（植物学专业论文）四种树木间输水结构和功能的比较研究.pdf

南开大学硕士论文 四种树木输水结构和功能的比较研究 摘 要 本文应 用先进 的热脉冲速 度记录仪对 自然 生长状态下的洋槐 r o b i n i a p s e u d o a c a c i a l 环孔材 臭椿 a i l a n t h u s a l t i s s i m a m i 1 1 s w i n g l e 环孔材 毛白 杨 p o p u l u s t o m e n t o s a c a r r 散 孔材 和垂柳 s a l i x b a b y l o n i c a l 散孔材 四个树种的主茎木质 部液流流速 流量进行测定 结合它们的木质部导管的解剖结构进行 了功能与结构相关性的比较研究 得 出了较为有意义的结论 在 自然 生长状态下 四个树种的最大 流速位置均位于形成层下 5 m m处 且具 有相同的流速日 变化趋势 上午较低 中午最高 下午再降低 与气 温变化密切相关 流量的日 变化趋势与流速的日 变化趋势基本一致 乙 环 孔 材 洋 槐 和 臭 椿 的 最 外 层 生 长 轮 担 负 着 主 要 的 输 导 功 能 散 孔 材 毛 白 杨和垂柳则是多个年轮在起作用 所测四个位点的最大流速是散孔 材大于环孔材 四个树种的流速受导 管密度的影响较大 导管密度大 则流速快 四个树种的流速与纹孔孔径存在着某种正相关关系 孔径 大 则流速大 同时低频率 大纹孔孔径产生的阻力小于高 频率 小 纹 二径 k 与 纹 孔 孔 道 的 长 度 宽 度 均 未 表 现 出 相 关 关 系 听 关键词 热脉冲技术 洋 槐 臭 椿 毛白 杨 垂柳 树干木质部液流流 速 流量 导管形态结构 南开大学硕士论文 t h e c o m p a r a t i v e s t u d y o n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n s t r u c t u r e a n d f u n c t i o n o f s t e m s a p f l o w i n t h e f o u r i n t a c t p l a n t s a b s t r a c t t h e a d v a n c e d h e a t p u l s e v e l o c i t y r e c o r d e r w a s u s e d t o m e a s u r e f l o w v e l o c i t y a n d r a t e o f s t e m s a p f l o w i n f o u r i n t a c t p l a n t s r o b i n i a p s e u d o a c a c i a l a i l a n t h u s a l t i s s i m a m i l l s w i n g l e p o p u l u s t o m e n t o s a c a r r s a l i x h a 妙l o n i c a l u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s t h e n t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e s t r u c t u r e o f v e s s e l s a n d t h e f l o w r a t e a n d v e l o c i t y w a s s t u d i e d i n d e t a i l s t h e r e s u l t s a r e i n t e r e s t i n g u n d e r n a t u r a l c o n d i t i o n s t h e l o c a t i o n s o f t h e f a s t e s t v e l o c i t y a r e a l l u n d e r c a m b i u m o f 5 m m a n d t h e c h a n g e o f t h e f a s t e s t v e l o c i t y w h i c h i s t h e s a m e a s t h e c h a n g e o f f l o w r a t e i n o n e d a y s h o w s l o w i n t h e m o r n i n g h i g h e s t i n t h e n o o n a n d l o w a g a i n i n t h e a f t e r n o o n t h e m o s t t r a n s p o r t f u n c t i o n l a r g e l y d e p e n d s o n t h e o u t e r m o s t r i n g i n t h e r i n g p o r o u s t r e e s r o b i n i a p s e u d o a c a c i a l