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喻尔滨理工人学埋学硕卜学位论文 具有收获率的捕食与被捕食系统的定性分析 摘要 研究具有收获率的捕食与被捕食系统，目的在于通过对模型的定性分 析，可以分析和预测种群的发展变化，及人们的捕获行为对种群的影响，并 判断出付出多大的捕获努力量，既可维持生态系统的平衡，又能使收获量达 到最大来满足人类的需要。故对具有收获率的捕食与被捕食系统的研究，直 接关系到资源的可持续发展问题，其意义尤为重要。 1 9 7 9 年丌始，国内外学者就开始研究具有收获率的捕食与被捕食系 统，对浚类系统进行了定性与稳定性分析，讨论了平衡点的性念及局部，全 局的稳定性问题。 本文是在已有文献的基础上，对具有收获率的捕食与被捕食系统进行进 一步的研究。首先讨论了两种群具有密度制约项的h o l l i n gi i i 类功能性反应 模型。利用常用的定性分析的方法，讨论了模型在收获率条件下，解的有界 性，极限环的存在性问题。并将已有模型一般化，讨论了具有线性收获率的 一般功能性反应模型，通过构造l y a p u n o v 函数，得到了模型的唯一j 下平衡 点全局稳定的结论。 对于具有变收获率的k o l m o g o r o v 模型及广义k o l m o g o r o v 模型，通过 d u l a c 函数判断闭轨的存在性，利用b e n d i x s o n 环域判断轨线的走向，及构 造l y a p u n o v 函数判断平衡点的全局稳定性，使其适用于一般模型。 对于三维种群模型，讨论了一类具有功能性反应的三种群模型在具有收 获率的条件下的定性性质。利用变分矩阵和r o u t h h u r w i t z 准则，得到平衡 点存在性及种群持续生存的充分条件和必要条件。同时利用数学软件 m a t h e m a t i c a 和m a t h c a d 对模型进行模拟绘图，使得对模型的认识更为直 观。 关键词捕食与被捕食系统；收获率；定性分析 鉴尘堡些三垒兰些兰竺! ：兰堡竺兰 t h eq u a l i t a t i v e a n a l y s i so fp r e d a t o r - p r e y s y s t e mw i t hh a r v e s t i n gr a t e a b s t r a c t p r e d a t o r p r e ys y s t e m w i t h h a r v e s t i n g r a t ei ss t u d i e d b yq u a l i t a t i v e a n a l y s i s ，i no r d e rt op r e d i c tt h ed e v e l o p m e n ta n dc h a n g eo fp o p u l a t i o na n dt o a n a l y z et h ec a p t u r eb e h a v i o r se f f e c to nt h ep o p u l a t i o n w ec a nd e c i d eh o wm u c h c a p t u r eq u a n t i t yi st om a i n t a i nt h eb a l a n c eo fe c o l o g i c a ls y s t e ma n dt os a t i s f y t h en e e d ，w h e nc a p t u r eq u a n t i t yr e a c h e st h et o p f r o mt h e s ef a c t s ，i ti sv e r y i m p o r t a n tt h a tt h es y s t e mw i t hh a r v e s t i n gr a t er e l a t e st ot h ep r o b l e mo fr e s o u r c e c o n t i n u a b l ed e v e l o p m e n t s i n c e1 9 7 9 ，m u c hr e s e a r c hh a sb e e nd o n eo np r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i t h h a r v e s t i n gr a t e a sw e l la st h ea n a l y s i so fq u a l i t a t i v ea n ds t a b l ep r o p e r t