（植物学专业论文）冶勒自然保护区垂枝香柏保护生物学研究.pdf

冶勒自然保护匿垂枝香柏 保护生物学研究 植物学专业 研究生：李松茂指导老师：王丽教授 摘要 垂枝香柏( s a b i n ap i n g i i ) ，隶属于柏科( c u p r e s s a c e a e ) 圆柏属( s a b i n a ) ， 为我国特有的优良用材树种。分布稀少，仅在四川省西南部及云南西北部保存 有小面积原始林。垂枝香柏林是四川省冶勒自然保护区森林的主要组成部分之 一。关于垂枝香柏的调查和研究很少，这些调查主要集中于垂枝香柏的形态特 征、分布、生境特点等方面的研究，对其年龄结构及植物化学成分分析尚未有 综合性报道。 基于上述原因，本研究分别从宏观方面和微观方面来探讨垂枝香柏的生命 特征及其保护策略。论文分为两个部分，第一部分，为冶勒自然保护区垂枝香 柏种群的分布和年龄结构分析。在野外调查冶勒自然保护区垂枝香柏自然种群 的基础上，对其进行分布图的绘制和分布面积的计算；同时对其年龄数据进行 年龄结构和生命表分析，绘制年龄结构图，大小级结构图，存活曲线，死亡率 消失率曲线；并探讨了垂枝香柏的更新。 结果表明：1 ) 垂枝香柏是个比较罕见的长寿树种，其最大年龄达6 7 9 年， 平均年龄在2 7 7 年附近。年龄数据统计分析表明，牛场沟和三岔河种群相对较 小。方差分析表明，牛场沟和石灰窑年龄均值并无显著性差异，而石灰窑和此 二地存在显著性差异，其p 值均小于o 0 0 1 。2 ) 保护区内垂枝香柏种群现阶段 相对较为稳定，但更新能力不足。其存活曲线都处于d e e v e y i i 型周围，其中， 三岔河种群偏向于d e e v e y i i 型，牛场沟种群偏向于d e e v e y i 型。3 ) 死亡率消 失率曲线分析表明，由于三岔河种群受人为干扰影响最为严重，牛场沟次之， 石灰窑几乎无人为干扰因素。三岔河死亡消失率曲线位置明显高于其他二地， 三地都存在1 5 0 年至3 9 0 年的急剧上升阶段，牛场沟种群和石灰窑种群存在3 9 0 年至5 1 0 年相对平缓上升阶段。这两个阶段是由垂枝香柏种内竞争和天然火灾、 人为干扰等因素造成。 第二部分，为冶勒自然保护区垂枝香柏不同地理居群间的植物化学研究， 根据定性定量测定垂枝香柏化学成分的种类和含量，利用s p s s l 3 0 软件分析垂 枝香柏不同居群间化学成分差异，并进一步来寻找出现差异的原因。主要内容 有垂枝香柏化学成分定性定量分析；根据不同化学物质的含量，使用s p s s l 3 0 统计软件进行聚类分析和主成分分析。 结果表明：1 ) 正确地运用上述定量分析方法可以准确地揭示实验数据中的 规律。2 ) 实验共鉴定出5 9 个成份并测出其含量。6 d 居群平均含量大于1 的组 份均各有1 4 个。组份中有烯、酚、醇等多种类型。3 ) 冶勒自然保护区化学成分 一方面与植物类群有关，受自身历史演化的决定；另一方面更受到所处生境条件 和人为干扰的极大影响和制约。4 ) 因子分析中可认为存在大量易挥发物质、微 量易挥发物质、中含量中程度挥发物质和微量难挥发物质四个主成分，它们分别 代表了垂枝香柏不同居群中此四类物质的含量状况。5 ) 聚类分析把冶勒自然保 护区6 个地理居群分成了s 组，遗传差异、海拔、环境气候因、人为干扰、空。间 水平距离是其如此划分的客观基础。 关键词：垂枝香柏生命表存活曲线主成分分析聚类分析冶勒自然保护区 a b s t r a c t s a b i n ap i n g i ib e l o n g st ot h eg e n u ss a b i n a ，f a m i l yc u p r e s s a c e a e i tg a l lb eu s e d a sh i g hq u a l i t yl u m b e r , a n do n l ya p p e a r si nc h i n a b u tt h ed i s t r i b u t i o ni sv e r y $ e a r e 宅， a n do n l ya tt h es o u t h w e s to f s i c h u a np r o v i n c ea n dt h en o r t h w e s to f y u n n a np r o v i n c e ， t h e r ei sas m a l la r e ao f w i l ds a b i n a p i n g i if o r e s t , w h i c hi st h em o s ti m p o r t a n tp a r to f z l l i l en a t u r er e s e r v eo f s i c h u a np r o v i n c e b yf a r , t h ei n v e s t i g a t i o n sa n dr e s e a r c h e s a b o u ts a b i n ap i n g i ia r ef e w , a n dm