a i l a n t h u s a l t i s s i m a m i l l s w i n g l e w h i l e o n m a n y r i n g s i n t h e d i f f u s e p o r o u s t r e e s p o p u l u s t o m e n t o s a c a r r s a l i x b a 勿l o n i c a l t h e f a s t e s t v e l o c i t y i n d i f f u s e p o r o u s t r e e s i s h i g h e r t h a n t h a t i n r i n g p o r o u s t r e e s t h e d e n s i t i e s o f v e s s e l s a f f e c t t h e f l o w v e l o c i t y t h e m o r e d e n s i t i e s t h e f a s t e r v e l o c i t y t h e r e l a t i o n s h i p b e t w e e n v e l o c i t y a n d d i a m e t e r o f p i t s i s p o s i t i v e t h e l a r g e r d i a m e t e r o f p i t s t h e f a s t e r v e l o c i t y a n d l a r g e d i a m e t e r o f p i t s w i t h l o w f r e q u e n c y s h o w s l o w r e s i s t a n c e t o f l o w n o r e l a t i o n s h i p b e t w e e n t h e v e l o c i t y a n d t h e l e n g t h a n d w i d t h o f p i t s k e y w o r d s h e a t p u l s e t e c h n i q u e r o b i n i a p s e u d o a c a c i a l a i l a n t h u s a l t i s s i m a m i l l s w i n g l e p o p u l u s t o m e n t o s a c a r r s a l i x b a b y l o n i c a l f l o w v e l o c i t y a n d r a t e o f s t e m s a p f l o w s t r u c t u r e o f ve s s el s 南开大学硕士论文 前言 植物木质部水分运输因其在农业 林业和生态方面具有重要意义 而成为一项热门的研究课题 致力于作物水分研究的目 的是为了 提高 水分的使用效率 j o n e s 1 9 9 0 而对 于生活在水分胁迫或正常生境中 的植物来说 影响水分运输参数的因子不仅是其重要的生长决定子 s p e r r y a n d t y r e e 1 9 9 0 c o c h a r d e t a l 1 9 9 4 p o c k m a n e t a l 1 9 9 5 同时也是环境 中碳 水平衡 的预测因子 w i l l i a m s e t a l 1 9 9 6 1 国内 外研究概述 植物通过 根部吸收的水分 其中 9 2 是通过木质部传导 至叶蒸腾掉 的 c a m p b e l l n a 1 9 8 7 因 此研究植物的水分运输是非常重要的 而 水分运输系统的结构 木质部结构 能够限制植物的水分关系 如 气孔 控制的问 题 水分胁迫对生长的 影响 根吸收水分和矿物质的过程 通过植物叶冠的气体交换 甚至决定某一特 定种所能达到的最大高度 等 t y r e e m t a n d e w e r s f w 1 9 9 1 1 1 水分 运输的 途径 植物木质部承担着由根一 茎一叶的水分运输 此途径分两种 依 赖于水分运输聚合体 被子植物中以导管为主 的纵向和横向运输 导 管是导管分子的总称 导管分子通过端壁彼此连接形成导管 水分的 纵向运输正是依靠相互连接的上下两根导管分子的端壁溶解形成穿孔 来实现的 e s a u 1 9 6 5 穿孔形成后 水分就可以比较顺利地从一个 导管分子进入另一个导管分子 横向运输则是靠管状分子侧壁上的纹 孔与周围细胞的纹孔连接形成纹孔对完成的 这些纹孔对包括 导管 一导管纹孔对 导管一射线薄壁组织细胞纹孔对 导管一轴向薄壁组 织细胞纹孔对 导管 一纤维纹孔对 林金星 1 9 9 5 通过这些纹孔对 之间的 联系 由根部进入导管的水分就可以由导管转入邻近细胞 依 次向外侧周围细胞横向运输 因此 横向运输和纵向 运输一起共同完 成水分从根到茎 叶的输送过程 1 2水分运输的机理 南开大学硕士论文 过去对植物木质部水分运输机理的理解主要是基于蒸腾一 内聚力 张力理论 d i x o n 1 9 1 4 其主要论点是 