i e s b e s i d e s ，t h ep r o p e r t i e so fe q u i l i b r i u m ，l o c a ls t a b i l i t ya n dg l o b a l l ys t a b i l i t ya r e a l s od i s c u s s e d o nt h eb a s i so fw o r kw h i c hh a sb e e nd o n e ，t h i sp a p e rm a k e sf u r t h e rs t u d yo n p r e d a t o r - p r e ys y s t e mw i t hh a r v e s t i n gr a t e f i r s t l y ，i td i s c u s s e sh o l l i n gi i i f u n c t i o n a lr e s p o n s ep r e d a t o r p r e ys y s t e mw i t hd e n s i t yr e s t r i c t i o n i tu s e sg e n e r a l q u a l i t a t i v ea n a l y s i sm e t h o d s ，s u c ha st h eb o u n d a r yo fs o l u t i o n sa n dt h ee x i s t e n c e o fl i m i tc y c l e s t h e nt h i sp a p e rs t u d i e st h eg e n e r a lf u n c t i o n a lr e s p o n s em o d e l w i t hl i n e a rh a r v e s t i n g ，b yc o n s t r u c t i n gl y a p u n o vf u n c t i o na n dc o n c l u d e st h a tt h e u n i q u ep o s i t i v ee q u i l i b r i u mi sg l o b a l l ys t a b l e s e c o n d l y ，c o n c e r n i n gk o l m o g o r o vm o d e la n dg e n e r a l i z e dk o l m o g o r o v m o d e lw i t hv a r i a b l eh a r v e s t i n gr a t e ，t h i sp a p e ru t i l i z e sd u l a cf u n c t i o nt oj u d g e t h ee x i s t e n c eo ft h ec l o s ep a t hc u r v e ，b e n d i x s o nc y c l er e g i o nt oj u d g et h e d i r e c t i o no fp a t hc u r v e ，a n dc o n s t r u c t sl y a p u n o vf u n c t i o nt oj u d g et h eg l o b a l s t a b i l i t y ，i no r d e rt of i tt h eg e n e r a lm o d e l s t h i r d l y ，a sf o rt h r e e d i m e n s i o n a lp o p u l a t i o nm o d e lw i t hh a r v e s t i n gr a t e ，i t d i s c u s s e st h eq u a l i t a t i v ep r o b l e mo faf u n c t i o n a lr e s p o n s em o d e lb yv a r i a t i o n 1 1 竺尘重些三垒薹竺耋堡! ；兰竺篁兰 m a t r i xa n dr o u t h h u r w i t zc r i t e r i a ，a n dc o n c l u d e st h ee x i s t e n c eo ft h e e q u i l i b r i u m a n dt h es u f f i c i e n ta n d n e c e s s a r y c o n d i t i o no f p o p u l a t i o n s f i n