孟德尔遗传PPT课件.ppt

2019 12 28 1 可编辑 本章重点 1 孟德尔分离规律和独立分配规律的要点 验证 应用 2 显性性状的表现及与环境的关系 3 二对相对性状的遗传 4 多对相对性状的遗传 5 基因互作 6 基因的作用和性状的表现 一因多效 多因一效 2019 12 28 2 可编辑 第一节分离规律thelawofsegregation 一 孟德尔的豌豆杂交试验二 分离规律的解释三 表现型和基因型四 分离规律的验证五 分离比实现的条件六 分离规律的应用 2019 12 28 3 可编辑 格里高 孟德尔 GregorJohannMendel 奥地利布隆 Brunn 基督教修道院的修道士在前人实践的基础上 以豌豆为材料 选择区分明显的7对性状 进行了8年 1856 1864 杂交试验 首次提出了遗传因子和遗传学的2大定律 分离规律 独立分配规律 2019 12 28 4 可编辑 孟德尔挑选的7对性状 2019 12 28 5 可编辑 一 孟德尔的豌豆杂交试验 孟德尔在前人实践的基础上 通过 1 以严格自花授粉植物豌豆为材料 遗传纯合 2 选择简单而区分明显的7对性状进行杂交试验 稳定性状 3 采用各对性状上相对不同的品种为亲本 相对性状 4 进行系统的遗传杂交试验 杂交 5 系统记载各世代中各性状个体数 并应用统计方法处理数据 进而获得各种结果 否定了长期流行的混合遗传观念 统计分析 2019 12 28 6 可编辑 1 性状 character 生物体所表现的形态特征和生理特性的总称 并能从亲代遗传给子代 单位性状 unitcharacter 是指从性状总体中区分开来的每一个具体的性状 例如 豌豆的花色 种子形状 株高 子叶颜色 豆荚形状及豆荚颜色 未成熟 2019 12 28 7 可编辑 相对性状 contrastingtrait 指同一单位性状在不同个体间所表现出来的相对差异 如红花与白花 圆粒与皱粒等 利用具有相对性状的个体杂交后 可以对其后代的遗传表现进行对比 分析其遗传规律 花色 粒形 2019 12 28 8 可编辑 2 材料 以豌豆为材料 豌豆杂交试验 用时8年 1856 1864 选用7对相对性状 即花色 种子性状 子叶颜色 豆荚形状 未熟豆荚色 花的位置 株高 2019 12 28 9 可编辑 豌豆杂交操作方法 2019 12 28 10 可编辑 3 试验方法与结果 如红花与白花亲本杂交 1 正交P红花 雌 白花 雄 F1红花 自交 F2红花白花株数705224T 929株比例3 15 1 2 反交白花 雌 红花 雄 F1红花 F23 1 2019 12 28 11 可编辑 表明 F1 F2的性状表现不受亲本组合方式的影响 与哪一个亲本作母本无关 反交与正交试验结果完全一致 正交 反交 2019 12 28 12 可编辑 4 重复试验 黄色子叶 绿色子叶 F1黄色 F2黄色绿色粒数1347074469275 09 24 91 3 01 1 2019 12 28 13 可编辑 豌豆的7个单位性状及其相对性状 2019 12 28 14 可编辑 5 结果 7对相对性状的试验结果相同 表4 1孟德尔豌豆一对相对性状杂交试验的结果 2019 12 28 15 可编辑 6 杂交结果的共同特点 1 F1性状表现一致 只表现一个亲本性状 另一个亲本性状隐藏 显性性状 dominantcharacter F1表现出来的性状 隐性性状 recessivecharacter F1未表现出来的性状 2 F2分离 在F2代 一部分植株表现这一亲本性状 另一部分表现另一亲本性状 即性和隐性性状同时出现 这种现象叫做性状分离现象 3 以上F2群体中显隐性分离比例大致总为3 1 2019 12 28 16 可编辑 七对相对性状的杂交试验结果 2019 12 28 17 可编辑 二 分离规律的解释 一 遗传因子假说 二 遗传因子的分离规律 三 豌豆花色分离现象解释 四 豌豆子叶颜色遗传因子的分离与组合 2019 12 28 18 可编辑 一 遗传因子假说 孟德尔 在试验结果分析基础上提出了遗传因子 inheritedfactor 的概念 认为 1 生物性状是由遗传因子决定 且每对相对性状由一对遗传因子控制 2 显性性状受显性因子 dominant 控制 而隐性性状由隐性因子 recessive 控制 只要成对遗传因子中有一个显性因子 生物个体就表现显性性状 3 遗传因子在体细胞内成对存在 而配子中成单存在 体细胞中成对遗传因子分别来自父本和母本 2019 12 28 19 可编辑 5 