水具有较高的内聚力 当 局限在带有湿润壁的小管中时 如木质部成份时 在内聚的水柱断裂 前它要能承受许多 m p a的张力 3 0到 3 0 0或更高 水在一株植物 中从叶子的蒸发表面到根吸收表面形成一个通过水饱和的胞壁和木质 部成份的连续系统 从植物细胞 主要是叶子细胞 蒸发降低了细 胞壁中的水势 引起水从木质部移向蒸发表面 这就降低了木质部水 液的压力并 产生了 连接植物水 链系统中的内聚张力 蒸发后水势下 降传递给根 在那儿引起水从土壤中 流入 p i 克 雷默 1 9 8 9 但是近年来 内聚力理论被某些生物学家所质疑 z i m m e r m a n n e t a l 1 9 9 3 a 1 9 9 3 6 1 9 9 4 b e n k e r t e t a l 1 9 9 5 他们认为使用压 力室法 p r e s s u r e c h a m b e r 干湿球法 p s y c h r o m e t e r m e t h o d 和根增 压技 术 r o o t p r e s s u r i z a t i o n t e c h n i q u e 测得 导 管中 负 压 存 在的 结果 不能直接证明内聚力理论 他们对 3 5米高的腰果属的一种植物 a n a c a r d i u m e x c e l s 耐 叶 使用木质部压力探针 x y l e m p r e s s u r e p r o b e 测得的木质部压力与内 聚力理论认为的通过蒸腾驱使 水分运输的压力 大小不一致 因此 他们提出了 多种力假说 来解释植物的水分上 升 此假说的观点是引起水分上升的多种力有 张力 组织渗透压 木质部中 胶状复合体 木 质部内 壁的带电双层结构 及气泡等 c a n n y m t 1 9 9 5 也发现当 被测水势为一 3一 一 l o b a r时 导管为旁侧的补偿水流 所填充 对进入导管中的液体进行 x 一 光显微分析没有发现可溶物质的 存在 此结果否认了液体是由 于渗透压的作用而进入导管的 由 于上 述这些实验结果无 法用内 聚力 理论解释 c a n n y 1 9 9 5 提出 补偿压 理论推测组织压通过逆向 渗透使水分从薄壁细胞和射线细胞中进入导 管 但另有一些生理学家 h a n n o r i c h e r 1 9 9 7 h o l b r o o k e t a l 1 9 9 5 p o c k m a n w t e t a l 1 9 9 5 认为植物水势可以变得很负并 不与内聚力 理论相矛盾 故而 他们仍认为内聚力理论在解释水分上升机制方面是 最合 理的 1 3导 管形 态结构与水分 运输的 关系 1 3 1 导管直径 频率与水分运输的 有效性与 安全性 植物的输导结构影响水分 从根到叶的运输 其中重要的影响参数 南开大学硕士论文 主要有 经干早诱导 下空穴发生时的茎的脆 度 因为空穴降低茎的 输导率 茎的叶比 输导率 因为它决定压力 梯度和维持叶蒸腾所需 的负水势 组织的水分储藏能力 因为它决定植物能否 渡过长时f i ll 干旱的能力 所有这些参数均由树的解剖结构和功能决定 t y r e e m t a n d e w e r s f w 1 9 9 1 在上述参数中 决定茎的脆度参数最为重要 它可以用导管的直 径与频率来表示 导管直径与水分输导的有效性 导管频率与水分输 导的安全性直接相关 b a a s 1 9 8 2 导管直径越大 植物水分输导的 有效性越高 z i m m e r m a n n 1 9 8 3 但这并不意味着植物都会向大导管 方向进化 因为植物在提高输导有效性的同时 还影响了 输导 过程的 安全性 输导效率取决于多因子的综合作用 为了输送同样数量的水 分 具小导管的植物不仅在横截面上需要增加导管频率 而且由于导 管长度短 在纵轴上也需要增加导管的数量 s k e n e a n d b a l o d i s 1 9 6 8 据统计 1 株导管平均直径为7 5 u 的 植物需要在横截面增加2 5 6 倍导管频率 在纵轴增加5 3 0 倍导管数量 才能输送与导管直 径为3 0 0 u 同等数量的水分 然而一旦导管由于气抱的进入发生空化 引 起输导 系统阻塞 即栓塞 这时具大导管的植株在某一断面出现阻塞的可 能 性就比小导管植株高2 5 6 倍 植物能健康生长取决于木质部输导途径中水分的充足供应 如果 导管发生栓塞 空化的 结果 水流被限制 阻断 就会引 起植物受损 甚至死亡 因此 对栓塞产生的原因和机制的研究就变得非常重要 同时由于特定技术的发展 对栓塞的研究己 取得了长足进步 a l d e r n n e t a l 1 9 9 7 m i l b u r n j a a n d j o h n s o n r p c 1 9 6 6 s p e r r y j s e t a l 1 9 8 8 t y r e e m t a n d d i x o n m a 1 9 8 3 1 9 8 4 一般认为 栓塞降低木质部输导能力和限制植物生长 m i l b u r n j a 1 9 7 9 s c h u l t z h r a n d m a t t h e w s撇 1 9 8 8 t y r e e m t a n d s p e