第4章连锁遗传和性连锁.ppt

1 第四章连锁遗传规律和性连锁 第一节连锁与交换第二节交换值及其测定第三节基因定位与连锁遗传图第四节真菌类的连锁和交换第五节连锁遗传规律的应用第六节性别决定与性连锁 2 第一节连锁与交换 一 连锁 一 性状连锁遗传的发现性状连锁遗传现象是贝特森和庞尼特 Bateson W 和Punnett R C 1906 在香豌豆的两对性状杂交试验中首先发现的 F2结果 1同样出现四种表现型 2不符合9 3 3 1 3亲本组合数偏多 重新组合数偏少 与理论数相比 3 试验1 4 试验2 第二个试验的表现与第一个试验基本相同 同9 3 3 1的独立遗传比例相比较 在F2四种表现型中仍然是亲本组合性状 紫 圆和红 长 的实际数多于理论数 重新组合性状的实际数少于理论数 同样不能用独立分配规律来解释 5 上述两个试验结果都表明 原来为同一亲本所具有的两个性状 在F2中常常有连系在一起遗传的倾向 这种现象称为连锁遗传 连锁遗传 原来亲本所具有的两个性状 在F2连系在一起遗传的现象 相引相 组 甲乙两个显性性状连系在一起遗传 甲乙两个隐性性状连系在一起遗传的杂交组合 如 PL pl 相斥相 组 甲显性性状和乙隐性性状连系在一起遗传 而乙显性性状和甲隐性性状连系在一起的杂交组合 如 Pl pL 6 二 连锁遗传的解释 试验1 紫花 红花 3 1长花粉 短花粉 3 1 紫花 红花 3 1长花粉 短花粉 3 1 试验2 7 以上结果都受分离规律支配 但不符合独立分配规律 F2不符合9 3 3 1 则说明F1产生的四种配子不等 可用测交法加以验证 因为测交后代的表现型种类及比例就是F1配子的种类及其比例的具体反映 8 1 相引组 例1 玉米 种子性状当代即可观察 结果证实F1产生的四种配子不等 9 例2 摩尔根 Morgan 等以果蝇为材料进行测交的结果 10 结果 亲本组合 1339 1195 2839 100 89 26 重新组合 154 151 2839 100 10 74 证实F1所成的四种配子数不等 两种亲型配子多 两种重组型少 均分别接近1 1 11 原来亲本具有的两对非等位基因 Cc和Shsh或pr pr和vg vg 不是独立分配 而是连系在一起遗传 如C Sh c sh或pr vg 和prvg常常连系在一起 F1配子中总是亲本型配子 CSh和csh或pr vg 和prvg 数偏多 而重新组合配子 Csh cSh或pr vg和prvg 数偏少 1 相引组 12 2 相斥组 例1 玉米 亲本组合 21379 21096 43785 100 97 01 重新组合 638 672 843785 100 2 99 相斥组的结果与相引组结果一致 同样证实F1所成的四种配子数不等 C s c S连系在一起的配子为多 13 例2 果蝇 红眼正常翅pr pr vgvg 紫眼长翅prprvg vg F1红眼长翅 紫眼正常翅pr prvg vgprprvgvg配子pr vg prvg pr vgprvgprvgFtpr prvg vgprprvg vgpr prvgvgprprvgvg红眼长翅紫眼长翅红眼正常翅紫眼正常翅总数个数15710679651462335 结果 亲本组合 1067 965 2335 100 87 02 重新组合 157 146 2335 100 12 98 证实F1所成的四种配子数不等 2 相斥组 14 当两对基因为连锁遗传时 其重组率总是 50 因为相引组或相斥组中的一对同源染色体的四条非姐妹染色单体 两个基因之间的染色体区段内仅有两条非姐妹染色单体发生交换 crossingover 