杂种产生含两种不同 分别来自父母本 的配子 并且数目相等 各种雌雄配子受精结合是随机的 即两种遗传因子是随机结合到子代中 4 成对的遗传因子各自独立 互不混杂 在由性母细胞形成配子的过程中 彼此分离 互不影响 均等地分配到配子中 每一配子只含有成对因子中的一个 2019 12 28 20 可编辑 二 豌豆花色分离现象解释 孟德尔利用其遗传因子假说 分离规律对性状分离现象进行解释 认为 F2产生性状分离现象是由于遗传因子的分离与组合 2019 12 28 21 可编辑 P红花 白花CCcc 配子GCcF1Cc红花F2 以遗传因子解释 2019 12 28 22 可编辑 孟德尔第一定律 后人总结 在一对相对性状的杂交中 杂种一代在形成配子时 成对的基因彼此分开 分别到不同的配子中去 形成数目相等的两种配子 配子随机结合产生的F2代基因型比为1 2 1 表型比为3 1 分离规律的实质 杂合体形成配子时等位基因分离 产生相同数目的两种配子 不是在任何时候 任何情况下分离比都是这个比例 2019 12 28 23 可编辑 三 表现型和基因型 1909年丹麦的科学家约翰逊 Johannsen 创用了 基因 gene 基因型 genotype 表现型 phenotype 孟德尔提出的遗传因子 基因 gene 2019 12 28 24 可编辑 1 基因型 genotype 指生物个体的基因组合 即遗传组成 如花色的基因型有CC Cc cc2 表现型 phenotype 生物体的性状表现 是可以观测的 如红花 白花内在基础外在表现基因型表现型 根据表现型决定基因型 2019 12 28 25 可编辑 3 基因型 表现型与环境的关系 基因型是生物性状表现的内在决定因素 决定表现型 表现型是基因型与环境条件共同作用下的外在表现 往往可以直接观察 测定 而基因型往往只能根据生物性状表现来进行推断 基因型 环境 表现型 2019 12 28 26 可编辑 基因型 环境 表现型 具体到某种基因型 只能说这个个体具备了表现该表现型的可能性 还要通过环境条件来实现 例如 高株AA在瘠薄地表现为矮株 矮株基因型aa在肥沃地表现为高株 例如红玉米 太阳红 叶杆为红色 太阳红 正常型 绿 BB bbBb 阳光 红绿 遮光 2019 12 28 27 可编辑 4 基因型类型 1 纯合基因型 homozygousgenotype 具有一对相同基因的基因型 如CC cc 这类生物个体称为称纯合体 纯质结合 显性纯合体 dominanthomozygote 如 CC 隐性纯合体 recessivehomozygote 如 cc 2 杂合基因型 heterozygousgenotype 具有一对不同基因的基因型 如Cc 这类生物个体称杂合体 为杂质结合 虽然Cc与CC的表现型一致 但其遗传行为不同 杂合体Cc的自交后代会出现性状分离现象 2019 12 28 28 可编辑 纯合与杂合 2019 12 28 29 可编辑 2019 12 28 30 可编辑 5 生物个体基因型的推断 通常可以根据生物的表现型来对一个生物的基因型作出推断 尤其是推断表现为显性性状的生物个体的基因型是纯合的 还是杂合的 例 有一株豌豆A开红花 如何判断它的基因型 2019 12 28 31 可编辑 举例 红花植株基因型推断 因为表现型为红花 所以至少含有一个显性基因C 判断植株是纯合 CC 还是杂合体 Cc 要看它所产生配子的类型 比例或自交后代是否出现性状分离现象用A植株进行自交 如果自交后代都开红花 则A植株是纯合体 其基因型是CC 如果自交后代有红花和白花两种 且两种个体的比例为3 1 则A植株是杂合体Cc 2019 12 28 32 可编辑 四 分离规律的验证 分离规律具有以下假设 体细胞中成对基因在配子形成时将随着减数分裂的进行而互不干扰地彼此分离 配子中只含有成对基因中的一个 2019 12 28 33 可编辑 一 测交法测交法 testcross 也称回交法 即把被测验的个体与隐性纯合基因的亲本杂交 根据测交子代 Ft 出现的表现型和比例来测知该个体的基因型是纯合的还是杂合的 供测个体 隐性纯合亲本 Ft测交子代例如红花 白花红花 白花CC ccCc ccFt红花红花白花CcCccc比例 全部1 1 2019 12 28 34 可编辑 红花F1的测交结果推测 2019 12 28 35 可编辑 二 自交法 F2植株个体通过自交生成F3株系 根据F3株系的性状表现 推论F2个体的基因型 P红花 白花CC ccF1红花Cc F2红花红花白花CCCccc