a l l y ，w ec a r r y o u tt h es i m u l a t e dp l o tw i t ht h eh e l po fm a t h ss o f t w a r e m a t h e m a t i c aa n dm a t h c a dw h i c hm a k et h ei n t u i t i o n a lr e a l i z a t i o no ft h em o d e l s k e y w o r d sp r e d a t o r p r e ys y s t e m ；h a r v e s t i n gr a t e ：q u a l i t a t i v ea n a l y s i s 竺尘堡些三查兰矍兰堡! ：兰堡篁圣 1 1 综述 第1 章绪论 种群生态学是生念学中的一个重要分支，也是与人们的生产生活最密不可 分的学科之一。人与其他生物共同生活在这个地球上，为了满足人类自身生存 与发展的需要，人类就要对各种生物资源进行合理的开发与科学的管理。人们 对种群生态学的研究，一方面是要对种群的发展变化有定量的分析与预测，另 一方面也是最为重要的就是通过建立具有收获率的种群模型，对模型进行定性 分析，判断出付出多大的捕获努力量，既可维持生态系统的平衡，又能使收获 量达到最大，来满足人类的需要。故对具有收获率的捕食模型的研究，对生物 资源进行合理的开发与利用问题起到了指导作用，并直接关系到资源的可持续 发展问题，在经济学和生物学领域都具有重大的意义。 1 1 1 国外发展 7 0 年代术，此类问题进入起步阶段。1 9 7 9 年，f b r a u e r 和a c s o u d a k 研 究了具有收获率的捕一食系统的稳定区域和迁移现象。对于系统各个平衡点的 稳定性进行了研究，对于平衡点的性态进行了分类。得到了在不同条件下，系 统的稳定性区域也随之变化的结论。不久之后，他们又对这类问题的稳定性区 域进行了深入的研究，当收获率变化的情况下，捕食系统在一定的区域范围 内，其平衡点也可以是渐近稳定的，推广了已有的模型，也使得这类模型更符 合实际，继而对于这类模型的研究价值更高【2 】。 8 0 年代，对于捕食与被捕食系统的研究得到了长足的发展。学者们首先 研究了该类系统的共性问题。1 9 8 1 年，f b r a u e r 和a c s o u d a c k 用定性分析的 方法，研究了常收获率和存放率条件下某些捕食系统的共同陛质，得到了极限 环的存在性及平衡点稳定性的结论。这些系统包括了当时生物数学方面主要研 究的模型，l o g i s t i c 模型、l o t k a v o l t e r r a 模型和h o l l i n g 功能性反应模型等【5 j 。 他们利用了p o i n c a r e 变换讨论了模型无穷远点的性态，从而对粗细焦点进行了 分析，得到这些模型的共同性质，在常收获率和存放率条件下，系统存在极限 环，而极限环的个数与系统的拓扑结构有关9 j 。 坠尘堡型三垒兰些兰堡：! ：耋竺竺兰 在总结共性之后，】9 8 2 年两人便开始针对捕食与被捕食系统，两种群在 非线性条件下的复杂食物链特殊模型进行分析，得到了不同的模型由于常数 收获率的存在使得在平衡点周围产生了扰动，继而稳定性遭到了破坏，极限环 可由原来的一个变成多个，且稳定性也有所不同。两人在前面研究的基础上， 将这一理论推广到具有非线性增长率的两种群相互作用的模型，得到类似的结 论i “。 1 1 2 国内发展 在国内，学者们对此类问题的研究起步较晚，但也取得了许多优秀的成 果。1 9 8 6 年，陈兰荪和梁肇军研究了食饵种群具有常数收获率的v o l t e r r a 系统 利用定性分析的方法，对模型进行p o i n c a r e 变换讨论了模型无穷远点的性态， 由此判断平衡点的类型，再由二次系统和h o p f 分支定理，判断极限环的存在 性得到了模型t f 平衡点全局渐近稳定和极限环存在与否的若干条件p l 。1 9 8 9 年，戴国仁将模型一般化，讨论了食饵种群具有常数收获率的k o l m o g o r o v 系 统，用定性方法给出了系统出现各种拓扑结构的充分条件，特别是细致地分析 了系统两个鞍点分界线的相对位置，给出了存在分界线环以及两个单侧极限环 的充分条件”。 陈兰荪编著的数学生态学模型与研究方法【9 】，马知恩的种群生态学 的数学建模与研究”，这两部专著极大丰富了种群生态学的研究，特别是为 具有收获率的捕食系统的研究提供了强大的理论基础。 进入9 0 年代以后，由于具有收获率模型对现实生产生活的指导意义，故 人们将这一模型推广到更切合实际的情况，将i 、i i 、i i i 类功能性反应与收获 率结合起来。