因此重组型配子的数目只是少数 上述结果均说明重组型配子数占总配子数的百分率 50 重组率 交换值 重组型的配子百分数称为重组率 二 连锁遗传的解释 15 三 完全连锁和不完全连锁 连锁 若干非等位基因位于同一染色体而发生连系遗传的现象 完全连锁 位于同源染色体上非等位基因之间不能发生非姐妹染色单体之间的交换 F1只产生两种亲型配子 其自交或测交后代个体的表现型均为亲本组合 一 连锁 不完全连锁 部分连锁 F1可产生多种配子 后代出现新性状的组合 但新组合较理论数为少 16 1906年贝特生等在香豌豆中首次发现连锁遗传的现象以后不久 摩尔根等用果蝇为材料进行研究 结果证明 具有连锁遗传关系的一些基因就是位于同一染色体上的那些非等位基因 摩尔根用灰身残翅的雌果蝇 b b vgvg 和黑身长翅的雄果蝇 bbvg vg 进行杂交 然后用F1中的灰身长翅的雄果蝇和黑身残翅的雌果蝇进行杂交 后代中只出现了两种亲本类型 黑身残翅和灰身长翅 17 完全连锁 由于F1杂合雄蝇 BbVv 只产生两种类型的配子 数目相等 所以用双隐性雌蝇测交的后代 只能有两种表现型 比例为1 1 18 不完全连锁 灰身长翅灰身残翅黑身长翅黑身残翅 当两对非等位基因为不完全连锁时 F1不仅产生亲本型配子也产生重组型配子 非等位基因完全连锁的情形较少 一般是不完全连锁 19 二 交换 1交换 成对染色体非姐妹染色单体间基因的互换 2交换的过程 杂种减数分裂时期 前期I的粗线期 1 基因在染色体上呈直线排列 2 等位基因位于一对同源染色体的两个不同成员上 3 同源染色体上有两对不同基因时 非等位基因 它们处于不同的位置 4 减数分裂前期I的偶线期中各对同源染色体配对 联会 粗线期已形成四合体 双线期同源染色体出现交叉 非姐妹染色单体粗线期时发生交换 随机分配到子细胞内 发育成为配子 20 21 亲本组合 193 193 400 100 96 5 重新组合 7 7 400 100 3 5 在全部孢母细胞中 各联会的同源染色体在C与Sh基因之间不可能全部都发生交换 故重组率 50 两对连锁基因间发生交换的孢母细胞的百分率 恰是交换配子 重组型配子 百分率的一倍 例 玉米F1的100个孢母细胞中 交换发生在Cc和Shsh相连区段之内的有7个 则重组率为3 5 22 一 交换值 交换值 重组率 指同源染色体非姐妹染色单体间有关基因的染色体片段发生交换的频率 一般利用重新组合配子数占总配子数的百分率进行估算 第二节交换值及其测定 23 二 交换值的测定 一 测交法 以玉米籽粒颜色和形状这两对连锁基因为例 来说明估算交换值的方法 玉米籽粒的有色 C 对无色 c 为显性 饱满 Sh 对凹陷 sh 为显性 相引组求得 重组型配子数 149 152 301总配子数 4032 149 152 4035 8368交换值 301 8368 100 3 6 两种重组配子各1 8 24 二 自交法 F2有四种表现型 紫长紫园红长红园F1有四种配子 PLPlpLpl 设各配子的比例为abcdF2组合为 aPLbPlcpLdpl 2 例 香豌豆 其中F2中纯合双隐性ppll个体数即为d2 既组成F2表现型ppll的F1配子必然是pl 其频率d 25 已知香豌豆ppll 双隐 个体数为1338株 相引数 双隐个体表现型比率 d2 1338 6952 100 19 2 由于44 25 故pl是亲本型配子 而另一亲本型配子PL的频率应是相等的 故均为44 F1形成的四种配子比例为44PL 6pl 6pL 44pl或0 44 0 06 0 06 0 44交换值 6 2 12 是两种重组型配子之和 