o s t l yf o c u so nt h ec o n f o r m a t i o nc h a r a c t e r , d i s t r i b u t i o n , l i v i n ge n v i r o n m e n t , a n ds o o i la sf o ra g es t r u c t u r ea n dc h e m i c a l c o m p o s i t i o n , t h e r ei sn os y n t h e t i cr e p o r t s o ，t h i sp a p e rw i l lr e s e a r c ht h ea g es t l - u c t u r ea n dt h ep r o t e c t i o np o l i c yo f s a b i n a p i n g i if r o mt h em i c r o - s c o p i c a ls i g h ta n dm a c r o - s c o p i c a ls i g h t f i r s t , w ei n v e s t i g a t e t h ed i s t r i b u t i o na n da g es t r u c t u r eo fs a b i n ap i n g i ip o p u l a t i o nf o rt h ez h i l en a t u r e r e s e r v e o nt h eb a s i so fi n v e s t i g a t i o no fw i l ds a b i n ap i n g i ip o p u l a t i o no fz h i l e n a t u r er e s e r v e ，w ep r o t r a c tt h ed i s t r i b u t i o nf i g u r eo f s a b i n a p i n g i i , a n dc a l c u l a t et h e a r e ao fd i s t r i b u t i o n ；m e a n w h i l e ，w ea n a l y z 0t h ea g es t r u c t u r ea n dl i f et a b l eb yu s i n g t h ea g ed a t ao f s a b i n ap i n g i i ，a n dw ep r o t r a c tt h ea g es t r u c t u r ef i g u r e ，s i z es t r u c t u r e f i g u r e ，s u r v i v a lc u r v ef i g u r e ，m o r t a l i t yc u r v ea n dh a r z a r dr a t ec u r v e ；a tl a s t , w e d i s c u s st h er e n e w a lo f s a b i n a p i n g i i 1 1 r e s u l td e m o n s t r a t e d ：ns a b i n ap i n g i ii sac o m p a r a t i v e l yr a r ea n d l o n g e v o u st r e e , i t sm a x i m u ma g eu pt o6 7 9 a ，m e a na g ea p p r o x i m a t e l ya t2 2 7 a t h e s t a t i s t i c a la n a l y s i so f a g ed a t as h o w e dt h a tt h ep o p u l a t i o no f n i u c h a n gg o u g ea n dt h e p o p u l a t i o n o fs a n c h ar i v e ra r ec o m p a r a t i v e l yl e s s n l ea n a l y s i so fs q u a r e d i f f e r e m i a t i o ns h o w e dt h a tt h ea g em e a no f t h en i u c h a n gg o u g ea n dt h ea g em e a no f t h es a n c h ar i v e ra r ew i t h o u tp r o m i n e n td i f f e r e m i a , b u tl i m e k i l na n dt h et w oa r e a s e x i s tp r o m i n e n td i f f e r e m i a , a n di t spv a l u ei sl e s st h a