 ) ，i 洫a n n a ( 1 9 6 7 ) 报道睡 莲属禳耪为7 细胞8 棱雌配子体，丽0 r b a n a n d b o 浦a 黼o n t ( 1 9 9 8 ) ， v a nm i e g r o e ta n dd u j a r d i n ( 1 9 9 2 ) 报道为4 细胞4 核耀配子体。 s c h n e i d e r ( 9 7 8 ) 发巍& 咖蓐的最如裙的妇影成7 纲魏8 棱耀 配子体，而w m t e r ( 1 9 8 7 ) 却观察为4 细胞4 核蠛配予体。 f r i e 击n a n 黝d w i l i 翘s ( 2 0 0 3 ) 观察萍蓬草属鳞鬣弦秘g 粥珞斑 成熟雌配予体为4 细胞4 梭结构。据诧他们推测，全部睡燕露植物都 应该蔻4 麴施霹棱潍酝予俸。程l l i a m s8 n 蘸f 蠢e 融l 箍| 1 ( 2 0 ) 对繇莲 科簿莲蕈属的p d 舾q 刚缸掰昀研究，诚实早期被子植耪谱系中存 在二铬体麟莪，其霄二倍体簸魏酶肇期被子植秘是窝藏接耪帮英它辩 子植物襁挠之间的一个桥梁( w i l l i a m sa i l df r i e d m a l l ，2 0 0 3 ) 。f l o y d a n d f r i e d m a 珏( 2 0 1 ) 磷究了蔓咔梅藩、簿蓬摹蕊和a 角蕊代袭共有臻德 系统发育关系的3 个谱系，它们的胚乳发商武样比较靖栗箍示，互叶 梅藕和八角属酶怒巍发育都纂有有花檀楱褪先经浚瓣细熬燮嚣较发 育式样。 对于浚及盘疆蓬的花璐受耪学已有部分磺究( c o n a 睡，i 9 0 5 ； h u t c h i n a o na i l dd a l z i e l ，1 9 6 6 ；w i e r s e m a ，1 9 8 2 ) ，率文对竣及白睡蓬 鍪茎壁整婆! 苎黧i 隧i ! 鳖! 篓鳖墨鳖釜黧塞燕型查怂塞 花的生物学进行了详细的观察，将有助于理解睡莲科植物的系统与演 亿荚螽。对埃及自罐蓬的胚胎学未曾嫩报道，本论文工作对其大小拖 予的发生、雌雄配予体的发育以及胚和胚乳的发育等一系列胚胎学道 程进行深入细致的观察。这些研究不仅有助予澄清睡莲目胚胎学特征 的争议，也将有助于探讨媾蓬目尚不明确的属问关系。 墼塞壁篓! 垫要燃! ! 竺! 整墼篷塑篓塑皇整垩查堂篓塞 l 材料与方法 l 。l 材料 2 0 0 4 、掷冬7 月移8 翅份瞧申翟科学璇植物研究潢檀浆圜户 癸拳淹疼苯集埃及交睡莲( 謦张舾如瓣) 各个发蠢砖攒熬花。 l 。2 方法 醒祥稀科立帮埔9 5 淄精和泳乙浚3 ：1 ) 蔺定液露怒，在7 0 潘潦申长期保存。 嚣蜡贸片：对角于石鳝留片静穗 | 萼，霞定穗料蔫 7 5 8 0 - 9 - 1 0 8 遂级溺壤慰拳，二等苯透鞠，4 0 瀑簸中浸蜷， 包壤，修块，荻7 9 微米避行连鬃石蜡留嚣。 蓉色：二甲苯脱蜡，l o 锻母。多和8 转。7 5 5 e 。蒸馏拳，援4 铁 礴祷袋4 夺辩，o 5 苏木穗染色4 枣辩，2 钦辘脱色2 夸醅。 5 游6 。7 5 壤泓粥多知l 蛰泓遥缀溪穗趱拳，：荦苯透明，如愈大檄黢封 片。遵遘毛e i c a 显锾键观察并摄像。 