重组型配子 Pl pL 的频率各为 50 44 6 26 三 交换值与连锁强度的关系 交换值的幅度经常变化于0 50 之间 交换值 0 连锁强度越大 两个连锁的非等位基因之间交换越少 交换值 50 连锁强度越小 两个连锁的非等位基因之间交换越大 交换值的大小主要与基因间的距离远近有关 27 四 影响交换值的因子 1 性别 雄果蝇 雌蚕不发生交换 2 温度 家蚕第二对染色体上PS Y PS黑斑 Y幼虫黄血 饲养温度 3028262319交换值 21 4822 3423 5524 9825 86 3 基因位于染色体上的部位 离着丝点越近 其交换值越小 着丝点不发生交换 28 4 其它 年龄 染色体畸变等也会影响交换值 由于交换值具有相对稳定性 常以该数值表示两个基因在同一染色体上的相对距离 遗传距离 例如 3 6 即可称为3 6个遗传单位 遗传单位值愈大 两基因间距离愈远 愈易交换 遗传单位值愈小 两基因间距离愈近 愈难交换 29 一 基因定位 genelocation localization 基因定位 genelocation localization 确定基因在染色体上的相对位置和排列次序 第三节基因定位与连锁遗传图 30 一 两点测验 步骤1 通过三次亲本间两两杂交 杂种F1与双隐性亲本测交 考察测交子代的类型与比例 步骤2 计算三对基因两两间的交换值 步骤3 根据基因间的遗传距离确定基因间的排列次序并作连锁遗传图谱 局限性 1 工作量大 需要作三次杂交 三次测交 2 不能排除双交换的影响 准确性不够高 当两基因位点间超过五个遗传单位时 两点测验的准确性就不够高 31 二 三点测验 32 33 分析基因间排列顺序 二 三点测验 34 计算基因间的交换值 二 三点测验 绘制连锁遗传图 Sh位于wx与c之间 wx sh 18 4sh c 3 5wx c 21 9 35 三 干扰和符合 理论双交换如果相邻两交换间互不影响 即交换独立发生 那么根据乘法定理 双交换发生的理论频率 理论双交换值 应该是两个区域交换频率 交换值 的乘积 2 干扰 interference 一个交换发生后 它往往会影响其邻近交换的发生 3 符合系数 coefficientofcoincidence 用以衡量两次交换间相互影响的性质和程度 符合系数 实际双交换值 理论双交换值 如上例 写出理论双交换值为 实际双交换值 符合系数为 如符合系数越接近于1 说明两个单交换独立进行 没有受到干扰 越接近于0 说明两个单交换的发生受到严重干扰 36 37 二 连锁遗传图 linkagemap 38 果蝇的4个连锁群 39 第四节真菌类的连锁与交换 红色面包霉的遗传 n 7 1有性生殖过程 接合型菌丝接合受精 在子囊果的子囊菌丝细胞中形成二倍体合子 2n 减数分裂 形成4个单倍的子囊孢子 四分孢子 有丝分裂 形成8个子囊孢子 按严格顺序直线排列在子囊内 四分子分析 对四分孢子进行遗传分析 2通过四分子观察 可直接观察其分离比例 检验其有无连锁 方法 以着丝点为位点 估算某一基因与着丝粒的重组值 进行着丝点作图 40 理论上 1把基因定位于染色体上 即基因的载体的染色体 2明确各染色体上基因的位置和距离 3说明一些结果不能独立分配的原因 发展了孟德尔定律 使性状遗传规律更为完善 第五节连锁遗传规律的应用 41 实践上 1可利用连锁性状作为间接选择的依据 提高选择结果 例如 大麦抗秆锈病基因与抗散黑穗病基因紧密连锁 可以一举两得 2设法打破基因连锁 如辐射 化学诱变 远缘杂交等 3可以根据交换率安排工作 交换值大重组型多选择机会大育种群体小 交换值小重组型少选择机会小育种群体大 