n0 0 0 1 2 1i np r e s e n t , t h e p o p u l m i o no f s a b i n ap i n g i ii nt h ep r o t e c t i o nd i s t r i c ti sr e l a t i v e l ys t a b l e ，b u tt h e r e n e w a la b i l i t yi si n s u f f i c i e n t i t sl i v a b i l i t yc h i v e sa l s ol o c a t ea r o u n dd e e v e r y i i t y p e a m o n gt h e m ，t h ep o p u l m i o n o fs a n c h ar i v e ri sp a r t i a lt od e e v e r y - i i it y p e ，a n d t h ep o p u l a t i o no fn i a c h a u gg o u g el e a n st od e e v e r y - it y p e 3 1t h ea n a l y s i so ft h e m o r t a l i t yr a t ec u r v es h o w e dt h a tt h ep o p u l a t i o no fs a n c h ar i v e ri sf u r t h e s ts e v e r e d u et ot h ef a c t o ro f j a m m i n g n i u c h a n gg o u g es e c o n d , l i m e k i l na l m o s tn o n e n e l o c a t i o no ft h es a n c h ar i v e rm o r t a l i t yr a t ec u r v ei sd i s t i n c t l yh i g h e rt h a no t h e rt w o t h et l n e el o c a t i o n sa l s oo c c u ra tt h eh o i k i n gp e r i o dr a n g i n gf r o m1 5 0 at o3 9 0 a 皿e p o p u l a t i o no f n i u c h a n gg o u g ea n dt h ep o p u l a t i o no f l i m e k i l no c c r r 砒t h er e l a t i v e l y s l o wr i s i n gp e r i o dr a n g i i l gf r o m3 9 0 at o5 1 0 a t h et w op e r i o d sa r ec a u s e db ys a b i n a p i n g i ii n t e r - s p e c i f i cc o m p e t i t i o n 、i n a r t i f i c i a l 缸a n dt h ef a c t o ro f j a m m i n g e t c 5 9c o m p o n e n t sw e r ei d e n t i f i e da n dt h e i rc o n t e n t sw e r em e a s u r e dt h r o u g ht h e p h y t o c h e m i c a le x p e r i m e n ta b o u tt h ee x t r a c to fs a b i n ap i n g i i 。t h ea n a l y s i sb y s p s s l 3 0s h o w e dt h a ti n6p o p u l a t i o n se a c hh a s1 4c o m p o n e n t sw h i c ha v e r a g e c o n t e n t sa l em o r et h a n1 i n c l u d i n gk i n d so f c a t e g o r i e so f c o m p o n e n t ss u c h 器e n o l a n ds oo n i ts h o w e dt h a tt h ec h e m i c a lc o m p o n e n t so fs a b i n a p i n g i ii ny e l en a t u r e r e s e r v ev a r i e dw i t ht h ed i f f e r e n tp o p u l a t i o n sd u et ot h e i ro w ne v o l u t i o na n do nt h e o t h e rh a n dm o s t l