砖援霉譬攒电予显徽镜观察爨耪瓣，透避系列澄髓艇拳露到缝己黢 异残酷，濂养点予燥，将您辣、柱头或筏羚样晶耧螽喷金，农秘i 攮馥i 。s 8 蛰0 舞锤媳镜下爨察劳惩糍。 埃及自睡莲( 脚 舯n 如f 时) 花的生物学和生殖形态学研究 2 爨察结暴 2 1 拣的生物学研究 埃及白唾莲开白色的花( 图1 ) 。花有4 个花萼，绿色。花瓣3 0 个左右，自怠，长努圆形，质地比较柔软。花瓣的长度和宽度从外至 内依次递减，最外轮花瓣长可达3 0m 左右，宽l oa l l 左右；袋内轮花 瓣长5 m 左右，宽2 m 。瓣状雄蕊较多，黄色，条形，花药顶端没有 延伸物，花药长度太予花丝长度。雄蕊长度和宽度鼠外商内遵减，最 外轮雄蕊长7 0m 左毒，宽1 4m 左右；最内轮雄蕊长1 5 蛐左右，宽 3 哪左右。雌蕊由多个心皮构成，被包堙在辊托内，每个心皮的上表 面形成控头擞的一个柱头射线，柱头射线的迓轴末端彤成分离的附属 物，被称为心皮阿| 属物。 在北京地区，竣及自睡莲在7 、8 月份旄生长迅速，直到9 月中 旬仍有部分托开放。开花翔的第一天，埃及臼唾莲的花在晚上1 9 ：o 睁 左右筏梗就挺出水面，并且农当天晚上开放。第一天晚上的栊在2 0 ：o o 左右开始开教，花的张开是爆发武的，花在第一天晚上张开静程度嚓 小，并不完套张开。第一天晚上花的柱头能分泌粘液，用来吸引昆虫。 花夜第二天早上开始关闭( 鬻2 ) ，割l o ：o o 庄右完全关阈。花关闭醣， 最内轮花瓣首先合拢，外轮挖瓣依次关闭，筏萼最后合拢完成关闭遗 程。 开花期的第二灭开放的花达到最大程度地张开，柱头不褥分泌牯 液，变得干燥，花药开始开装、散衿。埃及白睡莲为虫媒花，异花健 粉。雄蕊散粉后每天都会有大量的骥蜂访问花( 图3 ) 。蜜蜂停在雄 蕊或花瓣上，然后锸遗雄蕊祥里苯策花粉，再飞盛第一天开放酶花上 进行传粉。 开花期结束醅，花最后关闭，盘子花旋巷赫爵 等花拖入零下。菇 在水下相对稳定的环境里逊行果实发育和产出种子。 堡墨塞堡蔓! 垫竺妞纽塑! 黧墅雯望兰璧生壁塑奎堂墼塞 2 2 小孢子的发生和雄配子体的发育 2 2 。l 小穗子触发生 埃及是唾蓬妁拢势必4 室( 图4 ) ，从幼小花龉横切面上，可以 看到花药璧囊l 基袭炭、l 屡药室内爨、2 层中层和l 层绒毯层共5 层擦魏组戒( 蹿5 ) 。 遮羞藏终譬发寅，最羚蔗媳表痰麴悲切羯傍长，外测的细媳壁霄 是嫒如厚，液泡太( 图6 ) 。袭皮细胞宿存，当花粉发育成熟时，细 跑逐澎变成扁长影( 圈7 ) 。 药室内壁细胞最视为长方彤( 图8 ) ，壁薄，精大液泡，随后细 瑰变为经南镩长并遴行纤缀素如厚( 鞠9 ) 。 申层露2 层细胞组成，含有淀粉( 图l o ) 。在小孢子母细胞减 羚分裂鞋淀粉舞始减少，中层细胞燮为扇平( 图1 1 ) ，中层细胞燕 短命的，农减数分裂殿期细胞逐渐解体，农小施子单核靠边期时完奄 消必( 麴1 2 ) 。 最内屡的绒毯层细胞农小孢子母细胞形成时期体积较大( 图5 ) ， 呈犍捩，翱飑质浓，鳃胞竣较大。在心孢子母细胞减数分裂时期，绒 毡层细胞的体积明照增大。它们的棱分裂_ i 搿形成双核细胞。当小孢子 从疆分体分寒对，绒毡层细胞舞始遵他。娄花粉接近成熟时绒毡层变 为一圈黑色物质( 图9 ) 。 埃及巍睡莲的拣药是啤孢子囊的。