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第四节真核细胞的细胞器 1 原核生物向真核生物进化的一个重要变化就是细胞内部结构的复杂化 即出现了许多结构和功能都不同的细胞器 蛋白质合成细胞器内膜结构系统细胞器细胞形态与运动相关细胞器能量转换的细胞器细胞表面结构与运动的细胞器 2 一 蛋白质合成细胞器 功能 参与蛋白质合成 细胞核 核糖体 3 一 细胞核 nucleus 细胞核由核膜 核仁 染色质 染色体 和核基质组成 是细胞内遗传信息贮存 复制和转录的场所 也是细胞功能及代谢 生长 增殖 分化 衰老的控制中心 4 1 形状 球行 长形 扁平 不规则2 体积 占细胞体积的5 10 3 直径 5 15 m4 位置 正在生长的细胞中 核位于细胞中央 在分化成熟的细胞中 常因细胞内含物或特殊结构的存在 核被挤到边缘 腺细胞 5 5 数量 大多数细胞只有一个核 但也有细胞为双核 肝细胞 肾小管细胞 或多核 破骨细胞 脊椎动物的骨骼肌细胞 在成熟的红细胞和植物成熟的筛管细胞中无细胞核 6 间期细胞核 核膜 核仁 染色质 核基质 间期细胞核的结构 核孔 7 细胞核 光镜下人口腔上皮细胞 8 电镜下显示细胞核核仁 9 1 核膜 核被膜 由内外两层单位膜组成 是细胞内膜系统的重要组成部分 它将DNA与细胞质分隔开 形成核内特殊的微环境 保护DNA分子免受损伤 使DNA的复制和RNA的翻译表达在时空上分隔开来 此外染色体定位于核膜上 有利于解旋 复制 凝缩 平均分配到子核 核被膜还是核质物质交换的通道 10 1 核被膜由内外两层单位膜组成 核膜外层 核膜内层 核周间隙 核孔 7 5nm 11 核膜外层 核膜外层表面附着核糖体 可与粗面内质网相连 膜可与胞质中的某些微管 微丝相连起固定核位置的作用 12 核膜内层 其内表面有一层电子密度高的蛋白质细丝附着 纤维蛋白层 称为核纤层 13 核膜上的圆形小孔 由内外两层核膜融合形成 是核 质的直接通道 孔径 50 70nm 不与核周隙相通 核周间隙 两膜之间的腔隙称为核周间隙 宽 20 40nm 看不到有形物质 充满液态物质 核孔 14 每个核孔周围由一组蛋白质颗粒以特定方式排列成的环状结构 称为核孔复合体 包括 孔环颗粒 周边颗粒 中央颗粒 无定形物质 2 核孔复合体 15 核孔复合体 核孔 隔膜 核孔功能 1 允许水溶性物质运输 2 选择性运输大分子物质 外层核膜 内层核膜 16 位于内层核膜内侧由纤维蛋白组成的纤维网络结构 这些蛋白称核纤层蛋白 分A B C三种 均为酸性蛋白 是一种高度动态结构 与核膜的解体和重建有关 核纤层 染色质 纤维 3 核纤层 厚10 20nm 17 2 核仁 核仁是真核细胞间期核中最显著的结构 是细胞内rRNA合成 加工和核糖体亚单位装配的场所 又是一个高度动态的结构 与细胞内蛋白质的合成密切相关 位置不固定 或位于核中央 或靠近核内膜 核仁在细胞分裂前期消失 分裂末期又重新出现 18 1 核仁的化学成分 蛋白质 80 RNA rRNA 10 11 DNA 8 化学成分 脂类 少量 19 电镜下 非膜性海绵状网络结构 2 核仁的形态结构 光镜下 核仁无膜包裹 为均质折光性很强的球形小体 一般细胞有1 2个或多个 纤维成分颗粒成分核仁区染色质核仁基质 20 21 纤维成分 主要为RNA和蛋白质 构成核仁的海绵状网架 位于内部 颗粒成分 由rRNA和蛋白质组成的核糖体的前体物 大小亚单位 位于纤维成分周围 核仁区染色质 核仁基质 无定形的液态物质 与核基质类似 核仁周边染色质核仁内染色质 rDNA为核仁组织区 22 核仁组织区 NOR 深入到核仁内的染色质 上面载有大量rRNA基因 又称rDNA 此段DNA是组织形成核仁的部位 称为核仁组织区 人类的NOR位于5对有随体的染色体 13 14 15 21 22号染色体 副缢痕部位 参与核仁的形成 核膜 核仁 含有rDNA的10个伸展的间期染色体袢环进入核仁中 23 3 核仁周期 核仁随细胞周期的进行而呈现周期性变化 形成和消失 间期 细胞有1 2个或多个核仁 分裂期 染色质凝集形成染色体 核仁组织区的rDNA停止转录rRNA 核仁消失 细胞分裂末期 核仁组织区染色体解旋 rDNA伸展 重新转录rRNA 形成纤维成分和颗粒成分 又组建成新的核仁 核仁 有 核仁 消失 核仁 再现 24 核仁的功能 合成rRNA 装配核糖体亚单位 与细胞内蛋白质合成密切相关 核仁的大小直接反映出细胞内蛋白质的合成状况 凡是合成蛋白质旺盛的细胞 核仁大而明显 相反核仁则小 25 3 核基质 细胞核内除染色质 核仁以外的核液部分称为核基质 是由非组蛋白纤维组成的网架系统又称为核骨架 功能 在真核细胞DNA复制 基因表达中起作用 参与染色体DNA有序包装和构建 26 4 染色质与染色体 