r r y j s 1 9 8 9 t y r e e m t a n d e w e r s f w 1 9 9 1 z i m m e r m a n n m h a n d b r o w n c l 1 9 7 1 m i b o r n 1 9 9 1 指出园艺学上被切断的植物组织用于繁殖或作为切花时常发生 栓塞 同时 栓塞也是边材成熟后的自 然趋势 因为它在转变为心材 前 必须先空 化 然后栓塞 化 z h a n g s h u o x i n a n d h a n n o r i c h t e r 1 9 9 6 植物在水分胁迫的情况下 木质部导管被诱导形成栓塞 从而影 响枝条 的输导率 h a r g r a v e k r e t a l 1 9 9 4 s c h u l t z h r a n d 南开大学硕士论文 m a t t h e w s m a 1 9 8 8 s p e r r y j s a n d t y r e e m t 1 9 9 0 t o g n e t t i r e t a l 1 9 9 6 t y r e e m t a n d s p e r r y j s 1 9 8 9 这一结论再次为 c l a u d i o l o v i s o l o a n d a n d r e n s c h u b e r t 1 9 9 8 所证实 他们研究t水分胁迫 对葡萄导管大小和木质 部水分 输导的影响 发现在适度的水分协迫下 通过减小导管直径来降低木质部导管的发育 此外 导管纹孔的结构 和孔径的大小也是木质部导管对栓塞脆度的影响因素之一 一般来说 较小的导管可能纹孔的孔径发育较弱 因此对栓塞的敏感性低 h a r g r a v e k r e t a l 1 9 9 4 l o g u l l o m a e t a l 1 9 9 5 对水 分胁迫和冰冻 解冻循环的不同处理下木质部发生栓塞的对比显示 这两种处理是通过不同机制诱导空化 栓塞的 s p e r r y j s a n d s u l l i v a n j e m 1 9 9 2 随着对木质部栓塞的深入研究 人们的兴趣集中在栓塞修复机制 上 目前 对此问题仍有争议 一些人认为只有在木质部压力为正或 稍负 时 修 复 才 可 能发 生 伽 i l b u r n 1 9 7 9 z i tm n e r m a n n 1 9 8 3 t y r e e a n d s p e r r y 1 9 8 9 而另 些人则认为即使在木质部压力为负时 修复 也可发生 其时间随 植物的 不同 而不同 p e n a a n d g r a c e 1 9 8 6 s a l l e o a n d l o g u l l o 1 9 8 9 b o r g h e t t i e t a l 二 1 9 9 1 1 3 2 导 管长度和导管 分子长度对水分输导的影响 导管的长度决定了植物水分运输过程中 经过不同类型转运次数 的多少以及运输阻力的大小 导管越长 水分就可以在这种特化的输 导组织中 进行较长距离的 快速 运输 反之 导管越短 水分在 运输过程中就必须不断地从这一导管转入另一导管 或从导管转入其 它类型的细胞 e w e r s 1 9 8 5 因 此 次 数增多 消耗的能量增大 水 分传导的 有效性降低 但是 输导 组织侧壁上纹孔对的微纤丝网在 过 滤 导管或其它分子内 的气 泡有重要作用 这是确保水分运输安全性 必不可少的 b o l t o n e t a l 1 9 8 7 导管分子长度与水分传导的关系是一个颇有争议的问题 z i m m e r m a r n n 1 9 8 3 和 b a a s 1 9 7 6 认为 尽管导管总长度与水分传导有 密切关 系 但导管分子长度与水分传导的有效性和 安全性无关 c a r l q u i s t 1 9 7 5 则认为两者存在密切关系 因为导管分子越短 在 同样距离运输过程中需要经过的穿孔数量就越多 再者 由于穿孔板 上的门条以及门条之间的微纤丝具有 过滤 气泡 增加导管分子机 南开大学硕士论文 械强度以及阻碍水分运输等正反两方面作用 所以他在讨论不同生态 条件下木质部中导管形态变化时 主张将导管分子长 度作为 一 个收 要 指标 1 3 3 导 管内 部形态与水分运输的关系 与水分运输相关的导管形态结构主要是指导管的穿孔形式 穿孔 板角度和导管侧壁等 通过对不同导管模型的研究认为 单穿孔板对 水流的阻力小于最简单的 梯状穿孔板的阻力 不管穿孔板的形态是怎 样的 穿孔板产生的阻力小于导管侧壁对水流的阻力 梯状穿孔板所 产生的不同阻力源于不同的穿孔板角度 门条的数量和i l 条之间的距 离 b o l t o n a n d r o b s o n 1 9 8 8 s c h u l t e e t a l 1 9 8 9 s c h u l t e a n d c a s t l e 1 9 9 3 a 6 e l l e r b y a n d e n n a s 1 9 9 8 在具单穿孔的 植物中 穿孔板倾斜角度的大小对水分运输效率影响不大 这是由于穿孔板的 倾斜角对水分输导的有效横截面影响很小 在具复穿孔板的植物中 随着穿孔板倾斜角的增大 