每个小孢子囊内含窝许多遗孢 细胞( 图1 4 ) ，遗孢细胞经过多次有丝分裂后发育为小孢子母细胞。 小孢予母鳃髓的体积逐澎增大，缬胞棱显藩，细脆质浓图1 5 ) 。 小孢予母细胞减数分裂为同时型，4 个小孢予在四分体中为四面体型 撩列( 图1 6 。 2 2 + 2 雄酝母体螅发胄 ，l 、孢子搿分傣静游寮蹩警，被崭撩震黪翘霞( 图1 7 ) ，遮着群聪 矮整瓣溶勰，枣孢予被释放斑寒( 麴1 8 ) 。剐释放趣来的小孢子细胞 藤浓簿，无液沲，缬脆核位予中夹。隧后冷魄子蠹湛巍l 令大豹渡泡 堡垄旦堕蓬! 坐型熙! ! ! 竺! 垄照薹塑兰塑兰堕墅查堂堕熬 而将核挤到细胞的一侧，此为单核靠边期( 图1 9 ) 。小孢子体积不断 灌如，核遂行一凌不麓等舞表照分裂，结栗黟蔽大枣不等蕊瑟令羹憨， 大的为营养绷胞，小的为生建细胞。两个细胞由胼胍质隔离( 图2 0 ) ， 后来瓣骶震滂失，垒建蠡辘遗入营募翅邈表，在莛羚发窘基裳生殖鲤 胞再进行1 次有丝分裂形成错个精子，所以成熟花粉为3 细胞型( 图 2 1 ) 。花狳囊农浆枣魏子发弯不完全强步，露娆相差l 至2 令港黧。 2 2 3 花粉形态 羧及自疆莲酶棱关在开筏第一天缒分泌一大遮潦澈翡液体，花粉 在上面能够萌发。在开花第二天柱头粘液消失，柱头变得干燥，花粉 在上掰不靛虢发垒长。及开藏稚第二天激螽，雄蕊才开装载粉。埃及 白睡蓬的花粉近球形( 图2 2 ) ，花粉虢鼓起为圆拱形，花粉盏近轴的 速缘形成一个明显突起酌环带，突起环带与鬻拱形之阉有浅酶鹫蘸， 所以埃及白睡莲的花粉沟是平行于赤道的单个环沟( 豳2 2 ) 。花粉的 表霹六帮分燕跑较竞淆酶，只有在花粉诲及冀薄德衰模穰酶不纛黧魏 雕纹。花粉的大小为2 7 ( 2 6 。2 8 ) 2 8 ( 2 7 2 9 ) u m 。 2 3 太施手祷发垒和罐嚣予体蘸发育 2 3 1 胚辣 埃及白睡莲为片层胎座，子房璧上产生许多密集的胚珠原基，胚 豫农子房璧土排列没有规则( 图2 3 ) 。题珠剐发生至肉内弯曲时为圆 柱形( 图2 4 ) 。胚璩向内弯曲后，珠心和珠被紧邻子房壁。肉珠被产 生詹捌怏要与珠心平行耐，外珠被覆胚珠原綦顶部和侧部开始产生， 呈半圆形，农胚珠靠近珠柄的一侧也有外珠被原基产生。随蒲遗一步 生长，钋珠被在靠邀珠牺的一侧略裔廷伸，外珠被里杯形( 图2 5 ， 2 6 ) 。 内珠被的生长速度较快，在外球被产生詹不久即达到珠心的高度 ( 图2 5 ) ，成熟胚珠量椭圆形，内珠被略高磁外珠被f 图2 7 ) ，所跌 珠魏为仅由内球被形成的出球孔。在珠柄的瞍面侧的中央有很短的外 珠被，外珠被在内珠孔附近的细胞轮廓清晰，它们形成的细胞列与珠 埃及白睡莲( 帅嘶阳f d n ) 花的生物学和生殖形态学研究 心的长轴方略平行( 图2 5 ) 。珠柄的中间部位显著膨大( 图2 8 ) 。 2 3 2 大孢子发生 埃及白睡莲为片层胎座，倒生胚珠( 图2 9 ) ，双珠被，厚珠心。 单个孢原细胞在胚珠原基的发育早期从珠心表皮下的细胞分化，孢原 细胞分裂形成1 个初生周缘细胞和1 个初生造孢细胞( 图3 0 ) ，初 生造孢细胞直接发育为大孢子母细胞( 图3 1 ) 。