F3红花分离白花 1 2 1 试验结果 F2红花株100株 F3株系株系数全为红花株3红 1白1 3 36株 2 3 64株 1 1 8 2019 12 28 36 可编辑 红花 CC 白花 Cc 红 Cc Cc cc CC cc 2019 12 28 37 可编辑 2019 12 28 38 可编辑 三 F1花粉鉴定法杂种细胞进行减数分裂形成配子时 由于各对同源染色体分别分配到两个配子中 位于同源染色体上的等位基因也随之分离 分配到不同的配子之中 这种现象在水稻 小麦 玉米 高粱 谷子等植物中可以通过花粉粒鉴定进行观察 如玉米 水稻等 糯性r非糯wxwx WxWxF1Wxwx观察花粉颜色 稀碘液 红棕色 wx 兰黑色 Wx 1 1 2019 12 28 39 可编辑 2019 12 28 40 可编辑 五 分离比例实现的条件 1 分离规律的表现 以一对相对性状为例 在完全显性的条件下F1自交 F2为3 1测交时 Ft为1 1 2019 12 28 41 可编辑 2 分离比例的细胞学基础 1 各对同源染色体在减数分裂和受精时 进行有规律的分离和组合 而控制相对性状的的成对基因分别载荷在同源的两条染色体的对等位点上 等位基因 allele 位于同源染色体的对等位点上的成对基因 2 等位基因随同源染色体行为而分离和重组 2019 12 28 42 可编辑 子一代形成的配子数目要相等 生活力相当 生活力指受精能力 配子的结合是随机的 受精后各基因型的合子成活率均等 至少要存活到观察统计之后 简单的显隐性 理论上基因型和表型要一致 杂种后代处于相对一致的条件下 且试验群体要大 3 分离比例的必备条件 2019 12 28 43 可编辑 六 分离规律的意义与应用 1 分离规律的理论意义 从本质上阐明了控制生物性状的遗传物质是以自成单位的基因形式存在的 从理论上说明了生物界由于杂交和分离出现变异的普遍性 2 人类疾病预测上的应用遗传病的特点 双亲之一必患病 正常个体和患者的比例各占1 2 连续几代患病 与性别无关 男女均可患病 患者正常后代的后代正常 2019 12 28 44 可编辑 例如白化病或叫白癜风 不能正常合成黑色素 属于常染色体隐性遗传病 其遗传特点是 患者双亲往往正常 但都是致病基因携带者 男女患病机率相等 患者约占同胞兄弟的1 4 呈不连续遗传 隔代遗传 近亲婚配的后代发病率显著提高 2019 12 28 45 可编辑 3 在动 植物遗传育种工作中的应用 在品种选育工作中的应用 在良种繁育及遗传材料繁殖保存工作中的应用 依据分离规律 可在遗传研究和杂交育种中严格选择适合的遗传材料 纯合亲本杂交 杂种F1自交 F2性状分离杂合亲本杂交 性状分离选择 2 杂种通过自交将产生性状分离 同时导致基因纯合 杂交后代连续自交和选择 个体间基因型纯合 2019 12 28 46 可编辑 通过性状遗传研究 可以预期后代分离的类型和进行有计划种植 以提高育种效果 加速育种进程 如水稻抗稻瘟病抗 显性 r感 隐性 F1抗 F2抗性分离有些抗病株在F3还会分离 2019 12 28 47 可编辑 良种生产中要防止因天然杂交而发生分离退化 去杂去劣及适当隔离繁殖 利用花粉培育纯合体 杂种 2n 配子 n 加倍纯合二倍体植株 2n 品种 2019 12 28 48 可编辑 第二节独立分配规律thelawofindependentassortment 孟德尔还以豌豆为材料 选用具有两对相对性状差异的纯合亲本进行杂交 研究两对相对性状的遗传后提出 独立分配规律 又称 自由组合规律 两对及两以上相对性状 等位基因 在世代传递过程中表现出来的相互关系 2019 12 28 49 可编辑 一 两对相对性状的遗传 一 试验结果 15株自交得556粒F2种子 在两对相对性状遗传时 F1表现显性性状 F2会出现4种类型 2种亲本型 2种新的重组型 两者成一定比例 2019 12 28 50 可编辑 15株 自交得556粒F2种子 黄色圆粒 绿色皱粒 F2的4种类型 2种亲本型 2种新的重组型 2019 12 28 51 可编辑 二 结果分析 先按一对相对性状杂交的试验结果分析 黄 绿 315 101 108 32 416 140 2 97 1 3 1园 皱 315 108 101 32 423 133 3 18 1 3 1 两对性状是独立互不干扰地遗传给子代 每对性状的F2分离符合3 1比例 F2出现两种重组型个体 说明控制两对性状的基因在从F1遗传给F2时 是自由组合的 彼此独立地传递给子代 2019 12 28 52 