横门的数量普遍增多 水分运输阻力增大 运输的有效横截面减少 从而降低了 水分输导效率 但另 一方面 梯 状穿孔板比单穿孔板的安全性高 z i m m e r m a n n 1 9 8 3 梯状穿孔板能 增强栓塞后导管的恢复能力 s p e r r y 1 9 8 6 因为当水势升至零时 梯状穿孔板会形成横跨导管腔的弯月面 将气泡分成更小的气泡 而 小气泡比在单穿孔板中形成的大气泡更易溶解 输导分子侧壁对水分运 输的有效性和安全性的研究 主要集中在裸子植物木质部 的管胞 管胞不象导管分子 那样在两端形成穿孔 因此 裸子植物的水分运输更依赖 于管胞侧壁的纹孔 而其具缘 纹孔中央有一特殊结构 纹孔塞的 存在 左图g a i l j a c k s o n a n d j o h n g r a c e 因此 纹孔塞能够阻止某 单个管胞中由于空化而形成的气泡向周围管胞的扩散 从而进一步防 止水分传导率的下降 南开大学硕士论文 1 4 木质部中水分流量 流速的研究 最早对木质部水分运输 的定量研究是将木质部输导分子想像为一 理想的中空管 这主要是十九世纪 a g e n和 p o i s e u i l l 各自 独立地得 出的等式 即 h a g e n a n d p o i s e u i l l 等式 k h n n 1 2 8 r n e i 1 d 4 其中 凡为传导率 p 为液流密度 k g m q 为 液体粘 度 wa s d为第 i个管的直径 m n为一束管的数量 对于大多数所测的植物来 说 实际传导率 离体所测 是为用 p o i s e 门1 公式得出的理论值的 2 0 一 1 0 0 t y r e e a n d z i m m e r m a n n 1 9 7 1 z i m m e r m a n n a n d b r o w n 1 9 7 1 g i b s o n c a l k i n a n d n o b e l 1 9 8 5 c a l k i n g i b s o n a n d n o b e l 1 9 8 6 e w e r s e t a l 1 9 9 0 这个结果是可以理解的 因为 p o i s e u i i l e等 式毕竟是将导管比 作理想的中空管 它和实际的导 管结构相差较大 目前较多使用的表示木质部导管中水分流量为 叶比输导率 z i m m e r m a n n 1 9 8 3 即比传导率 指在 1 m p a压力下 侮小时经过 l c m 横切面 l m长木质部水的毫升数 与叶鲜重之 比 它表示 导管内水分的 输导效率 但这种测量也多采用离体 无法将环境因子的影响考虑进 去 木质部中水分的流速是指单位时间内蒸腾流在木质部中移动的y i 离 c m h r 测定方法主要为 热脉冲法 它是由 r e i n 0 9 2 8 首次 提出 而后h u b e r 1 9 3 2 用来测量木质部液流 并由m a r s h a l l 1 9 5 8 s w a n s o n 和 w h i t f i e l d 1 9 8 1 e d w a r d s 1 9 9 1 等人发展完善的 李 海涛 陈灵 芝 1 9 9 7 它能保持 树木在自 然生长状态下对蒸腾指标进行度量 一般来 说 在同一天内 水分的 移动速度随蒸腾强度的变化而 变化 二 a l t o a n d s a l l e o 1 9 8 8 李海涛 陈灵芝 1 9 9 8 刘奉觉等 1 9 9 3 2 本课题研究 之意义 从十九世纪至今 植物生理学家就不断地寻求各种方法对植物木 质部水分运输进行定量研究 由 最初的将木质部输导 分子想象为一理 想的中空管 计算水分输导效率 到对离体的茎段采取向内注射各种 染料使其在一定的压力下通过茎段 从而得出各个茎段的比 输导率等 这些研究都存在着不能将外界环境因子对木质部水分输导 的影响考虑 进去的缺憾 因 此无法得出实际的水分输导的相关数值 热脉冲法是 在本世纪初尝试用来测量木质部液流流速的 但它仍存在着测量的不 准确性 直到九十年代初热脉 冲法才基本上发展完善 它能保持树木 南开大学硕士论文 在自然状态下对其木质部液流进行度量 但 目前人们多用其研究森林 生态系统水分因子的变化 尚没有将植物的自然状态下的水分运输功 能与植物自身的 解剖结构进行比较研究的 报道 因此 本课题在这方 面初步作 了尝试 南开大学硕士论文 实验材料和方法 1 材料 在南开大学校园内选择四个树种进行研究 所选树种如下 洋槐 r o b i n i a p s e u d o a c e c i a l 蝶形花科 洋槐属 环孔材 臭椿 a i l a n t h u s a l t i s s i m a m i l l s w i n g l e 苦木科 臭椿属 环 孔材 毛白 杨仍bp u l u s t o m e n t o s a c a r r 杨柳科 杨属 散孔材 垂柳 s a l i x b a b y l o n i c a l 杨柳科 柳属 散孔材 2 方法 2 1 热脉冲法 用热脉冲速度记录仪 c u s t o m h e a t p u l s e v e l o c i t y r e c o r d e r 测定树干不同部位的水流速度和流量 李海涛 