大孢子母细胞在珠 孔合点轴方向上扩展，经过1 次减数分裂形成二分体( 图3 2 ) ，其 中合点端的一个细胞进行一次分裂形成两个细胞，而珠孔端的细胞不 再分裂，因此大孢子母细胞减数分裂的结果形成三分体( 图3 3 ) 。 珠孔端的两个大孢子随后退化( 图3 4 ) ，合点端的大孢子发育为功 能性大孢子( 图3 5 ，3 6 ) 。 2 3 3 雌配子体的发育 功能性大孢子体积迅速增大，并出现大的液泡，结果发育形成单 核雌配子体( 图3 7 ) 。单核雌配子体进行一次有丝分裂形成2 核雌 配子体，这2 个核不移向雌配予体的两端，而是紧靠在一起( 图3 8 ) 。 2 核雌配子体快速增大而形成大的椭圆形结构，然后2 个核再进行第 2 次有丝分裂，形成4 核雌配子体( 图3 9 ) 。开始4 个游离核都位于 珠孔端，它们的体积略微增大后，靠近合点端的一个较大的核移动到 雌配子体的中央成为极核( 图4 0 ) 。另外3 个游离核相对较小，它 们在珠孔端形成卵器( 图4 1 ) 。埃及白睡莲的成熟雌配子体由4 个 细胞组成，即2 个助细胞，1 个卵细胞和1 个单倍体的中央细胞。卵 细胞具有较大的细胞核，无液泡。2 个助细胞有较大的液泡，位于珠 孔端，它们与卵细胞形成“品”字形结构( 图4 1 ) 。同一子房内的 胚珠的雌配体发育不完全同步，它们可能相差1 到2 个时期。 2 4 受精作用及胚和胚乳的发育 2 4 1 柱头 埃及白睡莲的每个心皮形成的柱头片段为楔形，远轴端较宽，近 鏊墨璺壁整! 塑妞i ! 塑! 热墼生塑堂黧羔羹型查篓罂壅 轴端较窄( 图4 1 ) 。柱头表面分布浓密的乳突( 图4 2 ) ，每个乳突由 一单列妁3 - l o 个细胞( 图4 3 ，4 4 ) 组成。进轴的筑突细胞较大，淘 远轴方向乳突细胞避渐变小( 图4 4 ) 。最逸轴的1 4 个细胞有染色很 深的物质，这些细脆的外袭面蒋丽捷条纹( 图4 5 ) 。 2 4 2 受精作用 花粉镑经涎藏控避避入予房窒。花粉譬遗入拯囊中均1 个助细胞 后，花粉譬疆蟪破裂，搀2 个蟪予释效出来。1 个精予苔先运动到卵 絮魏旁( 嬲4 6 ) 劳每翔鲴慰接触，邋过核膜融台，旗子竣遴入到期 孩内，然簿薅接发生黜台形成台子，雌雄梭仁随后也融合成一个大的 棱仁。另l 令精予秽淘援梭，与掇棱发生融合( 匿4 7 ) ，然嚣彤戏1 个：倍俸的初生魅乳拨( 图4 8 ) 。在双受精作用完成以后不久，2 个 臻麴臆龆退化溃失。 2 + 4 ，3 瑟翡发亮 合子形成后刁孽一个体眠期方遗行霄丝分裂。台子鲸第一次分裂楚 横巍酶，鳍果彩畿l 含蔟缬施和1 个基细魏( 帮) 。壤耀缒体职菝小， 基细胞较大菇高度液沲佑。蘩细胞不释分袭，而是随藉细魏震波合耱 交浓，缓麓体黎避太，影戏一夸大蹲坯稳懿麓( 耀4 9 ，5 0 ) 。颈细 胞先避行一次绫商游有丝分聚，然君释递行一凌横淘分裂，蘩果影裁 2 接懿4 皴魏强趣爨5 1 ) 。这些缎跑再选嚣各个方囊的多次分裂嚣 彤成球形艨籁( 鬻5 2 ) 。 2 。4 4 胚筑酶发育 双受精作用产生的初出胚乳核位于胚囊的狭窄处，它首先进行一 次横肉分袋，然蘑在2 个棱之闻产生1 个横向静麓( 图s 3 ，窀将 胚囊分为珠孔室和台点室。谯珠孔室和台点宣分别产生许多游离核， 珠孰端酶游离棱然后避行细臆亿，形成细脆亿胚乳。