yt h ei n h a b i ta sw e l l 鹤t h eh u m a n ss e r i o u si m p a c t s f a c t o ra n a l y s i ss h o w e dt h a t4p r i m a r yc o m p o n e n t sa r ee x i s ti nt h ee x t r a c to f s a b i n ap i n g i ii n c l u d i n gam a s so fe a s i l yv o l a t i l em a t e r i a l ，m i n i m u me a s i l yv o l a t i l e m a t e r i a l ，m e d i u mm o d e r a t e l yv o l a t i l em a t e r i a la n dm i n i m u mh a r d l yv o l a t i l em a t e r i a l c l a s s i f ya n a l y s i ss h o w e dt h a t6g e o g r a p h i c a lp o p u l a t i o n sc a l lb ed i v i d e di n t o5 g r o u p s t h eg e n e t i cd i v e r s i t y , e l e v a t i o n , e n v i r o n m e n t a lc l i m a t i cf a c t o r , h u m a n s i m p a c ta n dt h el e v e ld i s t a n c ea r et h eo b j e c t i v i t yf o rt h ed i v i d i n go ft h eg e o g r a p h i c a l p o p u l a t i o n s k e yw o r d s ：s a b i n ap i n g i i ；l i f et a b l e ；s u r v i v a lc u r v e ；y e l en a t u r er e s e r v e ；c l u s t e r a n a l y s i s ：p r i n c i p a lc o m p o n e n ta n a l y s i s 4 刖吾 自从本世纪6 0 年代由管中天命名以来，关于垂枝香柏的调查和研究工作做 得极少，这些调查主要集中于垂枝香柏的形态特征、分布、生境特点等方面的 研究。 由于垂技香柏为我国特有的优良用材树种。分布非常稀少，仅在四川省西 南部及云南西北部保存有小面积原始林。世界上其它地方是否有分布，尚未见 报道。因此，研究垂枝香柏对植物区系和柏科系统发育研究有重要的科学研究 价值。随着人们环境保护意识的加强、对垂枝香柏用材需求的增大以及植物基 础研究的需要和种质资源的保护，对垂枝香柏的研究必将进入一个全新的阶段。 这些研究，主要包括基础性研究和应用性研究，基础研究主要包括生殖生物学 遗传多样性、生理生态、传粉生物学特征方面；应用型研究主要包括化学成分 研究，细胞培养、组织培养等，从中提取有较大利用价值的代谢产物。同时， 在其物种保护方面，对垂枝香柏的传统生态学研究也将进一步得到加强和完善。 本研究，分为两个部分。第一部分关于垂枝香柏的年龄结构调查，是在保 护国际( c e p f ) 的资助下，开展。垂枝香柏物种资源调查”项目，其目的在于 了解垂枝香柏的种群特征，并对其更新做一定程度的探讨，提出对垂技香柏的 保护建议。第二部分关于垂枝香柏的化学成分分析，旨在进一步分析垂枝香柏 演化的内在机制，从而从环境，自身遗传差异找到保护垂枝香柏的依据。 第一部分：冶勒自然保护区垂枝香柏的分布和年龄结构调查 引言 垂枝香柏( s a b i n a p i n g i i ) ，隶属于柏科( c u p r e s s a c e a e ) 圆柏属( s a b i n a ) 【1 1 ，为我国特有的优良用材树种。分布稀少，仅在四川省西南部及云南西北部 保存有小面积原始林【2 1 。垂枝香柏林是四川省冶勒自然保护区森林的主要组成 部分之一，保护区内有数万亩集中连片的垂枝香柏林。世界上其它地方是否有 分布，尚未见报道。因此，研究垂枝香柏的种群生态学特性，对探讨其濒危机 制及资源的保存、人工造林以及植物区系和柏科系统发育研究有重要的科学研 究价值。 植物种群是一个有限的系统，与其他系统一样，其种群都足在一定生境条 件下运动，并不断受到环境及人为因素的干扰。因此，种群数量增长不可能是 无限增长的，随着年龄增长，种群数量将逐渐减少。编制生命表和生存曲线是 研究种群数量动态的重要工具，种群统计作为研究种群数量动态的一种有效方 法，其核心是生命表的编制【1 7 , 1 8 , 1 9 瑚2 1 2 2 1 。