高中生物 第二单元 生物群体的稳态与调节 第一章 种群的稳态与调节 2.1.1 种群的特征（1）素材 中图版必修3.doc

第二单元 生物群体的稳态与调节 第一章 种群的稳态与调节 2.1.1 种群的特征是在一定空间范围内同时生活着的同种个体的集群，例如同一鱼塘内的鲤鱼或同一树林内的杨树。population一词源于拉丁语populus，原意为人群，在昆虫学中译为虫口，分类学家译为居群，生态学家普遍译为种群。 种群一词与物种概念密切相关。根据生物学种定义同一物种的个体不仅因其同源共祖而表现出性状上的相似（包括形态、大分子结构及行为等各个方面），而且它们之间能相互交配并将其性状遗传给后代个体。但不同种之间则由于形态、生理或行为上的差异而不能交配繁育，这称为生殖隔离。与此相应，广义的种群即是指一切可能交配并繁育的同种个体的集群（该物种的全部个体）。例如世界上总人口。但在生物学上更关心的却是实际上进行交配繁育的局部集群，下面主要讨论的便是这种狭义的种群。 因此，同一物种可有许多种群分别存在不同地区。主要是地理的原因阻止了它们之间的交配。这地理的原因有两种，一种情况是存在着地理屏障，如岛屿上的兽群被海隔绝，绿洲中的兽群被沙漠包绕。这一类型的地理隔离是明显可见的。另有一种情况，如欧、亚、北美北部的广阔林带可绵延千里，其间环境条件连续渐变，无法找出明显界线可借以区分出个别种群。但林带中相距较远的同种个体仅因距离关系无法进行交配，这是另一类型的地理隔离。 种群是生态学所研究的最小的生态单位。我们通常用生态龛作为最小单位。种群指的是分布在同一生态环境中，能自由交配、繁殖的一群同种个体。在生物组织层次结构中，种群代表由个体水平进入群体水平的第一个层次。因为有性生殖过程是一个基因重组过程，重组产生新的变异，可供自然选择，所以相互交配繁育的种群便构成了一个进化的单位，它可能成为分化新物种的起点。有的生物还环绕着繁育关系组成一定的社群结构。另一方面，同一地区的个体共享同一资源，因而在对待资源的关系上又表现出种内竞争或合作的关系。【种群的基本特征】 种群具有以下四个特征。 (一)数量特征 这是种群的最基本特征。种群是由多个个体所组成的，其数量大小受四个种群参数(出生率、死亡率、迁入率和迁出率)的影响，这些参数继而又受种群的年龄结构、性别比率、内分布格局和遗传组成的影响，从而形成种群动态。 (二)空间特征 种群均占据一定的空间，其个体在空间上分布可分为聚群分布、随机分布和均匀分布，此外，在地理范围内分布还形成地理分布。 (三)遗传特征 既然种群是同种的个体集合，那么，种群具有一定的遗传组成，是一个基因库，但不同的地理种群存在着基因差异。不同种群的基因库不同，种群的基因频率世代传递，在进化过程中通过改变基因频率以适应环境的不断改变。 (四)系统特征 种群是一个自组织、自调节的系统。它以一个特定的生物种群为中心，也以作用于该种群的全部环境因子为空间边界所组成的系统。因此，应从系统的角度，通过研究种群内在的因子，以及生境内各种环境因子与种群数量变化的相互关系，从而揭示种群数量变化的机制与规律。【种群的空间格局】 组成种群的个体在其空间中的位置状或布局，称为种群空间格局(spatial pattern)或内分布型（internal distribution pattern)。种群的空间格局大致可分为3类：均匀型(uniform)；随机型(random)；成群型(clumped)。 随机分布中每一个体在种群领域中各个点上出现的机会是相等的，并且某一个体的存在不影响其他个体的分布。随机分布比较少见，因为在环境资源分布均匀，种群内个体间没有彼此吸引或排斥的情况下，才易产生随机分布。例如，森林地被层中的一些蜘蛛，面粉中的黄粉虫。 均匀分布的主要原因，是由于种群内个体间的竞争。例如，森林中植物为竞争阳光(树冠)和土壤中营养物(根际)，沙漠中植物为竞争水分。分泌有毒物质于土壤中以阻止同种植物籽苗的生长是形成均匀分布的另一原因。 成群分布是最常见的内分布型。成群分布形成的原因是：环境资源分布不均匀富饶与贫乏相嵌；植物传播种子方式使其以母株为扩散中心；动物的社会行为使其结合成群。 成群分布又可进一步按群本身的分布状况划分为均匀群、随机群和成群群，后者具有两级的成群分布。 种群空间格局的研究是静态研究，比较适用于植物、定居或不大活动的动物，也适用于测量鼠穴、鸟巢等栖居地的空间分布。 