陈灵 芝 1 9 9 7 1 9 9 8 刘奉觉等 1 9 9 3 其步骤如下 1 选 择胸径基本一致的四 棵树 2 在树千胸径处用木锉除去一圈死树皮 围贴上 5 c m宽的 纸质胶 带 3 在胶带上用测树卷尺准确量取树干周长 并计算胸径 各胸径 分别为 洋槐 胸 径 1 4 1 4 c m 臭椿 胸径 1 2 2 c m 毛白 杨 胸径 1 5 5 c m 垂柳 胸径 1 5 6 c m 4 用指南针确定树干上的东南西北四个方位 在胶带上标出四个 测定点 使四个测定点间 相互等距 作为不同 深度探头的 安装位点 5 测树皮厚度 其树皮厚度分别为 洋槐 树皮厚 8 7 6 m m 臭椿 树皮厚4 9 8 m m 毛白 杨 树皮厚7 7 m m 垂柳 树皮厚8 6 m m 6 将己 制备好的钻模固 定在 测点上 钻模厚2 0 m m 长5 0 m m 宽5 0 m m 其中线上有直径 2 m 的小孔 3 个 上孔与中孔 距离 l o m m 中孔与下孔 距离 5 m m 选取 1 8 直径的钻 头 用微电 钻打孔 至预定的深度 本实 验所选的四 个不同深度分别是距形成层下 5 m m 7 m m 9 m 1 2 m m 四个 树种的四个相应位点均在同一方向 7 安装热脉冲仪的 热敏探头 8 连接电 源 1 2 v 汽车蓄电 池 的 仪器调零并设置操作参数 日期 时间 取样间隔为 1 0分钟 南开大学硕士论文 脉冲持续时间为0 8 秒 持续周期为一 天 1 0 测完后 用生长锥取样确定心材与边材半径 1 1 将相关数据输入计算机处理 2 2常规切片 因为同一株树的根 茎 枝条的导管直径大小是根 茎 枝条 z i n m e r m a n n 1 9 8 3 所以 用于 解剖结构研究的 材料应选取用于热脉冲 仪测定的部位 用生长锥取材 水煮 3周 后浸入 4 7 0 的乙 二胺中 继续软 化数天 软化后的 材料经蒸馏水 洗净后用 聚乙二醇 2 0 0 0包埋 用滑走 切片机进行横切 弦切后 用 1 0 的番红 7 0 乙 醇 染色 2 4小时 乙 醇逐级脱水 最后过渡至二甲 苯中 加拿大树胶封片 林金星 1 9 9 3 李正理 1 9 9 6 测量导管密度和导管直径 观察横切面和弦切面并用 d h 2 相差显微镜拍摄 2 3 离 析法 材料切成小细条后置入硝酸一铬酸离析液 1 0 肖 酸 1 份 1 0 铬酸 1 份 李正 理 1 9 9 6 中 4 0 离析完全后用 1 0 番红 7 0 乙醇 染色 解剖镜下挑出 导管分子 光镜下测量导管分子长 度 h i t a c h i s 6 0 扫 描电镜拍摄 2 4 树脂 填充复 型法 将生长 锥所取的材料干燥后 加入苯乙 烯 m a u s e t t j d a n d f u j i i t 1 9 9 4 和其催化剂 过氧化苯甲 酸 微量 抽真空后在 6 0 恒温箱内 聚 合 完 全 聚 合 后 用 刀 锯 修理 包 埋 块 露出 材 料 经 浓 h 2 0 2 冰醋 酸 6 0 恒温箱 浓 乓 s 仇依次 各消 化两星期后 消化时间依材料大 小而定 除掉导管细胞壁 h i t a c h i s 6 0 0扫描电 镜下观察导管分子 内部形态结构及导管侧壁纹孔 测定纹孔孔径 纹孔道长度和宽度及 纹孔密度 并拍照 南开大学硕士论文 结果与讨论 用热脉冲仪测定四 个树种的 蒸腾指标 流速 流量 时的天气情况 是 洋槐 阴有雷阵雨转晴 东 风2 3 级 最高气温2 9 0 c 最低气温 1 8 c 臭椿 晴间多云 东南 风2 3 级 最高气 温 3 0 c 最低气温 1 9 c 毛白 杨 多云 转晴 南风3 4 级 最高气 温 2 8 0 c 最低气温 1 8 0c 垂柳 晴间阴 南风3 4 级 最高气温3 1 c 最低气温2 0 c 1 四 个树种四个不同 位点 的流速 c m h r 比 较 测得的四个树种的四 个不同 位点的流速见图 1 4 a 洋槐 四个不同位点的 流速 c m h r 的观测结果 9 3 0 1 7 t im eh m c h i c h 2 c h i c h 4 t im eh m 1 0 c h 3 c h 4 2 6 2 1 1 2 3 5 8 3 8 0 3 3 3 0 2 9 1 2 5 4 9 4 2 0 3 2 3 3 1 6 1 2 2 6 9 8 9 4 0 9 3 6 5 4 1 2 31 9 7 3 3 9 8 4 3 5 1 1 1 4 1 9 7 8 4 4 4 47 5 5 1 1 06 9 6 6 3 7 7 5 8 9 2 9 6 9 9 9 4 4 0 7 8 0 8 9 8 2 6 1 0 0 6 0 3 2 97 6 5 8 1 1 9 5 9 0 3 2 90 7 4 8 1 8 9 1 7 2 8 8 1 0 0 2 7 4 4 9 2 9 2 8 7 1 1 1 3 7 1 4 9 51 5 0 6 9 2 9 5 5 6 2 9 1 7 3 3 9 1 2 4 7 5 7 5 8 7 2 0 3 2 1 2 4 7 5 3 9 8 8 3 0 3 2 1 6 0 8 5 6 6 9 3 5 0 3 2 9 7 65 5 84 9 2 5 0 3 2 7 7 4 4 8 01 8 7 4 0 3 2 6 2 2 1 