生命表结构分析是解释种群变化的前 提，而生命表结构又是这一分析的首要工作，最常见和最直观的方法是存活曲 线分析，通过种群生命表和生殖力表的编制，可从中分析出生率、死亡率等重 要参数，提供更多关于种群年龄结构和数量统计方面的信息。有关垂枝香柏这 方面的研究未见报道【1 2 ，1 3 1 。鉴于此，本文以种群生命表及生存分析理论对垂枝 香柏的种群统计进行初步探讨，统计分析其种群数量特征，为垂枝香柏濒危机 制的探讨、垂枝香柏资源的保护与管理及垂枝香柏人工造林奠定理论基础。 1 研究地区与研究方法 1 1 研究地区概况 冶勒自然保护区位于四川省凉山州冕宁县的西北部，地处横断山脉东缘， 小相岭南麓，位于1 0 1 0 5 87 1 0 2 0 1 5 7e ，2 8 0 5 07 2 9 。0 27 n ，保护区面积2 4 2 9 3 h m 2 。气候为哑热带高原季风气候，冬半年干燥，夏半年空气湿润。气候的垂直 差异较大，年降水2 0 7 6 。6 m m ，主要集中于夏季。年平均相对湿度7 9 。海拔 6 2 4 0 0 米以上，冬季以降雪为主。平均气温7 。1 ，最高月7 月平均1 5 。9 ， 最冷1 月平均气温负4 。9 c 。冬季长6 7 月，无霜期少于1 7 9 天。由于保护区 为川南山地向川西高原过渡的高山峡谷地带，地质地貌、土壤、气候等自然要 素均处于过渡区。植被也处于东部常绿阔叶林和西部硬叶常绿阔叶林的接合部， 区系上属横断山脉植被区系向华中植物区系的过渡区。 冶勒自然保护区因其特殊的地理位置，野生动物、植物资源丰富，珍稀、 濒危保护物种繁多，被国内外专家誉为“珍惜濒危物种基因库”，具有极高的保 护和科研价值。据初步统计，保护区内有植物2 4 0 科7 3 8 属1 7 3 6 种，脊椎动物 5 纲2 5 目8 7 科1 8 6 属2 9 0 种。冶勒保护区的森林覆盖率达6 0 左右，植被垂 直地带性分布明显。区内的植物种类十分丰富，计有藻类植物3 4 科7 7 属2 1 3 种，大型真菌3 2 科6 2 属1 2 2 种，苔藓植物3 5 科6 2 属1 0 5 种，蕨类植物2 5 科 4 6 属1 1 0 种，裸子植物6 科1 l 属2 4 种和被子植物1 0 8 科4 8 0 属1 1 7 2 种，总计 有2 4 0 科7 3 8 属1 7 3 6 种。珍稀野生植物有红豆杉、南方红豆杉、连香树、水青 树、天麻、虫草、延龄草、园叶玉兰、西康玉兰、垂枝香柏、油麦吊杉、狭叶 瓶儿小草、大叶柳等。该区的植物区系特征是：物种的多样性、起源的古老姓、 地理成分的过渡性与复杂性以及珍稀濒危物种的丰富性溶为一体。 根据保护区此次调查和以前的调查资料，垂枝香柏林下主要具有以下群丛： 垂枝香柏拎箭竹( b a s h a n i a f a b e r i ) 东方草莓( f r a g a r i ao r i e n t a l i s ) ：垂 枝香柏- i 令箭竹+ 高山杜鹃( r h o d o d e n d r o nl a p p o n i c u m ) 莎草属植物+ 东 方草莓：垂枝香柏冷箭竹+ 小叶忍冬( l o n i c e r am i c r o p h y l l a ) + 尾叶樱 ( c e r a s u sd i e l s i a n a ) 接骨草( s a m b u c u sc h i n e n s i s ) + 血满草( s a m b u c u s a d n a t a ) ；垂枝香柏令箭竹+ 茶藤子( r i b e s s a t i v u m ) 禾本科植物。 1 2 研究方法 。 1 2 1 样地调查 根据冶勒自然保护区工作人员对垂枝香柏以往的调查资料和工作经验。在 石灰窑，三岔河，牛场沟三个主要分布区作设置了1 2 7 个l o m x l o m 的样地，共 计1 2 7 0 0 m 2 ，几乎覆盖了冶勒自然保护区垂枝香柏的分布区域。记录每个样地 的海拔、坡向、坡度等指标，对样地内进行每木调查，调奁样地内所有树木的 7 胸径、树高、冠幅和枝下高等数据 3 1 1 4 5 。对灌木层，在l o m x l o m 样地内，成“品” 字型采用3 个l m x l m 样方进行调查，记录灌木的胸径、树高、盖度。草本层不 做样方，仅纪录l o m x l o m 样方内草本的主要种类及盖度。同时记录样地内外的 植物生长情况，各样带基本情况如表l 。 表i 垂枝香柏调查祥带基本情况 t a bf e1t h es a ”d f eb a s i cs i t u a t i 0 1 3o fs a b i n ao i n g i i 1 2 2 年龄确定 由于调查条件、调查环境等各方面原因，本次调查没有采用生长锥钻取木 芯的方法调查所有树木年龄，而是根据四川森林中垂枝香柏胸径年龄回 归方程d = 1 ( 1 0 。7 4 6 6 9 2 1 0 。7 5 3 4 2 e 。1 巩) ) ，r = - o 。9 7 7 1 6 1 ，估算每棵垂枝香柏的 年龄。其中d 为胸径，a 为年龄，r 为胸径和年龄的相关系数。 1 2 3 数据处理及计算方法 1 2 3 1 分布面积的确定及计算方法。 