胚乳翔魏不断分 裂，它们充满珠孔端的胚囊，包围着难在发育的原胚，这时的胚乳细 胞体积较大，具有较大的液泡秘较小的棱( 辫5 l ，5 辞) 。 埃及白麟莲( 坤* 脚# 甜，咖5 ) 托的生物学和生殖堡查堂塑塞 2 4 s 外胚乳的发育 受精作麓谈后，珠心蠡憨体积翻鬟增大，它儡嫒孩变褥鞠骞显著， 大多数细胞的核分裂形成2 个核( 圈5 3 ) 。随后这些细胞储存大蚤 的营养耨震，发育舞释子馥外程辘。多 怒襞极秀发达，体积终占整个 种子的8 5 左右，成为种予的储存器官，供成胚体荫发及种苗生长。 丝墨鱼瞧蓬! 盟型2 1 烘垄竺! 垄塑兰塑兰塑生堕型查兰然塑 3 讨论 3 。l 携的生物学 w a t s o n ( 1 8 8 4 ) 第一个研究了睡莲属内不问耨种的花，发现不阐 糖种媳藐在野放和关闭时间上存在差异。他注意到唾莲属植物有的晚 上开花，至第二天早上关闭；有的怒翠上开花，至晚上关闭。他在撩 头上发现了柱头所分泌曲牯液，薅鼠牯液只在开花期的第一天存在， 这种液体没有任何味道，开花期的第二天柱关稚液消失。w a t s o n ( 1 8 8 4 ) 通注意到雄蕊开裂敬粉一般发生在开花期的第二天。 s c h m u c k e r ( 1 9 3 2 ，1 9 3 3 ，1 9 3 5 ) 对多种热带的睡蓬植物遴行了研究。 s c h m u c k e r 认为柱头液体的啦物学功娆是从照虫身上洗掉花粉并促进 花粉萌发。本文的观察与w 斑s o n ( 1 8 8 4 ) 昀观察一致，埃及白睡蓬 是晚上开花的植物，晚上开炊的花鬟第二天上午关闭。开花期的第一 天柱头能分泌粘液，有蜜蜂进行传粉，开花期的第二天柱头变褥干潦。 出予第二天柱头变得干燥褥没有机会进行传粉，因此本研究支特 s c h 煳u c k e r ( 1 9 3 2 ，1 9 3 3 ，1 9 3 5 ) 的蹴点，认为柱关糖液能促迸花粉 萌发。 先前对于晚上开花的唾蓬属檀褥花酶鸯褥学研究较少( c o n a 砖， 1 9 0 5 ；j u t c h i n a o na n dd a l z i e l ，1 9 6 6 ；w i e r 8 i m a ，1 9 8 2 ) 。关于埃及臼 睡蓬花的垒耪学蔺入只儆了部分研究( c o n a 硝，1 9 d 5 ；m a h v e ，1 7 ； w i 粥锄a ，1 9 8 2 ) 。c 0 n 盯d ( 1 9 0 5 ) 观察埃及白睡燕的开花时间是从 晚上7 ：3 0 翊第二天上午l l ：o o 。m a u v e ( 1 9 6 7 ) 在鬻菲帮撬黎虱埃及 白睡莲为白天开花的植物。w i e r s c m a ( 1 9 8 2 ) 3 月登7 月在佛罗里达 野静观察，埃及自醺莲晚上开放翡花鲻第二天上午l l ：o o 开始关麓， 而农人工培养的条件下，晚上开放的拢到第二天上午1 1 ：o o 依然开放。 w i e r s e m a ( 1 多8 8 ) 躐察到入工栽培酶埃及自睡莲薛花并不开放郧么长 时间，而是只在夜间开放几个小时。w i e r s e m a ( 1 9 8 8 ) 认为埃及白髓 莲只能在开花期的第一天遵行异花蒋粉，在淡后凡天的开筏时期，凌 埃及白睡攘( 咖w 她f 棚f 础d ) 花的生物学和生媲形态学研究 于柱共变得干燥而没有机会避行异税传粉。