8 99 9 6 9 0 3 2 5 4 04 9 6 9 9 2 7 0 3 2 4 0 5 8 1 0 5 5 9 3 3 3 6 8 4 4 1 5 9 81 9 4 8 4 3 9 4 0 5 8 9 87 9 1 5 4 2 4 4 1 7 1 9 8 4 9 0 7 0 3 2 4 2 9 0 9 7 2 8 9 3 3 8 2 41 71 9 6 9 8 9 5 3 8 3 3 5 6 4 1 0 2 5 9 0 3 4 6 3 3 7 4 8 1 0 0 6 9 1 7 4 4 9 3 4 3 6 1 0 2 5 9 1 5 4 5 5 1 7 9 7 1 0 2 2 8 2 8 7 1 3 8 1 5 7 0 3 6 0 0 7 0 6 6 3 8 6 1 8 5 69 6 8 3 9 9 7 8 0 3 6 46 6 5 6 1 2 6 9 9 2 7 7 1 6 7 91 1 4 7 2 9 6 4 7 7 8 7 1 8 1 4 7 2 9 4 9 7 62 6 8 4 1 3 71 9 4 4 7 3 9 7 4 0 1 8 3 7 1 0 3 2 7 9 2 6 0 4 1 7 1 0 1 0 2 8 7 9 0 7 3 9 1 7 71 1 0 1 9 8 2 4 6 8 3 1 5 9 9 9 9 7 8 01 7 4 4 1 7 1 1 0 0 6 8 2 8 7 4 6 1 6 6 4 1 0 1 2 8 0 8 7 7 9 2 0 7 9 1 0 9 5 8 5 2 7 0 3 2 2 41 1 0 7 6 8 6 3 7 0 5 2 2 81 1 0 6 2 8 7 9 7 0 3 1 8 6 4 1 0 6 9 8 2 1 7 5 2 30405000l020304050ool02030405000l020304050oo10 口j3qj4a二4j几4左且 勺55la户合尸匕 b6666671了 304050 00 10 20 30 40 50 00 10 20 30 40 50 00 l0 20 30 40 50 00 l0 20 9 9 9 1010l0l010l0nnllnlll1l2l2l212l2l2131313 南开大学硕士论文 h 尸 jer 性 一 一一 一 一 际 汀 产 呷 一淤拱骂汇一 洋槐 臭椿 一毛 白杨 一垂 柳 6040200080 卜占 卜 老6 0 000 j仔门乙 00 的一 0瞬二9一 0甘二叻 白 二寸1 0 0 0 c 二 w m 二一仓 勺 电 一 一 w q 7 c v 司 州 ti m e 图 1 4 四个树种的流量比较 奉最大流速与导 管密度 个 m m z 导 管直 径 的 关系 因为洋槐 臭椿属于典型的环孔材 其当年生长轮担负着主要的 输导功能 且其早 材导管直径大 晚 材导管直径较小 臭椿尤其显著 因此 本实验 中的导管直径与导管密度的测量均针对早材大导管而言 的 在对潮湿和干早地区植物的研究得出 植物的导管直径较大 频 率 较 低 反 之 则 频 率 较 高 b a a s 1 9 7 6 1 9 8 3 c a r l q u i s t 1 9 7 5 1 9 8 8 6 从 图 5 一 中 也 可 看 出 同 样的 规 律 洋 槐 和 臭 椿的 导 管 直 径大 但导管密度 频率 小 毛白 杨和垂柳的导管直径小 但导管密 度大 表 1 导管平均直径及差异显著性比较 原始数据见附录 导管平均直径 mm y 0 0 5 p 0 01 臭椿 0 2 4 1 0 0 0 0 6 3a a 洋槐 0 1 4 士 0 0 0 01 5bb 毛白杨0 0 6 9 10 4 0 2cc 垂柳 0 0 5 5 10 0 0 0 0 2d d 南开大学硕士论文 表 2 导管平均密度及差异显著性比较 原始数据见附录 导 管平均密 度 个 m e p 0 05p 0 01 垂柳 1 2 1 7 4 士31 6 6aa 毛白杨 7 6 28 士 26 23bb 洋槐 9 5 6 1 0 8 7cc 臭椿3 27 10 1 6dd 导管密度与植物木质部水分输导的安全性有关 而导管直径与水 分输导 的有效性相关 b a a s 1 9 8 2 z i m m e r m a n n 1 9 8 3 结合图9 和表1 2 来看 四个树种的导管密度和导 管直径间 均存在显著性差异 洋槐和 臭椿导管直径大于毛白杨和垂柳的 但前两者导管密度却小于后两者 的 从流速 图上看 毛白杨和垂柳的最大流速均较洋槐和臭椿的大 说明流速的大小受导管频率的影响较导管直径大 5 流速与导 管分子长度的关 系 在考虑导管对水分运输的纵向阻力中 主要是导管分子产生的阻 力和穿孔板产生的阻力 不同类型的穿孔板对水分运输产生的阻力不 同 一般来说 梯状穿孔板大于单穿 孔 e l l e r b y d j a n d e n n a s a r 1 9 9 8 本实验所选的四 个树种的导 管分子均为单穿孔板 腰希申 1 9 8 8 因此 在穿孔板相同的情况下 导管分子的长度对于水分运输 产生的阻力就变得突出了 因为导管分子越短 在同样距离运输过程 表3 四 个树 种导管分子平 均长度及差异显著性比 较 原始数据见附录 导管 分子 平均长度 m m p 0 05p 环 孔材 洋槐 臭椿 4 