构件生物的构件包括地面枝条系统和地下根系统，其空间排列，决定着光的摄取效率。同样土壤中根分支的空间分布决定水和营养物的获得。虽然枝条系统是“搜索”光的，根系统是“逃避”干旱的，但与动物依仗活动(行为)进行搜索（逃避)不同，植物靠的是控制构件生长的方向来寻觅养分并适应复杂多变的环境。 植物重复出现的构件的空间排列，可以称为建筑学结构（architecture)，它是决定植物个体与环境相互关系和个体间相互作用的多层次的等级结构系统。构件建筑学结构的特征，主要视分支的角度、节间的长度和芽的死亡、休眠和产生新芽的概率。例如，草本植物可分为密集生长型和分散生长型两类，密集生长的草类，其节间短，营养枝聚集成簇，如生草、丛草类；分散生长型的草类，节间长，构件间相距较远，如车轴草。 正如一些学者所指出，在寻找食物、发现配偶、逃避捕食等生存竞争中，动物(单体生物)的行为和活动具有首要意义，而对于营固定生活的植物(构件生物)，执行这些功能的是构件空间排列的建筑学结构。像动物种群生态学以极大注意力研究社会行为一样，植物种群生态学应进一步强调个体和构件的空间排列。这是植物种群生态学与动物种群生态学发展中的另一重要区别。【种群调节与调节因素】 在自然界中，绝大部分种群处于一个相对稳定状态。由于生态因子的作用，使种群在生物群落中，与其他生物成比例地维持在某一特定密度水平上的现象叫种群的自然平衡，这个密度水平叫做平衡密度。由于各种因素对自然种群的制约，种群不可能无限制的增长，最终趋向于相对平衡，而密度因素是调节其平衡的重要因素。种群离开其平衡密度后又返回到这一平衡密度的过程称为调节(regulation)。能使种群回到原来平衡密度的因素称为调节因素。根据种群密度与种群大小的关系，可分为密度制约和非密度制约两类。 密度制约因素：种群的死亡率随密度增加而增加，主要由生物因子所引起。如种间竞争、捕食者、寄生以及种内调节等生物因素。 非密度制约因素：种群的死亡率不随密度变化而变化，主要有气候因子所引起。如暴雨、低温、高温、污染物，以及其他环境理化性质等非生物因素。【种群调节的主要理论】 1外源性因素 (1)气候因素 提出这一学说的学者主要是一些昆虫学家，也可称为气候学派。主要代表有博登海默、安德烈沃斯和伯奇等。他们提出：种群数量是气候因素的函数，气候改变资源的可获性，从而改变环境容纳量。他们认为种群数量是不断变动的，反对密度制约与非密度制约的划分。可见，该学派强调种群数量变动与天气条件有关，认为气候因素是影响种群动态的首要原因。 (2)种间生物因素 这一方面的典型代表是尼科森、史密斯、拉克等，称为生物学派。他们认为，群落中的各个物种都是相互联系、相互制约的，从而使种群数量处于相对的稳定平衡；当种群数量增加，就会引起种间竞争加剧(食物、生活场所等)，捕食以及寄生作用加强，结果导致种群数量的下降。在这些种间生物因素当中，食物因素也是其中之一。显然，这种观点是属于“密度制约论”。 (3)食物因素 强调食物因素的学者也可归人生物学派。例如，英国鸟类学家dlack认为，就大多数脊椎动物而言，食物短缺是最重要的限制因子，自然种群中支持这个观点的例子还有松鼠和交嘴鸟的数量与球果产量的关系，猛禽与一些啮齿类动物数目的关系等。 强调食物因素为决定性的还有fapitelka的营养物恢复假说。这一假说说明冻原旅鼠的周期性变动，在旅鼠数量很高的年份，食物资源被大量消耗，植被量减少，食物的质(特别是含磷量)和量下降，幼鼠因营养条件恶化而大量死亡以至种群数量下降。低种群密度使植被的质和量逐步恢复，种群数量也再度回升，周期大约34年。 2内源性因素 有关内源性因素的学说又称为自动调节学派。 (1)行为调节学说 由英国生态学家温爱德华提出。主要内容是：种群中的个体(或群体)通常选择一定大小的有利地段作为自己的领域，以保证存活和繁殖。但是在栖息地中，这种有利的地段是有限的。随着种群密度的增加，有利的地段都被占满，剩余的社会等级比较低，从属个体只好生活在其他不利的地段中，或者往其他地方迁移。那部分生活在不利地段中的个体由于缺乏食物以及保护条件，易受捕食、疾病、不良气候条件所侵害，死亡率较高，出生率较低。这种高死亡率和低出生率以及迁出，也就限制了种群的增长，使种群维持在稳定的数量水平上。 (2)内分泌调节学说 1950年，美国学者克里斯琴提出：当种群数量上升时，种群内部个体之间的心理“紧张”压力加强了对神经内分泌系统的刺激，主要影响脑下垂体的功能，引起生长激素和促性腺激素分泌减少，而促肾上腺皮质激素分泌增加，结果导致出生率下降，死亡率上升，从而抑制了种群的增长。克里斯琴对野外啮齿类的调查以及在实验室内对啮齿类的试验研究都发现，高密度种群伴随着肾上腺增大、生殖腺退化以及低血糖等。 (3)遗传调节学说 1960年，奇蒂(chitty)提出，个体遗传素质的不同是决定它们的适应能力以及死亡率的主要原因，而这种遗传素质是由亲代遗传下来的，因此，种群密度高低的后果往往不是在当代就出现，而是通过改变种群自身的遗传素质，再使下一代受影响。种群当中有两种遗传型，一种是繁殖力低、适合于高密度条件下的基因型a，另一种是繁殖力高、适合于低密度条件下的基因型b。在低种群密度的条件下，自然选择有利于第一种基因型，使种群数量上升；当种群数量达到高峰时，自然选择有利于第二种基因型，于是种群数量下降，种群就是这样进行自我调节的。【种群内部的相互关系】 (一)集群 集群(aggregahon或society、colony)现象普遍存在于自然种群当中。同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖，因此集群是一种重要的适应性特征。在一个种群当中，一些个体可能生活在一起而形成群体，但是另一部分个体却可能是孤独生活的。例如：尽管大部分狮子以家族方式进行集群生活，但是另一些个体则是孤独生活着。 根据集群后群体持续时间的长短，可以把集群分为临时性和永久性两种类型。永久性集群存在于社会动物当中。所谓社会动物是指具有分工协作等社会性特征的集群动物。社会动物主要包括一些昆虫(如蜜蜂、蚂蚁、白蚁等)和高等动物(如包括人类在内的灵长类等)。社会昆虫由于分工专化的结果，同一物种群体的不同个体具有不同的形态。例如，在蚂蚁社会当中，有大量的工蚁和兵蚁以及一只蚁后，工蚁专门负责采集食物、养育后代和修建巢穴；兵蚁专门负责保卫工作，具有强大的口器；蚁后则成为专门产卵的生殖机器，具有膨大的生殖腺和特异的性行为，采食和保卫等机能则完全退化。大多数的集群属于临时性集群，临时性集群现象在自然界中更为普遍，如迁徙性集群、繁殖集群等季节性集群以及取食、栖息等临时性集群。 生物产生集群的原因复杂多样。这些原因包括以下5方面。对栖息地的食物、光照、温度、水等生态因子的共同需要。如潮湿的生境使一些蜗牛在一起聚集成群；一只死鹿，作为食物和隐蔽地，招揽来许多食腐动物而形成群体。对昼夜天气或季节气候的共同反应。如过夜、迁徙、冬眠等群体。繁殖的结果。由于亲代对某环境有共同的反应，将后代(卵或仔)产于同一环境，后代由此一起形成群体。如鳗鲡，产卵于同一海区，幼仔一起聚为洄游性集群，从海区游回江河。家族式的集群也是由类似原因所引起的，但是家族当中的个体之间具有一定的亲缘关系。被动运送的结果。例如强风、急流可以把一些蚊子、小鱼运送到某一风速或流速较为缓慢的地方，形成群体。由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。集群生活的动物，尤其是永久性集群动物，通常具有一种强烈的集群欲望，这种欲望正是由于个体之间的相互吸引力所引起的。当一只离群的鸽子，遇到一群素不相识的鸽子时，毫无疑问，这只离群的鸽子将很快地加入到素不相识的鸽子群当中。有时候，由于强烈的聚群欲望，离群的个体在没有其他同种生物可以聚群时，有些动物甚至加入到其他物种的群体，以满足其聚群欲望，如离群的海鸥加入到海燕群。 动物群体的形成可能是完全由环境因素所决定的，也可能是由社会吸引力所引起，根据这两种不同的形成原因，动物群体可分为两大类，前者称为集会，后者称为社会。 动物界许多动物种类都是群体生活的，说明群体生活具有许多方面的生物学意义，群体优点的适应价值促进了动物社会结构的进化，目前已经知道许多种昆虫和脊椎动物的集群能够产生有利的作用。同一种动物在一起生活所产生的有利作用，成为集群效应。集群的生态学意义主要有以下几个方面： 集群有利于提高捕食效率； 集群可以共同防御敌害； 集群有利于改变小生境； 集群有利于某些动物种类提高学习效率； 集群能够促进繁殖。 (二)领域性 动物个体、配偶或家族通常都只是局限活动在一定范围的区域。