戴国仁和徐长醒在食饵种群具有常数收获率和具有i 类功能性 反应中通过对鞍点分界线的变化分析，得到了至少存在四个单侧极限环的结 论l 。对于捕食种群具有常数收获率条件下的i 类功能性反应模型得到了类似 的结论他】。刘宣亮主要通过对细焦点的研究，证明出捕食种群具有常数收获率 和第1 i 类功能性反应的捕食系统至少存在两个极限环f l ”，并给出了闭轨线和奇 异闭轨线不存在的条件。朴仲铉和薛春艳分析了非密度制约条件下食饵种群具 有收获( 存放) 率的i i 类功能性反应模型 i ”，通过对有穷远点和无穷远点的分 析，得到当该系统具有收获率时，系统若存在整平衡点，则它是全局不稳定 的。刘宣亮和戴国仁对一类食饵种群具有常数收获率和具有i i i 类功能性反应的 捕食系统，作了比较完整的定性分析，讨论了分界线的相对位置和分界线环的 坠尘堡型二查兰型兰堡三兰丝篁兰 存在性和稳定性，得到了极限环存在性和唯一性的条件m 】。沈伯骞和司成斌对 捕食种群具有常数收获率并具有i i i 类功能性反应的捕食系统进行了研究。文章 通过对无穷远点进行粗细焦点的分析，得到了系统在第一象限内有可能的拓扑 结构，并证明了在第一象限内至少存在两个极限环的结论m 1 。许多学者对浚类 问题也进行了讨论瞄驯口。 李建华利用定性分析的方法研究了两种群都具有常数收获率的简单 v o l t e r r a 系统的极限环的存在性及唯一性问题，并得出系统最多存在一个极限 环的结论m 】。陈兰荪在著作【9 】中讨论了最一般化的两种群捕食模型k o l m o g o r o v 系统具有常数收获率的情况，根据k o l m o g o r o v 定理，通过对模型平衡点类型 的分析，以及对捕食等倾线和被捕食等倾线的位置判断，得到了正平衡点局部 渐近稳定，或者f 平衡点不稳定时，必存在渐近稳定的极限环的结论，并给出 了可能的稳定区域1 9 】。这种方法给我们研究其他类型的系统，提供了很好的借 鉴。 模型的合理性与实用性体现在其是现实生活的真实反映，而具有常数收获 率的模型就不能完全做到这一点。因为随着时间、季节及人为和种群密度等因 素的影响，人们对种群的收获率绝对不可能保持一常数不变。因此人们将常数 收获率推广至变收获率。 朴仲铉和高文华研究了捕食种群具有变收获率的二维v o l t e r r a 模型，通过 对食饵等倾线和捕食者等倾线的分析，得到正平衡点局部渐近稳定和解的有界 性结果呻儿1 9 1 。胡奕春和朴仲铉研究了具有线性收获率的i i 类功能性反应模型的 定性性质，通过对平衡点的分析和模型解的有界性的判断，得到正平衡点全局 稳定的结论【2 0 j 。薛春艳和胡奕春对在非密度制约条件下，两种群具有线性收获 率的h o l l i n g l i i 类功能性反应进行了定性分析，用分支理论研究了模型平衡点 的中心问题】。敬石，g , 年l l 高海音研究了具有线性收获率的捕食扩散系统的捕获 问题。讨论了收获和扩散对系统平衡点的影响，证明了若系统存在正平衡点， 则它是全局渐近稳定的1 。柏灵讨论了捕食与食饵系统的最优捕获问题”“。 1 1 3 三种群模型的研究 陈兰荪讨论了几类l o t k a v o l t e r r a 三种群模型，并提出r 维v o l t e r r a 捕食一被 捕食系统的平衡点，若局部渐近稳定，则必全局稳定的猜想。至今为止，学者 们对月7 的情况均已得到验证【9 】。对于广义的 种群v o l t e r r a 模型，学者们利 用图论和l a s a l l e 不变集理论，对具有一定特征的捕食一被捕食系统，得到了正 平衡点为渐近稳定的一些充分条件。k n m u r t y 研究了晟为简单的链式结构的 l o & a v o l t e r r a 三维食物链系统。发现当系数矩阵为零时，确定该系统的平衡点 是相当困难的，因此必须用一种新的方法柬找平衡点。文章通过扰动法和 l a p l a c e 变换法来分析模型的近似解，使得到的解更为精确，而且对于较大的 平衡点偏差也是有效的，并通过构造适当的l y a p u n o v 函数来判断系统的稳定 性【4 5 】。 h i f r e e d m a n 和p a u l w a l t m a n 研究了三种群相互作用的一般性 k o l m o g o r o v 捕食模型，分析了各个平衡点存在条件及其性念，用动力系统语 言重新定义了系统的持续生存性。文章在坐标系内任意内部平衡点周围都不存 在极限环的条件下，给出了系统持续生存的充分条件，并应用该定理解决了一 类模型的持续生存问题，包括两个被捕食者一个捕食者，两个捕食者一个被捕 食者的模型，并证明系统6 0 极限集内不存在稳定平衡点和解是有界的结论脚】。 