w i e r s e m a ( 1 9 8 8 ) 还注意 虱埃及鑫睡蓬魏柱头辫震麓在舞藐第一天是蠹立戆，在滚蓐蔑天，柱 头附属物在柱头上卷曲，甚至覆盖整个柱头。其它睡莲属植物，特别 是巍天舞花鼹睡莲霭壤浆，稳关瓣震躲不发达。本文对埃及巍睡莲戆 描述岛w i e r 8 e m a ( 1 9 8 8 ) 的观察是一致的。埃及白睡莲是晚上开花 魏檀辏，拄头只在舞筏羯蕊第一天分泌辖液，吸； 熬虫姥羚。避蕊每 个心发的上袭面形成柱头盘的一个桉头射线，柱头射线的远轴末端形 蔑分离懿柱头隆蘼凝。 3 2 小孢子发生和壤配子体发育 埃及蠹疆莲花薅整蠹表痰、药室鸯蓥、中篡、绒毯层鏊戒，与太 多数被子植物的花药壁结构一致( 胡适宜，1 9 8 4 ) 。鬯的药寒内壁有 蘸簸酶纤维素如蓐，这与睡莲餮酶其它属如菱慕震( 捞掰魏趣) ( k h a n n a ，1 9 6 5 ) 、瞬莲属( m 棚加口甜) 和王莲属( m m r 如) ( k h a n n a ， 1 9 6 7 ) 檀穆静药室内整发富稻像，穗疆莲嚣鹣永矮孳蓐( 幻斑玉) 植物的药室内壁不进行纤维索加厚( p a d m a n a b h a n a n d r a m i i ，1 9 6 6 ) 。 棱予穗耘秘绒毯层是荛夸氇子发寓提供营养戆震嚣鳍稳。整翡系 统学研究者将绒毡层分为两类：分泌绒毡层和周原生质绒毡层 ( 翻a s m o 垂采) ( 强靶 撼e t 蠢+ ，1 9 跖；p 粒i 珏i ，1 9 9 7 ；f 掰箍e s s 鑫n d b 蘸蠢l ， 1 9 9 8 ) 。本研究观察到埃及由睡莲为分泌绒毡层，撮报道睡蓬目的水 蘑荤属( w 瑚d 碰j 荫，1 9 5 毒) 、萍蓬攀藩f 麓移甜) ( 毯鞠s 铋，l 勉7 ； s c h n 甜f 1 9 3 1 ；w u n d e r l i c h ，1 9 5 4 ) 、莼菜属( 启m s g 栉如) ( 黜l a 衄a ， i 多酗) 、荧实震f 蜀础) ( 融糟d o 嫩磕，1 9 5 毒) 、鼯莲震( c l 嬲s 黝， 1 9 2 7 ；s c h n a r f ，1 9 3 l ；w u n d e r h c h ，1 9 5 4 ) 和王莲属( w u n d e r l i c h ， 1 9 5 4 ) 遣鸷为分泌裁毯篡，缀有摄遵程溪莲壤孝萍蓬攀震酶一些静为 周原生质绒毡层( s c l 】i l a r f ，1 9 3 1 ) 。p a c i n ie ta 1 ( 1 9 8 5 ) 研究认为分 泌绒毯篡奁虢垒接糖孛占煮主导逮位，占绝大多数鲤基帮类群莹耱黄 分泌绒毡层，分泌型绒毡层是被子植物近祖先特征，周原生质绒毡屡 是分泌绒毯簇羟过蔑次滨诧才影藏躲。律黄麓罄类群檀饕羲埃及蠹疆 鉴墨旦壁蒸! 型篓! ! ! 竺! 垄照兰塑堂塑璺鉴堡查堂堡熬 莲拥有分泌绒毡层，这个结果支持p a c i n ie t 巅( 1 9 8 5 ) 的观点，认为 占绝大多数鏊帮粪群禧耱魏绒毯层荛分泌壅趣。 埃及白睡莲的小孢子母细胞减数分裂的胞质分裂过程为同时型， 这与睡莲震( s 矗n 鑫f 支l 粥1 ) 孝楚裘属馥8 船8 ，】9 舒) 麓骥察一 致。