可编辑 按概率定律 两个独立事件同时出现的概率是分别出现概率的乘积 黄 园3 4 3 4 9 16黄 皱3 4 1 4 3 16绿 园1 4 3 4 3 16绿 皱1 4 1 4 1 16 3 1 2 9 3 3 1 2019 12 28 53 可编辑 二 独立分配现象的解释 独立分配规律的要点 控制两对不同性状的两对等位基因在配子形成过程中 这一对等位基因与另一对等位基因进行分离和组合 互不干扰的 各自独立的分配到配子中去 2019 12 28 54 可编辑 Y y R r 棋盘方格图 示 Y y与R r两对基因独立分配 YR yr 2019 12 28 55 可编辑 细胞学基础 Y y是一对等位基因 位于这一对同源染色体上 R r是另一对等位基因 位于另一对同源染色体上 F1的基因型必然是YyRr 在孢母细胞进行分裂时 可以形成4种孢子 YRYryRyr配子比例1 1 1 1表型比例9 3 3 1 2019 12 28 56 可编辑 可按上图把F2基因型和表现型归类 豌豆黄色 园粒 绿色 皱粒的F2基因型和表现型的比例 F2群体共有9种基因型 其中 4种基因型为纯合体 1种基因型的两对基因均为杂合体 与F1一样 4种基因型中的一对基因纯合 另一对基因杂合 F2群体中有4种表现型 因为Y对y显性 R对r显性 2019 12 28 57 可编辑 自由组合定律 后人总结 两对相对性状的亲本杂交 其F1个体在形成配子时 等位基因之间彼此分开 非等位基因之间彼此独立地在配子中组合 形成数量相等的四种配子 雌雄配子自由组合 显性完全时 F2代的表型比为9 3 3 1 实现自由组合的条件 与分离规律一样 自由组合的基因必须位于非同源染色体上 两对以上相对性状杂交同样符合分离规律 n对相对性状 显性完全时F2表型2n 基因型3n 分离比 3 1 n 2019 12 28 58 可编辑 独立分配的实质 控制这两对性状的两对等位基因 分布在不同的同源染色体上 在减数分裂时 每对同源染色体上的等位基因发生分离 而位于非同源染色体上的基因自由组合 F1在形成配子时等位基因分开 非等位基因独立分配和随机组合 从而出现新的性状组合和一定的分离比 2019 12 28 59 可编辑 三 独立分配规律的验证 一 测交法 二 自交法 2019 12 28 60 可编辑 一 测交法 当F1 YyRr 形成配子时 不论雌配子或雄配子 都有四种类型 即YR Yr yR yr 比例为1 1 1 1 由于双隐性纯合体的配子只有yr一种 因此测交子代种子的表现型和比例 理论上反映了F1所产生的配子类型和比例 2019 12 28 61 可编辑 一 测交法 孟德尔测交试验的实际结果与测交的理论推断是完全一致的 2019 12 28 62 可编辑 F1 双隐性亲本黄园 YyRr yyrr 配子YRYryRyryr基因型YyRrYyrryyRryyrr表现型黄 园黄 皱绿 园绿 皱表现型比例1 1 1 1 理论FtF1为 31272626 测交结果F1为 24222526 测交结果理论与实际结果一致 符合理论比例 一 测交法 2019 12 28 63 可编辑 二 自交法 按照分离和独立分配规律的理论判断 F2中基因型纯合的植株 YYRR yyRR YYrr yyrr 经自交 产生F3 性状不分离 应各占1 16 共4 16 F2中一对基因杂合的植株 YyRR YYRr yyRr Yyrr 经自交 F3 一对性状分离 3 1 另一对稳定 应各占2 16 F2中二对基因杂合的F2植株有4 16 YyRr 经自交 F3 二对性状均分离 9 3 3 1 2019 12 28 64 可编辑 孟德尔试验结果 株数理论比例F2植株基因型自交形成F3表现型381 16YYRR黄园 不分离281 16YYrr黄皱 不分离351 16yyRR绿园 不分离301 16yyrr绿皱 不分离652 16YyRR园粒 子叶色3 1分离682 16Yyrr皱粒 子叶色3 1分离602 16YYRr黄子叶 子粒形状3 1分离672 16yyRr绿子叶 子粒形状3 1分离1384 16YyRr两对性状均分离 呈9 3 3 1T 529株F2植株群体中 按表现型归类 则 Y R Y rryyR yyrr总计3019610230529 完全符合预定的推论 2019 12 28 65 可编辑 四 多对相对性状杂种的遗传 当具有3对不同性状的植株杂交时 只要决定3对性状遗传的基因分别载在3对非同源染色体上 它们的遗传仍符合独立分配规律 2019 12 28 66 可编辑 例如 