垂伎香柏分布范围的确定：调查过程中，对于大面积的垂枝香柏，采用传 统的对坡勾绘，在地形图上勾勒出其分布的基本形状，对于小面积的垂枝香柏， 8 采用g p s 记录边界。面积的计算：把对坡勾绘和g p s 记录的边界，采用a c r v i e w g i s 软件系统，绘制冶勒自然保护区垂技香柏分白图，并计算冶勒自然保护区 垂枝香柏的面积。 1 2 3 2 大小级结构 根据垂枝香柏的生长特性和年龄的计算方法，再参考有关大小级的划分方 法n 4 1 1 1 5 1 1 1 6 1 ，将垂枝香柏种群按胸径( 用d 表示) 大小分级。大小级以4c m 为一 个径阶，这样可以与各年龄级分别相对应，共为1 7 个大小级别， 具体如下： l 、幼苗级，d 6 锄；幼树级，6 c m d ! _ 1 2 c m ；3 、成树一级，1 2 c m g ) 1 8 c m ； 4 、成树二级，1 8 c m ：s d 2 4 c m ；5 、成树三级，2 4 c m _ d 3 0 c m ；6 、成树四级， 3 0 c m g d 3 6 c m ：7 、成树五级，3 6 c m g ) 4 2 c m ：8 、成树六级，4 2 c m 盟) 4 8 c m ： 9 、成树七级，4 8 c m ! d 5 4 c m ；1 0 、成树八级，5 4c n l 5 d _ 6 0 c m 。 1 2 3 3 生命表的绘制 本文编制的生命表为静态生命表：由于所研究垂枝香柏为原始林，而且所收集 的数据是同一时期垂枝香柏种群所有个体的年龄数据，它反映了多个世代重叠 的年龄动态历程的一个特定时间：而不是对同生种群的全部生活史的追踪【7 j ， 调查所得数据并非完全满足编制生命表的3 个假设1 8 | ：1 ) 种群数量是静态的，即 密度不变；2 ) 年龄组合是稳定的，即种群年龄结构与时间无关；3 ) 个体迁移是平 衡的，即没有移入和移出的差数。故此表也称静态生命表或现实生命表，在自 然种群，特别是世代重叠、年龄较长的种群中应用价值较大。因此，在生命表 编制过程中出现了死亡率为负值的现象，用匀滑技术予以校正【9 o l ，再据此编 制出垂枝香柏的特定时间生命i l l l 。其具体方法如下：特定时间生命表一般包含 如下栏目：x 一龄级中值( 单位为年) ，根据垂枝香柏种群的生物学特性，龄级 的划分标准采用每6 0 年为一个龄级，x - 一龄级宽度( 单位为年) ，由于各个年 段都采用此划分标准，所以在表中省略此项；a ，一匀滑后x 龄级内的现存个体 数；d ，一在x 龄级开始时标准化存活个体数( 一般转化为1 0 0 0 ) ；d r 一从x 到x + l 龄级b j 隔期内标准化死亡数，d x = l x 1 x + 1 ；q ，一从x 到x + l 龄级问隔期1 b 】个体死 9 表2 垂枝香柏特定时间生命表一石灰窑 t a b i e2t h et i m es p e c i f i cii f et a b i eo fs a b i n ap i n g i io fs h i h u l y a o x a x 1 。d 。q 。l ；b e x s 。 k 、 3 02 1 31 0 0 09 90 1 09 5 0 7 03 5 8 4 5 13 5 80 9 00 1 0 9 01 9 29 0 l1 0 80 1 28 4 7 4 22 6 3 3 8 02 9 20 8 80 1 3 1 5 01 6 97 9 31 7 40 2 27 0 6 5 71 7 8 6 3 82 2 50 7 80 2 5 2 1 01 3 26 2 01 6 90 2 75 3 5 2 11 0 7 9 ，8 11 7 40 7 30 3 2 2 7 09 64 5 12 3 00 5 13 3 5 6 85 4 4 6 01 2 1 0 4 90 7 1 3 3 04 72 2 11 3 60 6 21 5 2 5 82 0 8 9 20 9 50 3 80 9 6 3 9 01 88 57 00 8 34 9 3 05 6 3 40 6 70 1 71 7 9 4 5 0 31 41 41 o n70 470 40 5 000 0 o 表4 垂枝香柏特定时间生命表一牛场沟 t a b i e4t h et i n 恃s p e c i f i cii f e t a b i eo fs a b i n ao i n g iio fn i u c h a n g g o u x a xi 。出q xk t x 气s 。k 。 