如果这个区域受保卫，不允许其他动物，通常是同种动物的进入，那么这个区域或空间就称为领域，而动物占有领域的行为则称为领域行为或领域性；反之，若活动区域不受保卫，则称为家域。领域行为是种内竞争资源的方式之一。占有者通过占有一定的空间而拥有所需要的各种资源。 一些领域是暂时的，例如大部分鸟类都只是在繁殖期间才建立和保卫领域。一些领域则是永久的，如生活在森林中的每一对灰林钨在繁殖期间都会占有一块林地，此后终生占有，不允许其他个体的进入。动物建立领域往往只是排斥其他相同物种个体的进入。同种动物的资源需求相同，排斥其他相同物种个体的进入能够减少竞争，领域占有者因而占有更多的资源。但是，当不同物种之间的资源利用方式非常相似，领域行为也发生在不同物种之间，这种领域行为称为种间领域行为。例如，分布在美洲的黄头乌鸫和红翅乌鸫，两种鸟类利用相似的食物并且筑巢在相似的地方，因此它们的领域是相互排斥的。 (三)社会等级 社会等级是指动物种群中各个动物的地位具有一定顺序的等级现象。社会等级形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。例如，家鸡饲养者很熟悉鸡群中的彼此啄击现象，经过啄击形成等级，稳定下来后，低级的一般表示妥协和顺从，但有时也通过再次格斗而改变顺序等级。稳定的鸡群往往生长快，产蛋也多，其原因是不稳定鸡群中个体间经常的相互格斗要消耗许多能量，这是社会等级制在进化选择中保留下来的合理性的解释。社会等级优越性还包括优势个体在食物、栖所、配偶选择中均有优先权，这样保证了种内强者首先获得交配和产后代的机会，所以从物种种群整体而言，有利于种族的保存和延续。 (四)通讯 社会组织的形成，还需要有个体之间的相互传递信息为基础。信息传递，或称通讯是某一个体发送信号，另一个体接受信号。并引起后者反应的过程。根据信号的性质和接受的感官，可以把通讯分为视觉的，化学的和听觉的等。信息传递的目的很广，如个体的识别，包括识别同种个体，同社群个体，同家族个体等，亲代和幼仔之间的通讯，两性之间求偶，个体间表示威吓、顺从和妥协，相互警报，标记领域等。从进化观点而言，所选择的应以传递方便、节省能量消耗，误差小、信号发送者风险小，对生存必须的信号。【种群之间的相互关系】 种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。 上述的相互作用类型可以简单地分为三大类。中性作用，即种群之间没有相互作用。事实上，生物与生物之间是普遍联系的，没有相互作用是相对的。正相互作用，正相互作用按其作用程度分为偏利共生、原始协作和互利共生三类。负相互作用，包括竞争、捕食、寄生和偏害等。 (一)正相互作用 1偏利共生 仅一方有利称为偏利共生。如兰花生长在乔木的枝上，使自己更易获得阳光和根从潮湿的空气中吸收营养。藤壶附生在鲸鱼或螃蟹背上。鲫用其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等，都是被认为对一方有利，另一方无害的偏利共生。 2互利共生 对双方都有利称为互利共生。世界上大部分的生物量是依赖于互利共生的。草地和森林优势植物的根多与真菌共生形成菌根，多数有花植物依赖昆虫传粉，大部分动物的消化道也包含着微生物群落。 两种生物的互利共生，有的是兼性的，即一种从另一种获得好处，但并未达到离开对方不能生存的地步；另一些是专性的，专性的互利共生也可分单方专性和双方专性。 3原始协作 原始协作可以认为是共生的另一种类型，其主要特征为两种群相互作用，双方获利，但协作是松散的。分离后，双方仍能独立生存。 如蟹背上的腔肠动物对蟹能起伪装保护作用，而腔肠动物又利用蟹作运输工具，从而得以在更大范围内获得食物。又如某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，而当食肉动物来临之际，又能为其报警，这对共同防御天敌十分有利。 (二)负相互作用 1捕食 广义的捕食者包括四种类型。传统意义的捕食者。捕食者捕食其他生物(被捕食者)，以获得自身生长和繁殖所需的物质和能量。拟寄生者。主要是膜翅目和双翅目的昆虫，它们在成虫阶段营自由生活，但却将卵产在其他昆虫(寄主)身上或周围，然后幼虫在寄主体内或体表生长发育(寄主通常也是幼体)，最初的寄生并没对寄主产生伤害，但随着个体的发育，最终将把寄主消耗