黄 园 红 绿 皱 白YYRRCC yyrrccF1黄 园 红YyRrCc 完全显性F1配子类型23 8 YRC YrC YRc yRC yrC Yrc yRc yrc F2组合43 64 雌雄配子间随机结合F2基因型33 27F2表现型23 8 27 9 9 9 3 3 3 1 2019 12 28 67 可编辑 2019 12 28 68 可编辑 3对基因的F1自交相当于 YyRrCc 2 Yy Yy Rr Rr Cc Cc 单基因杂交 每一单基因杂种的F2均按3 1比例分离 所以3对相对性状遗传的F2表现型的分离比例是 3 1 3 27 9 9 9 3 3 3 1 如有n对独立基因 则F2表现型的比例应按 3 1 n展开 2019 12 28 69 2019 12 28 70 可编辑 F1形成的不同配子种类为2的倍数 即2n F2的基因型种类为3的倍数 即3n F1配子可能的组合数为4的倍数 即4n 2019 12 28 71 可编辑 多基因杂种及其后代的遗传分析 2019 12 28 72 可编辑 5 独立分配规律的应用 一 理论上 在分离规律基础上 进一步揭示多对基因间自由组合的关系 解释了不同基因的独立分配是自然界生物发生变异的重要来源 1 进一步说明生物界发生变异的原因之一 是多对基因之间的自由组合 例如 2 生物中丰富的变异类型 有利于广泛适应不同的自然条件 有利于生物进化 4对基因差异F224 16表现型20对基因差异F2220 1048576表现型至于基因型就更加复杂了 2019 12 28 73 可编辑 二 实践上 1 分离规律的应用完全适应于独立分配规律 且独立分配规律更具有指导意义 2 在杂交育种工作中 有利于有目的地组合双亲优良性状 并可预测杂交后代中出现的优良组合及大致比例 以便确定育种工作的规模 2019 12 28 74 可编辑 例如 水稻P有芒抗病 AARR 无芒感病 aarr F1有芒抗病AaRr F22 16aaRr与1 16aaRR为无芒抗病其中aaRR纯合型占无芒抗病株总数的1 3 在F3中不再分离 n如F3要获得10个稳定遗传的无芒抗病株 aaRR 则在F2至少选择30株以上无芒抗病株 aaRR aaRr 2019 12 28 75 可编辑 第三节遗传学数据的统计处理 孟德尔在豌豆遗传试验中已认识到3 1 1 1等分离比例都必须在子代个体数较多的条件下才比较接近 在20世纪初 人们才认识到概率原理在遗传研究中的重要性和必要性 2019 12 28 76 可编辑 一 概率原理 一 概率的概念 指一定事件总体中某一事件出现的机率 F1红花Cc F2 遗传研究中可通过概率来推算遗传比率 当F1植株的花粉母细胞进行减数分裂时 C与c基因分配到每个雄配子的机会是均等的 即所形成的雄配子总体中带有C或c基因的雄配子概率各为1 2 2019 12 28 77 可编辑 二 概率的基本定律 1 乘法定理 两个独立事件同时发生的概率等于各个事件发生概率的乘积 例如 豌豆黄 园粒 绿 皱粒 YyRr这两对性状是受两对独立基因的控制 属于独立事件 Y或y R或r进入一个配子的概率均为1 2 根据乘法定理 四个配子中的基因组合及其出现的概率是 两个非等位基因同时进入某一配子的概率则是各基因概率的乘积 1 2 2 1 4 2019 12 28 78 可编辑 2 加法定理 两个互斥事件同时发生的概率是各个事件各自发生的概率之和 互斥事件 是某一事件出现 另一事件即被排斥 例如 豌豆子叶颜色不是黄色就是绿色 二者只居其一 如求豌豆子叶黄色和绿色的概率 则为二者概率之和 即 1 2 1 2 1 2019 12 28 79 可编辑 根据上述概率的两个定理 可将豌豆杂种YyRr的雌雄配子发生概率 通过受精的随机结合形成的合子基因型及其概率按棋盘方法表示为 三 概率定理的应用示例 2019 12 28 80 可编辑 同一配子中 具有互斥性的等位基因不可能同时存在 只可能存在非等位基因 形成YR Yr yR yr四种配子 且其概率各为1 4 雌雄配子受精后产生16种合子 通过受精所形成的组合彼此是互斥事件 各雌雄配子受精结合为一种基因型的合子后 它就不可能再同时形成为另一种基因型的合子 2019 12 28 81 可编辑 2019 12 28 82 可编辑 二 二项式展开 采用棋盘方格将显性和隐性基因数目不同的组合及其概率进行整理排列 工作较繁 可采用二项式公式进行简便分析 设p 某一事件出现的概率 q 另一事件出现的概率 p q 1 n 估测其出现概率的事件数 二项式展开的公式为 