竣及白睡莲的成熟花粉为3 细胞类型，芡实属( k h a l l n a ，1 9 6 4 ) 、 睡莲蒗葶彗王莲属戤l a 潍a ，1 9 6 7 ) 戆残熬蕊羚也蔑3 麴慈类蘩，但套 水盾草属为2 细胞类毅( p a d m a i l a b h a n a n d 黜眦i i 1 9 6 6 ) 。 麓扫罐电镜蕊察到埃及巍睡莲蕊羚装撬羚海是平行子赤道蕊单 个环沟，花粉中央内侧形成圈突越的曲状环带。w i e r s e n a ( 】9 8 7 ) 鼹察捌竭痨。绷撬亚属彝幻如拶亚鼹赡藐粉罄毒夔浚蕊喾，藐耱表露 都是光滑的，简睡蓬属的其窀3 个亚属的花粉表面都有纹饰，从而认 为筠磁镪珑g 燕震魏筏羚最秘像予三秽鑫醛耍鬟，毽认为这薄个蓬震的 花粉嶷型有麸同起源。 脚l e a 羲d l e 强。瑚勰( 1 9 9 6 ，1 9 9 7 ) 鼹察爨| 在愿始的本兰蓝缨熊 最大的科一祷荔枝科( a n n o n a c e a c ) 中是单沟花粉，因此推测单沟花 粉是鏊罄类燮魏蕊羚。s 秘p s o n ( 2 0 0 0 ) 也认为寡始蟪本兰鼹鳃翡花 粉是诞极单沟的。本文观察到埃及自睡莲为平行于赤道的单个环沟花 粉，睡莲震蹩跑较愿始翡被予犍浆，嚣避可以认为单游花羚丧被子斌 物的花粉中可能是原始的类型，但关于这方面的研究还有待避一步避 露。 最近的一系列分子系统发育分析一致认为互叶梅属( 爿6 d 陀妇) 是被予毽麴憋最基部类器，骣莲塑是嚣咔搀藕毂姐妹类嚣( m 蚋e w s a n dd o n o 曲u e ，1 9 9 9 ；p a r k i n 8 0 ne ta l i 9 9 9 ；q i ue ta 1 ，1 9 9 9 ，2 0 0 0 ； s o 搿s 戡越，1 9 9 9 ，2 0 0 0 ；鑫ma 赣do l l 璐t e a d ，2 0 0 0 ；g f a h a me t 翻， 2 0 0 0 ；z a n i 8e ta 1 ，2 0 0 2 ) 。w a l k e r ( 1 9 7 4 ) 对基部粪群植物3 5 个科 靛槽戆连嚣了磅究，发理处予最基部位藿戆量咛梅摄的檀麴鳃大多数 种类的花粉是单沟花粉，只有少数为无沟花粉，因此推测，在基部类 嚣蕊凌孛单海花粉楚箍始蕊，是褪葶正；环沟或无蓠发魂葶扛三沟花粉均 是比较进化的，是衍征。本文观察到埃及白睡莲为远极环沟花粉，囚 整墨皇燕登! 垄竺2 地! 翌! 堡墼曼塑堂变生壁受查堂型塑 此对这个种的研究同意w i l k e r ( 1 9 7 4 ) 的观点，认为在基部类群植物 中环沟花粉为比较迸化瓣，整衙征。 w a l k e r ( 1 9 7 4 ) 研究了睡涟亚属中的磬白睡莲( - c 群”西妇) 、墨西 哥燹曛莲( 狮“斌掰群) 和羧及自醺蘧，这3 个种都具有环形昀花狳 沟，花粉沟的表面露直于极轴。他提出瞧莲属的花粉代浓了原始类型。 讴认为雪白嬉莲所箕有的运粳单淹筏粉是舔始魏，南远穰单沟花粉遗 化为远极环沟花粉，具有最靠近远檄的花粉沟的花粉类型被认为是鬣 原始鹩，赤遭环沟莛最连亿的。w a l k e r ( i 9 7 4 ) 注意到挟及自淫莲的 花粉沟为赤道环沟，在睡莲属中是比较进化的类型。