42 第六节性别决定与性连锁 性连锁 指性染色体上基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 也称为伴性遗传 是连锁遗传的一种特殊表现形式 43 44 二 性别决定的方式 1雄杂合型 XY型 果蝇 人 n 23 牛 羊 XO型 蝗虫 蟋蟀 雄仅1个X 不成对 2雌杂合型 ZW型 家蚕 n 28 鸟类 包括鸡 鸭等 鹅类 蝶类等 雄性个体为同配子型ZZ 3雌雄决定于倍数性 如蜜蜂 蚂蚁 正常受精卵 2n为雌孤雌生殖 n为雄 45 三 性别决定的畸变 性别决定的一些畸变现象 通常是由于性染色体的增减而破坏了性染色体与常染色体两者正常的平衡关系而引起的 如果雌果蝇的性染色体2X 而常染色体的各对成员是2A 那么 试验表明 超雌和超雄个体的生活力都很低 而且高度不育 间性个体总是不育的 超雌 雌 46 四 植物的性别决定 种子植物虽有雌雄性别的不同 但多数为雌雄同花 雌雄同株异花 有些植物属于雌雄异株 如大麻 菠菜 番木瓜 蛇麻 石刁柏 银杏 香榧等 其中蛇麻 菠菜 雌XX 雄XY 银杏 雌ZW 雄ZZ 玉米是雌雄同株异花植物 其性别决定是受基因支配 ba基因可使植株无雌穗 只有雄穗 ts基因可使植株的雄花序成为 雌花序 并能结实 47 因此基因型不同 植株花序也不同 1Ba Ts 正常雌雄同株2Ba tsts顶端和叶腋都生长雌花序3babaTs 仅有雄花序4babatsts仅顶端有雌花序 babatsts babaTsts babaTsts babatsts 仅有雄花序 顶端有雌花序 1 1 48 五 性别分化与环境关系 1激素 如母鸡打啼 母鸡卵巢退化 促使精巢发育并分泌出雄性激素 但其性染色体仍是ZW型 2营养条件 如蜜蜂雌蜂 2n 蜂王浆 蜂王 有产卵能力 雌蜂 2n 普通营养 普通蜂 无产卵能力 孤雌生殖 雄蜂 n 3 氮素影响 早期发育时使用较多氮肥或缩短光照时间 可提高黄瓜的雌花数量 4 温度 光照 降低夜间温度 可增加南瓜雌花数量 缩短光照 增加雌花 49 综上所述 性别受遗传物质控制 通过性染色体的组成 性染色体与常染色体二者之间的平衡关系 染色体的倍数性等 环境条件可以影响甚至转变性别 但不会改变原来决定性别的遗传物质 主要是因为性别有向两性发育的特点 50 二 性连锁 是摩尔根等人 1910 以果蝇为材料进行试验时发现性连锁现象 摩尔根等在纯种红眼果蝇的群体中发现个别白眼个体 突变产生 性连锁 sexlinkage 是指性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象 所以又称伴性遗传 sex linkedinheritance 一 果蝇眼色的遗传 51 雌性红眼果蝇 雄性白眼果蝇杂交 F1全是红眼 近亲繁殖产生的F2既有红眼 又有白眼 比例是3 1 F2群体中白眼果蝇都是雄性而无雌性 说明白眼这个性状的遗传 是与雄性相联系的 同X染色体的遗传方式相似 假设 果蝇的白眼基因在X性染色体上 而Y染色体上不含有它的等位基因 上述遗传现象可得到合理解释 图5 12 5 13 52 二 人类的性连锁 如色盲 A型血友病等就表现为性连锁遗传 下面以色盲 红绿色盲 的性连锁为例来说明 1已知控制色盲的基因为隐性c位于X染色体上 Y染色体上不带它的等位基因 53 2由于色盲基因存在于X染色体上 女人在基因杂合仍是正常的 而男人的Y基因上不带其对应的基因 故男人色盲的频率高 女 XCXc杂合时非色盲 只有XcXc纯合时才是色盲男 Y染色体上不携带对应基因 XCY正常 XcY