染色质 是指间期细胞核内被碱性染料着色的物质 是由DNA 组蛋白 非组蛋白和少量RNA组成的线性复合结构 是遗传物质在间期细胞的存在形式 常呈网状不规则的结构 染色体 是指细胞在有丝分裂或减数分裂过程中由染色质浓缩凝集而成的棒状结构 两者是同一种物质在细胞间期和分裂期的不同表现形式 27 1 染色质的化学组成 DNA 组蛋白 碱性 少量RNA 非组蛋白 酸性 DNA 染色质的主要成分 也是遗传信息的携带者 遗传信息就储存在DNA分子的核苷酸序列中 如人的生殖细胞中有23条染色体 就有23个DNA分子 含有3 2 109bp 构成人类细胞中2 2 5万个基因 染色质化学成分 28 组蛋白 是一种碱性蛋白有H1 H2A H2B H3 H4五类组蛋白 DNA 1 1功能 参与染色体的构建 维持染色体结构 抑制DNA的复制和转录 29 非组蛋白 是一类酸性蛋白 富含天门冬氨酸和谷氨酸 蛋白质含量少 种类多 功能各异 有特异性 功能 参与染色体的构建 启动基因复制 调控基因转录 染色质中含有少量RNA 来源与功能尚有争论 30 2 染色质的超微结构与组装 染色质的结构 是指染色质的化学成分彼此之间的关系 经组装形成的构筑 核小体染色质的基本结构单位 核小体核小体由5种组蛋白和200bp左右的DNA组成 31 组蛋白八聚体构成核心颗粒 DNA双螺旋 约146bp 1 75圈 H2A H2A H2B H2B 连接DNA 50 60bp 核小体 核心部 连接部 DNA分子 146 147bp 1 75圈 组蛋白 2 H2A H2B H3 H4 八聚体 组蛋白 H1 DNA分子 50 60bp 32 33 一级结构 核小体串珠链 染色质的四级结构模型 34 二级结构 螺旋管6个核小体缠绕一圈形成螺线管 外径30nm 内径10nm 螺距11nm DNA长度压缩1 42 螺旋管即为30nm的染色质纤维 内10nm 组蛋白 35 三级结构 超螺线管 超螺旋管为染色质的三级结构 它是由30nm螺旋管进一步盘绕而形成直径300nm的超螺线管 四级结构 染色体 超螺旋管进一步折叠形成染色单体 四级结构 DNA分子长度压缩了8000 10000倍 36 37 袢环模型 染色体支架 非组蛋白 袢环 30nm螺旋管 18个 每个含315个核小体 长520nm 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 微带 一条染色单体约有106个微带 姐妹染色单体 着丝点 着丝粒 中期染色体 38 中期染色体 39 常染色质与异染色质常染色质 核中染色较浅的区域 位于核的中央 处于伸展状态的DNA分子部分 含单一或中度重复DNA 具有转录活性 进行基因表达 异染色质 染色质螺旋化程度高染色深的部分 位于核周缘 为高度重复DNA部分 很少转录处于静止状态 40 常染色质异染色质 染色质类型 常染色质和异染色质的区别 常染色质异染色质 螺旋化程度低螺旋化程度高伸展状态凝集状态 颗粒状 染色浅位于核中央染色深位于核周边 是单一或中度重复DNA是高度重复DNA 功能活跃具有转录活性功能不活跃很少或不转录 S期时早复制S期时晚复制 41 结构异染色质 在各种细胞中都处于凝缩状态 没有转录活性的染色质 常见于染色体的着丝粒区 端粒处 含有高度重复的DNA顺序 兼性异染色质 仅在某些特定的细胞中或特殊的发育阶段呈浓缩状态的染色质 如X染色质 异染色质 42 在雌性哺乳动物细胞内有两个X染色体 其中的一个染色体常表现为异染色质 称巴氏小体 barrbody 人的胚胎发育到16天以后 一条X染色体转变为巴氏小体 呈块状紧靠核膜 染色反应表现为深染 因此通过检查羊水中胚胎细胞的巴氏小体可预测胎儿的性别 43 染色体细胞分裂时 染色质通过一系列组装形成染色体 它是在细胞有丝分裂时遗传物质存在的形式 中期染色体形态结构最典型 呈棒状 人体细胞有46条 生殖细胞有23条 44 二 核糖体 ribosome Robinson Brown 1953 发现于植物细胞 Palacle 1955 发现于动物细胞 Roberts 1958 建议命名为核糖核蛋白 ribosome 简称核糖体 45 核糖体普遍存在于真核细胞和原核细胞中 是专门用来合成蛋白质的细胞器 这种颗粒小体由rRNA和蛋白质组成 在一个旺盛生长的细菌中 大约有20000个核糖体 其蛋白占细胞总蛋白的10 RNA占细胞总RNA的80 46 1 核糖体的化学组成 rRNA 蛋白质 真核细胞 小亚单位 18S的rRNA和33种蛋白质 大亚单位 3种rRNA 5S 5 8S 28S 50种蛋白质 化学组成 47 2 核糖体的形态结构 非膜性细胞器 电镜下 高电子密度的圆形或椭圆形致密小颗粒 直径为15 25nm 核糖体 小亚单位 呈长条形大亚单位 呈圆锥形 48 核糖体结构