2019 12 28 83 可编辑 当n较大时 二项式展开的公式就会过长 为了方便 如仅推算其中某一项事件出现的概率 可用以下通式 r代表某事件 基因型或表现型 出现的次数 n r代表另一事件 基因型或表现型 出现的次数 代表阶乘符号 如4 即表示4 3 2 1 24 应注意 0 或任何数的O次方均等于1 2019 12 28 84 可编辑 以YyRr为例 用二项式展开分析其后代群体的基因结构 显性基因 或 出现的概率 1 2 隐性基因 或 出现概率q 1 2 p q 1 n 杂合基因个数 当n 4 则代入二项式展开为 2019 12 28 85 可编辑 杂种F2不同表现型个体频率亦可采用二项式分析 任何一对完全显隐性的杂合基因型 其F2群体中显性性状出现的概率p 3 4 隐性性状出现概率q 1 4 p q 3 4 1 4 1 n代表杂合基因对数 则其二项式展开为 2019 12 28 86 可编辑 例如 两对基因杂种YyRr自交产生的F2群体 其表现型个体的概率按上述的 3 4 1 4 概率代入二项式展开为 表明具有Y R 个体概率为 9 16 Y rr和yyR 个体概率为 6 16 yyrr的个体概率为 1 16 即表现型比率为9 3 3 1 2019 12 28 87 可编辑 同理 三对基因杂种YyRrCc 其自交的F2群体的表现型概率 可按二项式展开求得 表明Y R C 的个体概率为 27 64 Y R cc Y rrC 和yyR C 的个体概率为各占9 64 Y rrcc yyR cc和yyrrC 的个体概率各占 3 64 yyrrcc的个体概率为 1 64 即表现型的遗传比率为27 9 9 9 3 3 3 1 2019 12 28 88 可编辑 三 2测验 Chi squaretest 由于各种因素的干扰 遗传学试验实际获得的各项数值与其理论上按概率估算的期望数值常具有一定的偏差 两者之间出现的偏差 属于试验误差造成 还是真实的差异 通常可用 2测验进行判断 2019 12 28 89 可编辑 对于计数资料 通常先计算衡量差异大小的统计量 2 根据 2值查知误表概率的大小 可判断偏差的性质 这种检验方法叫做 2测验 进行 2测验时可利用以下公式 O是实测值 E是理论值 S是总和 即 2019 12 28 90 可编辑 有了 2值和自由度 df k 1 k为类型数 就可查出P值 P值是指实测值与理论值相差一样大及更大的积加概率 例如 子代表现为1 1 3 1 自由度是1 表现为9 3 3 1 自由度为3 df一般为子代分离类型数目减1 即df k 1 例如 用 2测验检验上一节中孟德尔两对相对性状的杂交试验结果 列于表4 7中 2019 12 28 91 可编辑 注 理论值是由总数556粒种子按9 3 3 1分配求得的 在遗传学实验中P值常以5 0 05 为标准 P 0 05说明 差异不显著 P 0 05说明 差异显著 如果P 0 01说明 差异极显著 2019 12 28 92 可编辑 2测验法不能用于百分比 如果遇到百分比应根据总数把他们化成频数 然后计算差数 例如 在一个实验中得到雌果蝇44 雄果蝇56 总数是50只 现在要测验一下这个实际数值与理论数值是否相符 这就需要首先把百分比根据总数化成频数 即 50 44 22只50 56 28只然后按照 2测验公式求 2值 2019 12 28 93 可编辑 第四节孟德尔规律的补充和发展 一 显隐性关系的相对性二 复等位基因三 致死基因四 非等位基因间的相互作用五 多因一效和一因多效 2019 12 28 94 可编辑 一 显隐性关系的相对性 显性现象的表现显隐性关系的四种类型 1 完全显性 completedominance 2 不完全显性 incompletedominance 3 共显性 codominance 4 镶嵌显性 mosaicdominance 2019 12 28 95 可编辑 1 完全显性 completedominance 孟德尔对豌豆7对相对性状的研究表明 F1表现与亲本之一的性状完全相同 显性性状 也就是说F1 杂合体 表现型由等位基因之一 显性基因 决定 完全显性 2019 12 28 96 可编辑 2 不完全显性 incompletedominance F1表现为两个亲本的中间类型 F2则表现父本 中间和母本三种类型 呈1 2 1的比例 金鱼草 或紫茉莉 红花 白花RR rr粉红Rr 红 粉红 白1RR 2Rr 1rr 金鱼草 或紫茉莉 2019 12 28 97 可编辑 金鱼草 或紫茉莉 红花 