c h u a n g h s i u n gc h i u 和s z e b ih s u 考虑了食饵种群满足l o g s t i c 增长率， 而捕食者种群具有第二类功能性反应的三维食物链系统。主要研究了第三层捕 食者灭绝的平衡点的全局稳定性问题。通过构造l y a p u n o v 函数，给出第三层 捕食者灭绝的条件，并讨论了第三层捕食者具有第三类h o l l i n g 功能性反应模 型的全局稳定性问题“。对于这类模型的退化平衡点，平面的h o p f 分支以及 鞍结点分支问题，学者们也进行了研究，发现通过模拟可看到在参数范围内模 型会出现混沌现象h 7 】h 8 】【4 9 i 。 1 1 4 主要研究方法及需要解决的问题 根据以上介绍，国内外学者对于具有收获率的捕食与被捕食系统的研究方 法主要是常用的定性与稳定性分析的方法。主要包括平衡点类型和性态的分 析：画出捕食和被捕食等倾线，分析它们的位置关系；构造b e n d i x s o n 环域， 证明系统解的有界性粗略分析系统的全局稳定性；利用d u l a c 函数，判断极限 坏的存在性；利用张芷芬唯一性定理，判断极限环的唯一性；利用分歧理论考 虑极限环的个数问题，通过对无穷远点进行粗细焦点的分析，近而得到系统的 拓扑结构。对于系统稳定性我们常用构造l y a p u n o v 函数的方法进行讨论。对 于三维或多种群食物链问题，则采用扰动法和l a p l a c e 变换法，构造三维系统 的l y a p u n o v 函数等不同于二维系统的方法来进行研究。 由前面所知，国内外学者对于具有收获率的捕食系统的定性分析绝大多数 仍集中于具有常数收获率的两种群系统，而这类模型不符合实际情况，在实际 n 自；滨理t 人学理学坝i 学位论义 应用中存在着较大的误差，因此对于具有变收获率模型的研究就显得尤为重 要，对于变收获率模型，其能够涵盖常数收获率的情形，因此就可以将现有模 型推广到更一般的形式，其使用范围更广，应用价值更高。对于三种群系统的 研究，虽然在形式上只是增加了一个种群，但三种群之间的关系就更加复杂 化，而且其研究空涮扩大到立体三维，不能象二维空涮一样容易画出平面图 形，使我们清晰地看到系统的图形，给人们一个直观地分析，而许多两种群模 型分析的方法不能平推到三维，因此三维系统的研究更复杂。这就需要我们建 立适合三维系统的研究方法。到目前为止，人们对于三维系统的研究仅仅是对 传统的模型，对于具有收获率的三维食物链系统研究的较少，因此考虑这方面 的问题，其研究价值更大。在现有的文献中，人们对于系统的直观图形，部是 计算出图形的表达式，再人为进行绘制，大致估计出图形的一般走向，使得误 差因为人为因素而加大，不准确，而且绘图麻烦。对于三维图形还很少有人绘 制，绝大多数文献仍利用传统构造l y a p u n o v 函数的方法进行研究，不能给出 直观形象的图形，对模型进行分析。这些都是我们需要进一步完善与研究的内 容。 根据已有文献，对于二维系统本人考虑将已有模型一般化，建立适合新模 型的方法，使其涵盖已有模型，适用范围更广，更符合实际。并且借助计算机 来弥补已有方法的不足。对于三维种群系统，将捕获率考虑进去，使这类模型 更具有实用价值。本文进一步研究具有收获率的捕食与被捕食模型的定性和稳 定性问题。 1 2 课题来源 本课题来源于基础理论研究。 1 3 本文主要内容 本课题主要研究具有收获率的捕食与被捕食系统，分以下四部分： ( 一) 具有收获率的h o l l i n g 功能性反应的捕食模型 在实际生活中，种群密度越大，人们捕获种群的机率就越大，即收获率就 越大。因此收获率不能总保持一个常数不变，故本人将从收获率为种群密度的 函数入手，讨论具有收获率的h o l l i n g 功能性反应的捕食模型 畸尔滨理工大学理学硕 学位论文 i 主= x g ( x ) 一y ( x ) 一f ( x ) l p = y 卜g ( x ) + c 矿( x ) 卜h ( y ) 其中z ，y 分别表示食饵种群和捕食者种群的密度；( x ) ，h o ，) 分别表示对食饵、 捕食者种群的收获率；庐( x ) 表示捕食种群的功能性反应函数。 本人将出不具有收获率的模型出发，寻找一种适合新模型的方法。判定模 型解的有界性和平衡点的局部稳定性，并通过构造l y a p u n o v 函数判别f 平衡 点的全局稳定性问题。 ( 二) 具有变收获率的k o l m o g o r o v 捕食模型的稳定性问题 具有变收获率的k o l m o g o r o v 捕食模型 l 膏= x f ( x ，y ) 一x f ( x ) l 多= y g ( x ，y ) 一y g ( y ) 其中x ，y 分别表示食饵种群和捕食者种群的密度；x f ( x ) ，y g ( y ) 分别表示对食 饵、捕食者种群的收获率。 