3 0 3 4 81 0 0 0 0 0 8 0 4 60 0 89 5 9 7 74 7 5 8 6 24 7 60 9 20 0 8 9 03 2 09 1 9 5 44 5 9 80 0 58 9 6 5 53 7 9 8 8 54 1 30 9 50 0 5 1 5 03 0 48 7 3 5 6 3 4 4 80 0 4 8 5 6 3 2 2 9 0 2 3 0 3 3 2 0 9 60 0 4 2 1 02 9 28 3 9 0 81 1 4 9 40 1 47 8 1 6 12 0 4 5 9 82 4 40 8 60 1 5 2 7 02 5 27 2 4 1 4 2 0 4 0 20 2 86 2 2 1 31 2 6 4 3 7 1 7 5 0 7 20 3 3 3 3 01 8 15 2 0 1 i2 5 0 0 00 4 83 9 5 1 16 4 2 2 41 2 30 5 20 6 6 3 9 09 42 7 0 1 i1 8 9 6 60 7 01 7 5 2 92 4 7 1 30 9 10 3 01 2 1 4 5 02 88 0 4 6 5 7 4 70 7 15 1 7 2 7 1 8 4 0 8 90 2 91 2 5 5 l o82 2 9 91 4 3 70 6 31 5 8 02 0 1 l0 8 80 3 80 9 8 5 7 038 6 286 21 0 04 3 l43 l0 5 00 0 0 亡率，q ，= d x 1 。；l x 一从x 到x + l 龄级间隔期间平均存活的个体数，【，】( = ( 1 x + l x + i ) 2 ； t x - - - 从x 龄级到超过x 龄级的个体总数，即t x - l x ；e ，广- 进入x 龄级个体的 生命期望寿命，e ，。= t x m ；s 。存活率，即x + l 期存活个体数与x 期存活个体数 比；s x = i x + l l x ；k r 致死力或消失率，即从x 到x + l 期受到的阻力， k x = l n ( 1 、) i n ( i x + 1 ) 。据上计算出各参数，编制四川省冶勒自然保护区垂枝香柏三 个主要地理居群石灰窑种群、牛场沟种群和三岔河种群的静态生命表( 表2 ，表 3 ，表4 ) 。 2 结果和分析 2 1 垂枝香柏的分布及面积 根据调查数据，经a r c v i e w g i s 软件系统处理，得出保护区内垂枝番柏分 白图如下( 图1 ) 。垂枝香柏总面积2 3 2 7 7 3 公顷，占保护区总面积的7 3 3 。 其中，成林为2 0 7 8 2 7 公顷，占垂枝香柏总面积的8 9 2 8 ，幼林为2 4 9 4 6 公顷， 占1 0 7 2 。 图l 冶勒自然保护区垂枝香柏分布图 f i g1 t h ed i s t r i b u t i n gg r a p ho fs a b i n ap i n g i ii ny e l en a t u r er e s e r v e 2 2 年龄分析 2 2 1 年龄数据统计分析 由表5 可知，三岔河和其他两地相比，各个统计量存在较大差别；年龄均 值、年龄最大值、方差、标准差以石灰窑最大，三岔河最小，牛场沟居中；这 说明在年龄尺度上，垂枝香柏在石灰窑有着更广的分布，这一定程度上说明了 三地当中，石灰窑的环境更适合垂枝香柏的生长。同时，s p s s 方差分析表明： 三岔河和牛场沟，三岔河和石灰窑的年龄均值存在显著性差异，其p 值均小于0 。 0 0 1 。牛场沟和石祆窑p 值为0 。4 1 4 ，分析袁示尚没有证据说明牛场沟和石灰窑 的年龄均值存在显著性差异。究其原因，天然环境和人为f 扰是造成差异的主 要原因，具体来说，是因为三岔河是当地乡政府所在地，人口密度丈，公路， 水库的修建，居民的活动等对垂技香柏林造成了一定的破坏，牛场沟紧挨着三 岔河，人为干扰作用仍然较强，而石灰窑深入原始森林内部，人为干扰活动极 少。 表5 垂枝香柏三样带年龄统计描述 t a b i e5s t a t is t i c so fs a b i n ap i n g iio ft h et h r e es a m p i eb e i t 样本营均值中位数方著标准筹最小值 最大值 三岔河 2 1 32 1 4 52 2 1 71 1 5 1 7 21 0 7 31 0 2 4 7 1 6 牛场沟 3 4 82 8 5 23 0 6 91 3 7 1 2 81 1 7 11 0 25 4 9 6 石灰窑 3 8 82 7 7 42 9 5 0 2 1 9 9 6 71 4 8 34 86 7 9 ，3 2 2 2 年龄结构分析 由图2 ，图4 ，图6 可以看出，冶勒自然保护区垂枝香柏三个地理居群的年 龄结构图都呈现出中间大，两头小的形状，三个种群年龄结构皆处于成熟林阶 鬟 籍 6 3 0 = 兰9 5 1 0 m 1 8 ，o：7 ：7 竺三f - 5 4 5 48 4 毒i n _d - _ 2 87 q 1 裴兰晏；l 6 4 夏： l 誓 3 u _ - 2 4 _ - - 一 l 一4 2 一1 r _ ， _ e _ 黼 _ t i _ ， m f l i ，r 一s o l _ l 2 9 _ j _ j o1 53 04 56 07 5 株数i n d i v i d u a ln u m b e r 图2 垂枝香柏年龄结构图一石灰窑 图3 垂枝香柏大小级结构分布图一石灰窑 f i g 。2a g e c i a s so fs a b i n a o i n g i i f i g 。