白花RR rr粉红Rr 红 粉红 白1RR 2Rr 1rr F1为中间型 F2分离 说明F1出现中间型性状并非是基因的掺和 而是显性不完全 当相对性状为不完全显性时 其表现型与基因型一致 F1 2019 12 28 98 可编辑 例2安德鲁西鸡羽毛颜色遗传 2019 12 28 99 可编辑 3 共显性 codominance 两个纯合亲本杂交 F1代同时出现两个亲本性状 其F2代也表现为三种表现型 其比例为1 2 1 表现型和基因型的种类和比例也是对应的 2019 12 28 100 可编辑 例 人镰刀形贫血病遗传 正常人 SS 镰形贫血症患者 ss 结婚子女 F1 Ss 其红细胞既有碟形 又有镰刀 所以从红细胞的形状来看 其遗传是属于共显性 这种人平时不表现病症 在缺氧时才发病 两种类型共显 2019 12 28 101 可编辑 4 镶嵌显性 mosaicdominance 双亲的性状在后代同一个体不同部位表现出来 形成镶嵌图式 与共显性并没有实质差异 例1 黄豆与黑豆杂交 F1的种皮颜色为黑黄镶嵌 俗称花脸豆 F2表现型为1 4黄色种皮 2 4黑黄镶嵌 1 4黑色种皮 例2 黑缘型鞘翅瓢虫 SAUSAU 翅前缘黑色 与均色型瓢虫 SESE 翅后缘黑色 杂交 F1 SAUSE 前后缘均为黑色 2019 12 28 102 可编辑 二 显隐性的相对性外表 可以认为均是完全显性 ss隐性患者贫血严重 发育不良 关节 腹部和肌肉疼痛 多在幼年死亡 Ss杂合者在氧气充分的条件下正常 缺氧时发病 在有氧时S对s为显性 缺氧时s对S为显性 红血球 可以认为是共显性 ss为全部镰刀型 Ss同时具有镰刀形和碟形 2019 12 28 103 可编辑 三 显性性状与环境的关系 相对基因 分别控制各自决定的代谢过程 并非彼此直接抑制或促进的关系 控制性状发育 环境条件具有较大的影响作用 例如 兔子的皮下脂肪 2019 12 28 104 可编辑 兔子皮下脂肪 白脂肪YY 黄脂肪yy F1白脂肪Yy 近亲繁殖F23白脂肪 1黄脂肪兔子的绿色食物中含有大量叶绿素和黄色素 Y 黄色素分解酶合成 分解黄色素 y 不能合成黄色素分解酶 不会分解黄色素 基因 黄色素分解酶合成 脂肪颜色 显性基因Y与白色脂肪性状和隐性基因y与黄色脂肪性状的关系是间接的 2019 12 28 105 可编辑 1 温度 金鱼草 红花品种 象牙色 F1低温强光下为红色高温遮光下为象牙色 水稻 繁5突变体20 0 白色23 1 黄白色26 1 黄绿色30 1 绿色受一对隐性基因所控制 F1绿色 F2为3 1 环境因素 2019 12 28 106 可编辑 2 食物 上例中yy兔子出生后不吃含叶绿素和黄色素的食物 即使它不能合成黄色素分解酶 脂肪仍表现白色 3 性别 无角羊 有角羊 F1雄的有角 雌的无角所以 显性基因的作用在不同遗传背景下表现不同 2019 12 28 107 可编辑 二 复等位基因 在孟德尔以后的许多遗传研究中 发现了复等位基因的遗传现象 复等位基因 multiplealleles 指在同源染色体的相同位点上 存在三个或三个以上的等位基因 复等位基因在生物中是比较广泛地存在的 如人类的ABO血型遗传 就是复等位基因遗传现象的典型例子 2019 12 28 108 可编辑 人的ABO血型 受9号染色体同一基因位点上3个复等位基因即IA IB和i的控制 IA和IB之间为共显性 IA和IB对i都是显性 所以这3个复等位基因组成6种基因型 但表现型只有4种 产生4种血型 A B AB和O型 A型 B型 AB型 O型 2019 12 28 109 可编辑 复等位基因Multiplealleles同一基因座位发生一种以上的突变而产生的具有等位关系的一系列基因 复等位基因存在于群体中的不同个体内 就某一个体或细胞而言 在同源染色体的相同位点上只可能有其中的两个 即等位基因 在同源多倍体中 某个体上可同时有其中的多个成员 2019 12 28 110 可编辑 三 致死基因 致死基因 lethalalleles 是指当其发挥作用时导致个体死亡的基因 包括两类 显性致死基因 dominantlethalalleles 隐性致死基因 recessivelethalalleles 2019 12 28 111 可编辑 隐性致死基因只有在隐性纯合时才能使个体死亡 如植物中常见的白化基因就是隐性致死基因 它使植物成为白化苗 因为不能形成叶绿素 导致死亡 显性致死基因在杂合体状态时就可导致个体死亡 如人的神经胶症 epiloia 基因只要一份就可引起皮肤的畸形生长 