具有变收获率的广义k o l m o g o r o v 捕食模型 ( 妒，py 般州矧 其中x ，y 分别表示食饵种群和捕食者种群的密度；妒0 ) ，妒( y ) 分别表示对食饵、 捕食者种群的收获率。 本人将总结推广已有文献对特殊模型进行定性、稳定性分析的方法，如判 断解的有界性；用d u l a c 函数判断闭轨的存在性：b e n d i x s o n 环域判断轨线走 向问题；建立构造l y a p u n o v 函数的算法，判断正平衡点的全局稳定性等，使 其适用于般模型。 ( 三) 类具有收获率的三种群捕食模型 由于三种群模型可能会产生周期解及混沌现象，故涉及三维系统的定性分 析要比两种群的情形复杂、困难得多。已有文献对于l o t k a v o l t e r r a 模型和满 足l o g i s t i c 增长率的三种群模型研究的较多，对于具有功能性反应的三种群模 型的研究很少。本人将此类模型进一步推广至具有变收获率的模型，尝试从两 种群模型中总结推广至适用于该三种群模型的方法，进而研究新模型平衡点的 性态，局部稳定性问题及种群持续生存的条件。 讨论类具有收获率的三种群系统 f i = x g ( x ) 一y p ( x ) 一z q l ( x ) 一h t ( x ) 岁= y 一，+ c p ( x ) 一钾2 ( y ) 一h 2 ( ，) 【j = z 卜s 十d l q l ( x ) + d 2 q 2 ( y ) 】一h 3 ( z ) 其中z ，y ，z 分别表示三种群数量，判断出系统平衡点的稳定性问题及系统持续 生存的条件。 ( 四) 借助于m m h c a d 、m a t h e m a t i c a 等数学软件，利用计算机对模型进行 模拟绘图分析 本文分别利用数学软件：m a t h e m a t i c a 和m a t h c a d ，给出了捕食与被捕食 模型的计算机模拟绘图程序。其中包括二维l o t k a v o l t e r r a 模型和三维捕食与 被捕食模型，通过图形我们可以清晰的看出各种群密度的变化及走向。使模型 更为准确化和直观化，由计算机画出相图，改变原来人为分析轨线一般走向， 不精确的缺点，减少误差。 坠尘堡兰三垒兰些耋丝：! ；耋竺篁兰 第2 章具有收获率的功能性反应模型的定性分析 2 1 引言 人们对于具有收获率的捕食与被捕食系统l o t k a v o l t e r r a 模型的应用研究 中发现了明显的不合理之处，单位时白j 内每个捕食者所能吃掉的食饵数量除了 与食饵有关外还应与捕食者的捕食能力息息相关，因此人们把模型的研究类型 扩充到功能性反应模型。 在己有文献中，国外学者e d g o n w a y 和j a s m o l l e r 等分别对具有功能 性反应的捕食与被捕食模型，应用定性与稳定性的方法，对模型的平衡点性 态，局部与全局稳定性进行了讨论。国内学者陈兰荪、戴国仁、徐长醒、刘宣 亮、沈伯骞和司成斌等对于模型具有常数收获率隋况，进行了比较全面地研 究。而现实生活中，人们对于种群的捕获问题由于时间、季节的变化及种群密 度等外界诸多因素的影响，收获率不可能总保持一个常数不变，故模型的讨论 迓渐发展到线性收获率的情况。胡奕春和朴仲铉研究了具有线性收获率的i i 类 功能性反应模型的定性性质；薛春艳和胡奕春对在非密度制约条件下，两种群 具有线性收获率的h o l l i n g i i i 类功能性反应进行了定性分析。 目前对于两种群都具有密度制约的条件下，具有线性收获率的h o l l i n g l i i 类功能性反应模型和收获率为种群密度函数的一般性功能性反应模型尚未进行 研究。故本章中，将分别对具有线性收获率的h o l l i n g l i i 类功能性反应模型和 具有变收获率的一般性功能性反应模型进行定性分析。讨论模型平衡点的稳定 性及极限环的存在性，解的有界性。 2 2 预备知识 2 1 1 常微分方程定性与稳定性的基本概念及定理 定义2 1 【3 3 对于二维自治系统 岁s c = _ q ( p ( x 训, y ) ) ( 2 _ 1 ) 若点( x 。，y 。) 使p ( x o ，y o ) = o ，q ( x 。，y o ) = 0 ，则称( x o ，y 。) 为系统( 2 1 ) 的平衡点， 哈尔滨理工人学理学硕l ：学位论文 或者称为奇点。 定义2 2 f 3 3 1 对常系数齐次线性系统 x：i：=：a4l：1x。i+a。l：2：x。2： 它的向量形式是 膏= a x ( 2 - 2 ) 其中x = ( 乏 ，爿是矩阵 2 芝 如果用r 、d 分别表示矩阵爿的迹硎= a ，。