本研究发现，埃 及窃瓣莲的花粉沟楚平行予赤道酶单个环海，遗与w a l k e r ( 1 9 7 4 ) 麓 观察是一致的，因此可以认为埃及由睡莲的花粉，在嚼莲属中可能整 跑较遗亿的类警。 3 3 大袍子发斑和雌配子体发育 双珠被、饿生鄢珠和厚珠心，窿被子獯物中是饕遍存在的，同时 为被子植物所特有，特别是在早期被予植物中建为普遍( e a m e 81 9 6 l ； s t e b b i n s ，1 9 7 4 ；b o u m a l l ，1 9 8 4 ；c q u i s t ，1 9 8 8 ；t a k h t 萄撼，1 9 9 l ； j o h r ie ta 1 ，1 9 9 2 ；s t e w a r ta n dr 0 m 、v e i i ，1 9 9 3 ) 。外珠被被认为像内 珠被一样楚杯形的( b o u m a n1 9 8 4 ；j o 撕e ta 1 1 9 9 2 ) 。最邋对早期被 子植物木兰科( m 8 龋0 1 i a c e ) ( m a t s u ie ta 1 1 9 9 3 ；【m l e 妇e t a i - 1 9 9 4 ) 、 番箍披科( 知嬲o n a c e a e ) 、澳番荔棱祷e u p o m a t i a c e a e ) ( 1 m a i 商ie t a 1 1 9 9 5 ) 植物的聪珠发育形态学的研究发现，它们都具有兜状的外 珠被。h n a i c h ie t 越( 1 9 9 s ) 撮器被子檀耪的系缀发育结摹分斩，认 为术兰目植物所具有的兜状外珠被，像倒搬胚珠和厚昧心一样，是共 有旃税先特征瓣不莛遗化特征。y a m a d ae t8 1 ( 2 0 0 1 ) 巍察莼菜稃鼹 且s c 矗心6 甜f 和水盾草料的cc 舢脚蛔h 口都是兜状的外珠被，睡蓬科 的烈硒聆龆端i 、翻睡莲( 妣聪插口) 、芡实( 妇粥治，融龇) 秘克簧麓 王莲( 跏撕r 抽s ，群缸聊盘) 都跫杯状的外珠被。根据观察结荣并参考亿 石资将( f “i s 雠a 1 1 9 9 9 j 辞疆蓬甓魏系统发宵分析( h se t8 1 ，1 9 9 9 ) ， 墼墨垒建墨! 望兰! i 竺! ! ! 竺! 蕉熬篓望堂黧生壁整查鲎裴塞 他们推测在睡蓬目植物中，兜状的外珠被是原始的，而杯状的外珠被 是避化的。本研究发现，在被子植物中处于基部位莲酶埃及白唾莲， 在胚珠发育的后期，珠柄的凹面侧产生不同长度的外珠被，成熟胚珠 的井球被为帮状的，根据a d a 融斑( 2 1 ) 酶躐点，可淡獾涮竣 及由睡莲柱睡莲目中为比较进化的物种。根据睡莲目的系统位置分 析，零研究支持i 墒i c h ie ta 1 ( 1 9 9 5 ) 曲瘸点，认为埃及蠢淫莲骈菸 有的杯状的外珠被是比较迸化的特征。 玛e r s h e 洫a n d 嚣n d r e s s ( 1 9 9 8 ) 撬察酶莲稃魏擞群趣粥藕海珠箍 只由内珠被形成的随珠孔( 单珠孔) 构成。w i i i i 黝s o n 锄dm o s e l e y ( 1 9 8 9 ) 观察捌6 慨翻属的珠我是双璩藐酶。对孚期被子禳嵇番荔搜 科和澳番荔枝科( e u p a m a t i a c e a e ) ( i m a i c h ie ta 1 ，