四个树种的流速受导管密度 频率 的影响较大 导管密度大 则流 速较高 5 四个树种的流速与纹孔孔径存在着某种正相关关系 孔径大 则流速 大 低频率的大孔径纹孔 产生的阻力小于高频率的小孔径纹孔 6 本实验的四个树种的流速与纹孔孔道的长 度和宽 度均无 相关关系 有特于进一步做 的工作 本实验由于实验条件和时间的限制而无法对环孔材和散孔材的多种植 物进行系统的 木质部液流流速 流量与其解剖结构的分析研究 因 此 实验中得出的个别结论 如第三点尚有待于进一步的实验验证 同时 植物的各项蒸腾指标与整个植株的叶冠分布 叶面积及气孔导度和根 系土坡状况存在着密切相关性 因此 本实验的下一步工作应测定上 述各项参数 分析影响蒸腾流的综合因素 以 此检测树种本身的解剖 结构与蒸腾流相关性的大小 南开大学硕士论文 参考文献 1克雷默 1 9 8 9 植物的水分关系 科学出版社 北京 2 李海涛 陈灵芝 1 9 9 7 用于测定树干木质部蒸腾液流的热脉冲技 术研究概况 植物学通报 1 4 4 2 4 2 9 3 李海涛 陈灵芝 1 9 9 8 应用热脉冲技术对棘皮华和五 角枫树干液 流的研究 北京林业大 学学报 2 0 1 1 6 4 李正理 1 9 9 6 植物组织制 片学 科学出版社 北京 5 林金星 1 9 9 3 木材制片技术的 改进 植物学通报 1 0 3 6 1 6 4 6 林金星 李正 理 1 9 9 5 壳斗 科次生木质部水分输导分子间 连接通道 结构的研究 植物学报 3 7 8 6 1 8 6 2 3 7 刘奉觉 郑世错 巨关升 1 9 9 3 用热脉冲速度记录仪 h p v r 测 定树干液流 植物生理学通讯 2 9 2 1 1 0 1 1 5 8 腰希申 1 9 8 3 中国主要木材构造 一 扫描电 子显微镜图 片 中国 林业出版社 9 张大鹏 1 9 8 9 葡萄植物木质部液流流量的简化热量平衡测定法 园 艺学报 1 6 2 3 2 8 1 0 a l d e r n n p o c k ma n wt s p e r ry j s a n d n u i s m e r s 1 9 7 7 u s e o f c e n t r if u g a l f o r c e i n t h e s t u d y o f x y l e m c a v i t a t i o n j e x p b o t 4 8 3 0 8 6 65 6 7 4 11 al o n i r 1 9 8 7 di ffe r e n t i a t i o n o f v a s c u l a r t i s s u e s an n re v p l a n t p h y s i c a l 3 8 1 7 9 2 0 4 1 2 b a a s 卫1 9 7 6 s o m e f u n c t i o n a l a n d a d a p t i v e a s p e c t s f v e s s e l m e m b e r mo r p h o l o g y l e i d e n b o t s e r 3 1 5 7 1 8 1 1 3 b a a s p 1 9 8 2 n e w p e r s p e c t i v e s i n w o o d a n a t o my n ij h o ff j u n k t h e h a g u e p p 2 5 2 1 4 b a a s p 1 9 8 3 s o m e e c o l o g i c a l t r e n d s i n v e s s e l c h a r a c t e r s i a wa b u l l n s 4 1 41 一 1 5 9 1 5 b a r r e tt d 1 9 9 2 e c o p h y s i o lo g i c a l b a s e s f o r t h e d i s t r i b u t i o n o f r a i n f o r e s t a n d e u c a l y p t f o r e s t i n s o u t h e a s t e r n a u s t r a l i a p h d t h e s i s a u s t r a l i a n n a t i o n a l u n i v e r s i t y c a n b e r r a p p 1 7 7 1 6 b e n k e rt凡z h u j j z i mm e r m a n n g t u r k r b e n t r u p f w z i m m e r ma n n u 1 9 9 5 l o n g t e r m p r e s s u r e m e a s u r e m e n t s i n t h e l i a n a t e l r a s l ig m a 南开大学硕士论文 v o i n i e r i a n u m衍 m e a n s o f t h e x y l e m p r e s s u r e p r o b e p l a n t a 1 9 6 8 0 48 1 3 1 7 b o l t o n al e t a l