+ a2 2 ，矩阵爿的行列式，并且 设= t2 4 d ，则对于系统( 2 2 ) 的平衡点o ( o ，0 ) 当d 0 时，称o ( o ，0 ) 为初等奇点：当d = 0 时，称o ( o ，0 ) 为高次奇点。 初等奇点分类如下： 当d o ，a 0 ，t 0 ) 时，平衡点为稳定 ( 不稳定) 结点； 当d o ，a 0 ，t = 0 时，平衡点为中心。 定义2 3 t 3 5 1 设( ，y 。) 是系统( 2 1 ) 的平衡点，作平移变换： = x x o ，7 = y y o 乎导到( 亭，即) 的微分系统 警锄m 棚m ，。孝2 + 2 p 1 2 掌r + p 2 2 n ) 鲁电。 + a 2 2 r + + 2 9 心r + q 2 2 冉) 其中 雠麓m y o ) 功, a 1 2 ：嚣酬， 变换后的系统以( o ，0 ) 为平衡点。舍去方程中的非线性项，得到一个常系数线性 系统 善= 口t - 毒+ 口：，7 i 磅= 口2 i 毒+ a 2 2 r 坠兰堡些三垒兰些兰丝：! ；兰堡篓兰 称它为系统( 2 1 ) 在平衡点( x 。，y 。) 处的线性近似系统。 定义2 4 吲二维系统( 2 1 ) 满足初条件f = 0 时x = x o 的解 x 三竹( 工o ) 三伊( f ，x o ) 妒( ，x o ) 是时问t ( t r 1 ) 与初值p ( x o r2 ) 的函数，耿值在r2 内，我们把过点 x 。的解仍( x 0 ) 称为系统( 2 1 ) 的流，或称为系统( 2 一1 ) 的轨线。 定义2 5 【3 m 若存在序列r 。手+ o o ( - - 0 0 ) ，使得仍( p ) - - - i ，则称i 为自治 系统( 2 1 ) 过x o 点的轨线移( x o ) 的c o ( a ) 极限点，称仍( x o ) 的所有脚 ) 极限点的 集合为妒，( j o ) 的c o ( a ) 极限集，记为n o ) ( a ( 妒) ) 定义2 6 设r 是系统( 2 一1 ) 的闭轨线，若有6 0 ，使系统( 2 一1 ) 在r 的两侧 邻域s ( r ，占) 内一切轨线均以r 为其n 或a 极限集，则称r 为系统( 2 1 ) 的一个极 限环。显然极限环是一条孤立的闭轨线。 定义2 7 刚集合爿称为不变集，若x a ，则对于一切f r ，有仍( z ) a 集合a 称为f ( 负) 不变集，若x a ，则对于一切f o ( 0 ，有( x ( f ) ，y ( f ) ) u ，就称平衡 点( ，y 。) 是稳定的：否则就称为不稳定的。如果系统( 2 - 1 ) 的平衡点( ，) 是 稳定的，并且有 l i ml ( y x ( t ) j = x o 就称平衡点( ，y 。) 是系统( 2 1 ) 的渐近稳定点。 定义2 9 如果系统( 2 1 ) 的平衡点( ，y 。) 是渐近稳定的，且邻域u 是全 空间，则称平衡点( ，y 。) 是系统( 2 1 ) 的全局渐近稳定点。 定义2 1 0 圳设函数v ( x ) 在r ”中原点的某邻域u 中有定义，v ( x ) 在u 中 连续可微，且满足v ( o ) = 0 若除原点外对所有的x u 均有矿( x ) o ( 矿( x ) o ，当x x 0 时： 、 ( 2 ) 矿= 磊d 矿( x ( f ) ) 。，当x = x o 时，其中x ( f ) 是系统( 2 5 ) 的轨线 ( 3 ) 若函数v 还满足v o ，当x x 0 时。 若函数y 满足条件( 1 ) 与( 2 ) 就称为x 0 的l y a p u n o v 函数；若函数y 满足条件 哈尔滨耻t 人学理学顺i 。学位论义 ( 1 ) 、( 2 ) 和( 3 ) ，就称为严格的l y a p u n o v 函数。 定义2 1 7 生态系统( 2 一1 ) 中使i = p ( x ，y ) = 0 的曲线称为系统的水平等倾 线；使岁= q ( x ，y ) = 0 的曲线称为系统的垂直等倾线。 引理2 1 ( b e n d i x s o n 判断) 如果在某连通区域d 竺塑 出 劫 不变号，且在d 的任何子区域中不恒为零，则系统( 2 一1 ) 在d 内无闭轨。 引理2 2 【3 3 】( d u l a c 判断) 如果有函数b ( x ，y ) 0 ，连续，且有连续偏导 数，使得在单连通区域d 内 o ( b p )o ( b q ) 叙 咖 不变号，则系统( 2 一1 ) 在d 内无闭轨，我们称函数b ( x ，y ) 为d u l a c 函数。 引理2 3 ( p o i n c a r e b e n d i x s o n 定理) 若极限集非空，有界，不包含平衡 点，则一定是一条闭轨线。 