严重的智力缺陷 多发性肿瘤 所以该基因杂合的个体在很年轻时就丧失生命 2019 12 28 112 可编辑 四 非等位基因间的相互作用 基因互作 由于不同基因间的相互作用而影响性状表现的现象 互作方式主要有 互补作用 complementaryeffect 积加作用 additiveeffect 重叠作用 duplicateeffect 显性上位作用 epistaticdominance 隐性上位作用 epistaticrecessiveness 抑制作用 inhibitingeffect 2019 12 28 113 可编辑 互补基因 发生互补作用的基因 如香豌豆 P白花 白花 F1紫花 F29紫花 7白花 互补作用 complementaryeffect 两对独立遗传基因 分别处于纯合显性或杂合显性状态时共同决定一种性状的发育 当只有一对基因是显性 或两对基因都是隐性时 则表现为另一种性状 这种基因互作的类型称作互补作用 CCpp ccPP CcPp C P 3C pp 3ccP 1ccpp 2019 12 28 114 可编辑 积加作用 additiveeffect 两种显性基因同时存在时产生一种性状 单独存在时能分别表示相似的性状 两种基因均为隐性时又表现为另一种性状 F2产生9 6 1的比例 即积加作用 例如 南瓜 P园球形AAbb 园球形aaBB F1扁盘形AaBb F29扁盘形 A B 6园球形 3A bb 3aaB 1长园形 aabb 2个显性1个显性全隐性 2019 12 28 115 可编辑 a 2019 12 28 116 可编辑 重叠作用 duplicateeffect 两对或多对独立基因对表现型能产生相同影响 F2产生15 1的比例 即重叠作用 也称重复作用 只要有一个显性重叠基因存在 该性状就能表现 例 荠菜蒴果 P三角形T1T1T2T2 卵形t1t1t2t2 F1三角形T1t1T2t2 F215三角形 1卵形 9T1 T2 3T1 t2t2 3t1t1T2 t1t1t2t2 2019 12 28 117 可编辑 当杂交涉及3对重叠基因时 F2的分离比则为63 1 余类推 这些显性基因的显性作用相同 但并不表现累积效应 显性基因的多少并不影响显性性状的发育 但在数量性状遗传的情况下 也会产生累积效应 又如 小麦皮色P红皮 R1R1R2R2 白皮 r1r1r2r2 F1红皮R1r1R2r2 F215红皮 9R1 R2 3R1 r2r2 3r1r1R2 1白皮 r1r1r2r2 2019 12 28 118 可编辑 四 显性上位作用 epistaticdominance 上位性 两对独立遗传基因共同对一对性状发生作用 其中一对基因对另一对基因的表现有遮盖作用下位性 与上述情形相反 即后者被前者所遮盖 显性上位 起遮盖作用的基因是显性基因 F2的分离比为12 3 1 例如 西葫芦显性白皮基因 W 对显性黄皮 Y 有上位性作用P白皮WWYY 绿皮wwyy F1白皮WwYy F212白皮 9W Y 3W yy 3黄皮 wwY 1绿皮 wwyy 2019 12 28 119 可编辑 用白皮和绿皮杂交 F1产生白皮西葫芦 F2代白皮 黄皮 绿皮 12 3 1 2019 12 28 120 可编辑 隐性上位作用 epistaticrecessiveness 在两对互作的基因中 其中一对隐性基因对另一对基因起上位性作用 F2的分离比例为9 3 4 例如 玉米胚乳蛋白质层颜色CC 基本色泽 pr 红色 Pr 紫色 P红色CCprpr 白色ccPrPr F1紫色CcPrpr F29紫色 C Pr 3红色 C prpr 4白色 3ccPr 1ccprpr 2019 12 28 121 可编辑 例 用真实遗传的黑色家鼠和白化家鼠杂交 F1全是黑色家鼠 F2代出现3种表现型 黑色 9 16淡黄色 3 16白化 4 16 2019 12 28 122 可编辑 F上位性作用发生于两对不同等位基因之间 而显性作用则生于同一对等位基因的两个成员之间 2019 12 28 123 可编辑 抑制作用 inhibitingeffect 显性抑制作用 在两对独立基因中 其中一对显性基因 本身并不控制性状的表现 但对另一对基因的表现有抑制作用 这对基因称显性抑制基因 F2的分离比例为13 3 例如 玉米胚乳蛋白层颜色 P白色蛋白质层CCII 白色蛋白质层ccii F1白色CcIi F213白色 9C I 3ccI 1ccii 3有色 C ii 2019 12 28 124 可编辑 F1代全为白羽毛