3s i z ec i a s s o f s a b i n ap i n g 3 ， 3 9 0m 1 5 1 _ _ _ _ 一2 9 三9 2 7 0 _ _ _ _ _ _ i _ 4 9 ：7 _ _ _ _ _ l 6 肖 1 5 0 3 7 。a m 2 3 巅， 3 0m 2 1 l，专 k1 m m 4 _ 1 4 17 _ 0 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 一3 9 _ j a _ z 8 = = = = = j 1 2 3 一一 i1 02 04 06 0 0 株数i n d i v i d u a ln u m b e r 1 3 1 53 0 4 5 株毅i n d i v i d u a ln u m b e r m j 一 cm昌_o o 遥壬崭籍 o；t_b争cog _【u o遥皿- 四j f l 2 学硕士学位论文 图4 垂枝香柏年龄结构图一三岔河图5 垂枝香柏种群大小级结构分布图一三岔河 f i g 4a g ec l a s so fs a b i n ap i n g iip o p u l a t i o nf i g 5s i z ec l a s so fs a b i n ap i n g i i 氍5 7 氢2 0 。， = 2 6 专9 = = = = 盗一8 o7 _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ _ 6 9 n _ _ _ _ _ _ _ _ _ 4 2 = 5 _ _ _ 6 0 w 2 3 譬3 = 1 - l - 醯l _ _ j k 02 55 07 5 株数i n d i v i d u a ln u m b e r 图7 垂枝香柏大小级结构分布图一牛场沟 f i g 。7s i z ec i a s so fs a b i f l ap i n g i i 段，大多数个体处于生理成熟年龄，种群年龄结构表现为稳定型。年轻和年老 植株数量都较少。其中，牛场沟尤为突出，1 8 0 年以内的个体仅为5 6 株，约为 牛场沟植株总量的1 6 。0 9 ，其更新能力严重不足，种群衰退的趋势相对较为 明显，这可能是因为牛场沟垂枝香柏成林遭到较大的人为破坏，导致其自我更 新能力的降低。三岔河年龄结构图最为均衡，且其在年龄范围分布最为狭窄， 这是由于垂技香柏种群遭到了更大的破坏，从而人为制造了较多的空白生境斑 块，由于垂枝香柏幼林对阳光的严格要求，其几乎只在空地上生长起来，这就 启动了森林自身的负反馈调节；石灰窑由于其环境的相对封闭，人为干扰少， 种群稳定发展，天然更新状态最佳，故仍然存在一定数量的年轻植株。牛场沟 和石灰窑垂枝香柏种群大小结构( 图1 ) 与相对应的年龄结构( 图2 ) 有较大的差 别，如牛场沟年龄结构图的3 3 0 年龄级和其相应的大小级结构的第6 级；年龄 结构的2 1 0 年龄级和大小级结构的第4 级。石灰窑年龄结构的3 3 0 年龄级和其 相应的大小级结构的6 级，年龄结构的5 7 0 年龄级和其相应得大小级结构的第 l o 级差别达1 倍以上。而三岔河的年龄结构和其相应的大小级结构基本一致。 推测原因，可能是年龄胸径回归方程存在一定的误差，导致由此绘制出来的年 龄结构图和大小级结构图有较大的出入，也町能是三岔河种群相对较为年轻， 而石灰窑种群和牛场沟种群过于成熟，对过于成熟的垂技香柏种群，用大小结 1 4 四川大学硕十学位论文 构代替年龄结构来分析种群结构和动态存在着一定的误差，因此使用时需慎 重。 2 3 存活曲线分析 存活曲线绘制存活曲线是借助于存活个体数量来描述特定年龄死亡率， 它是通过把特定年龄组的个体数量相对作图而得到的。其绘制方法有两种，一 是以存活量的对数值i g l x 为纵坐标，以年龄为横坐标作图：另一种方法是用存活 数量对年龄作图，但年龄用平均寿命期望的百分离差来表示。本文以垂枝香柏 的特定时间生命表为基础，以标准化存活数l x 为纵坐标，以龄级中值为横坐标 绘制存活曲线( 图8 ) 。按d e e v e y l 6 l 的划分一般有3 种基本类型。i 型是凸曲线， 属于该型的种群绝大多数都是能活到该物种年龄，早期死亡率较低，但当活到 一定生理年龄时，短期内几乎全部死亡，其年龄结构属于衰退型，型是直线， 也称对角线型，属于该型的种群各年龄的死亡率基本相同，其年龄结构属于稳 定型；i i i 型是凹曲线，早期死亡率高，一旦活到某一年龄，死亡率就较低，其年 龄结构属于增长型。 从图8 可看出，三地存活曲线均在d e e v e y i i 型周围，为稳定性种群。其 中牛场沟处于d e e v e y - i 型和d e e v e y - i i 型之间，其曲线起伏变化最大；石灰窑 处于d e e v e y i i 型和d e e v e y - i 型之间，其曲线起伏变化最为平稳；三岔河处于 d e e v e y i i i 型和d e e v e y i i 型之间，并无4 6 0 年的过熟树木，其存活曲线变化最 为简单。这说明了，三岔河种群为最年轻的种群，在稳定的同时，并有相对较 强的更新能力；牛场沟种群为最年老的种群，其在稳定的同时，有较强的