引理2 4 f ”1 有界区域内半轨线的极限集只能是以下三种类型之一：( 1 ) 平 衡点，( 2 ) 闭轨线，( 3 ) 平衡点与t 斗+ 0 0 ，f 斗o 。时趋于平衡点的轨线。 引理2 5 d 是有界正不变集，有轨线进入d ，则d 含平衡点或极限环。 引理2 6 3 3 1 平面自治系统任一闭轨线内部必至少包含此系统的一个奇点。 引理2 7 f 3 3 ( b e n d i x s o n 环域定理) 设有由闭曲线厶与上2 ( 厶 三! ) 所构成环 域d ，若自治系统( 2 1 ) 儿与上，、厶相交的f 半轨均穿入( 出) 环域d ，且d 内不 含奇点，则在d 内至少存在此系统的一条闭轨线r ，而且r 必将d 的内境界厶 包含在其内部。 引理2 8 3 3 1 ( 微分方程解的存在惟一性定理) 考虑c a u c h y 问题 j 象- ，( 曲( 2 6 )j i 2 m 驯( 2 6 ) 【x ( k ) = x o 其中x 为中的向量。厂是实变量t 和月维向量x 的月维向量值函数。若f ( t ，x ) 在丌区间g cr r ”中满足下列条件： ( 1 ) ，在g 内连续； ( 2 ) 厂在g 内关于z 满足局部l i p s c h i t z 条件。 则c a u c h y 问题( 2 6 ) 在区间i t t o i h + 上存在惟一的解。其中 o 0 反映两种群间的相互作用的因素，称为种问作用系数。 定义2 2 0 1 1 0 1 具有h o l l i n g 功能性反应的捕食与被捕食系统 f 女= 毛厂( z ) 一y 庐( 工) l 少= y c o ( x ) 一g ( 工) 】 其中x y 分别表示食饵种群和捕食者种群数量；，( x ) 表示食饵种群的相对增长 率：妒( x ) 表示功能性反应函数；g ( x ) 表示捕食者种群的死亡率。 定义2 2 1e 。0 1 能够反映捕食者捕食能力的函数称为功能性反应函数，记为 庐( z ) ，h o l l i n gi 、i i 、i i l 类功能性反应函数分别为： 第1 类功能性反应函数为 f 弛) ：丢。，o 0 表示捕食者种群的死亡率；b 0 ，m 0 反映两种群的密度制约因 素；品为h 0 1 1 i n g i i i 类功能性反应函数，其中口 o ，卢 o 6 仉2 。分 别表录剥食饵种群和捕食者种群的收获能力，且h o ，y o ，瓦= 缸，y ) l x _ o ，y o 2 , 3 2 模型的定性分析 对模型( 2 - 8 ) 作变换 令d t = ( 1 + p x 2 ) d r ，则模型( 2 8 ) 化为 f 主= 虹( 口一h - b x ) ( 1 + 肛2 ) 一a x y 】 【夕= y n x 2 一( d + 七) 一m ( 1 + 犀2 ) y 】 其中、n = e o t 一( d + k ) p ( 正负不确定) 。 再令i = y = 二弘仍用x ，y 记i ，歹，则模型( 2 9 ) 化为 f 膏= z 【( 口一h - b x ) ( i + p x 2 ) 一x y 】；e ( x ，j ，) l 岁= y n x 2 一( d + 七) 一脚( 1 + 卢x 2 ) y l 盖q ( x ，y ) 其中：竺 a 分以下三部分进行讨论： ( 一) 当h 0 时模型( 2 1 0 ) 平衡点的局部性态分析 由定义2 1 7 知模型( 2 1 0 ) 的水平等倾线为 x = 0 ，y = 土( 口一a b x ) ( 1 + 犀r 2 ) 曲线y l ( a h b x ) o + 犀2 ) 具有以下性质 当口一h b x o ，且熙y 一“。l i m + y 2 佃，姆y 一。 y ：一掣+ ( a - ) 一2 b f l zy 一：兰掣一2 b f l x。x。 狄工 防帅 ( 2 9 ) ( 2 一l0 ) 啃尔滨理丁人学理学坝i ，学位论义 y = 。，y = 舞 曲线y = 鬻具有以下性质 孙半时一。； 当 。，y ”= 1 l 二叟兰i ：；群 当o j 方时y k 0 。 由此可得水平和垂直等倾线的位置关系如图2 - 1 ，图2 - 2 所示。 根据上述对水平和垂直等倾线的讨论及定义2 1 可知，模型( 2 1 0 ) 的平衡点 是方程组 肌d h - b x ) o + 肛2 ) 一别。o( 2 1 1 ) i y n x2 一( d + 女) 一( 1 + 肛2 ) y 】= 0 的解。 在瓦内模型( 2 1 0 ) 存在平衡点( o ，0 ) ，( _ a - h ，o ) 及f 平衡点( x o , y o ) 定理2 1 在瓦内模型( 2 1 0 ) 有唯一正平衡点( ，y 。) 的充要条件是 了a - h j 半，其