（生态学专业论文）不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究.pdf

摘要 种群空间分布格局形式一直是放牧生态学研究的热点与重点问题 本研究利用建 立在内蒙古乌兰察布市四子王旗短花针茅荒漠草原的长期放牧观察样地 以四个不同 载畜率的1 5 个植物种群为研究对象 应用扩散系数的t 检验 平均拥挤度 丛生指 标 聚块性指标 g r e e n 指数 c a s s i e 指标和负二项参数6 个空间分布评价指标 对 不同物种在不同载畜率下的格局分布类型 聚集强度和格局规模进行研究 且不同种 群的格局强度和格局规模对不同载畜率都有不同程度的响应 其主要研究结果 1 种群空间格局 1 5 个荒漠种群基本上都呈聚集分布的格局 只有在对照区 糙叶黄芪在北南方向上出现了均匀分布 轻牧区 狭叶锦鸡儿在西东和北南方向上均 出现了均匀分布 重牧区 糙叶黄芪在西东方向上呈现均匀分布 2 种群格局强度 1 5 个植物种群中 种群的聚集强度在不同载畜率和不同方向上 均有明显的不同 但是随着载畜率强度的增加 无芒隐子草 银灰旋花 冷蒿和猪毛 菜等种群对生态空间的侵占程度逐渐增加 从而在群落生态空间中上升为主要的种 群 3 种群格局规模 西东方向上 短花针茅在对照区和重牧区 银灰旋花在重牧区 无芒隐子草在轻牧区 猪毛菜在重牧区均有一个明显的聚块存在 北南方向上 短花 针茅在轻牧区 冷蒿在重牧区 猪毛菜在重牧区均有一个明显的聚块存在 4 相关性分析 平均拥挤度与平均密度呈正相关关系 关键词 荒漠草原 载畜率 空间格局 格局规模 聚集强度 s t u d yo nd o m i n a n tp o p u l a t i o n sd i s t r i b u t i o no fp l a n t c o m m u n i t y i nd e s e r ts t e p p eu n d e rd i f f e r e n ts t o c k i n gr a t e s a b s t r a c t p o p u l a t i o n sd i s t r i b u t i o np a t t e r ni sak e yp o i n tf o rg r a z i n ge c o l o g y r e s e a r c h t h e r e s e a r c hw a sc o n d u c t e dw i t h 15 p l a n t sp o p u l a t i o n su n d e r4s t o c k i n gs a t e sb a s e d o nt h el o n g t e r ms u r v e yo fs t i p ab r e v i f l o r ai nd e s e r ts t e p p ei ns i z i w a n gb a n n e r i n n e r m o n g o l i a u s i n gt t e s to fd i f f u s i o nc o e f f i c i e n t m e a nc r o u w d i n gi n t e n s i t y c l u m p i n g i n d e x p a t c h i n e s si n d e x g r e e ni n d e x c a s si n d e xt os t u d yt h ep a t t e r nd i s t r i b u t i o n t y p e s p a t t e r ns c a l ea n dc l u m pi n t e n s i t yo fs t i p ab r e v i f l o r au n d e rd i f f e r e n ts t o c k i n gr a t e s a n dt h ee f f e c to ft h ep a t t e r nd i s t r i b u t i o nt y p e s p a t t e r ns c a l eo nd i f f e r e n ts t o c k i n gr a t e s t h em a i nr e s u l t s 1 p o p u l a t i o ns p a t i a lp a t t e r n 15d e s e r tp l a n tp o p u l a t i o n sp r e s e n t e d t h ed i s t r i b u t i o n o fs e p a r a t i n g e x c e p ta s t r a g a l u ss c a b e r r i m u si nn o r t h s o u t hd i r e c t i o ni nt h e c o n t r o l p r e s e n t i n g au n i f o r md i s t r i b u t i o n i nl i g b ts t o c k i n ga r e a c a r a g a n as t e n o p h y l l a p r e s e n t e dau n i f o r r nd i s t r i b u t i o ni nw e s t e a s ta n dn o r t h s o u t hd i r e c t i o n s i nh e a v y s t o c k i n g a r e a a s t r a g a l u ss c a b e r r i m u sp r e s e n t e dau n i f o r md i s t r i b u t i o n i nw e s t e a s t 2 p o p u l a t i o np a t t e r ni n t e n s i t y 15p l a n tp o p u l a t i o n s p o p u l a t i o np a t t e r n i n t e n s i t yp r e s e n t e dr a n g i n gd i f f e r e n c e su n d e rd i f f e r e n ts t o c k i n gr a t e sa n dd i r e c t i o n s b y i n c r e a s i n gs t o c k i n gr a t e s t h ec l e i s t o g e n e sm u t i c a c o n v o l v u l u sa m m a n n f f a r t e m i s i a f r i g i d aa n d s a l s o l ac o l l i n ab e c a m et h em a i nd o m i n a n tp o p u l a t i o n s 3 p o p u l a t i o np a t t e r ns c a l e i tp r e s e n t e ds e p a r a t i o nd i s t r b u t i o ni nw e s t e a s td i r e c t i o n f o rs t i p ab r e v i f l o r ai nt h ec o n t r o la n dh e a v ys t o c k i n ga r e a c o n v o l v u l u sa m m a n n i ii nt h e h e a v ys t o c k i n ga r e a c l e i s t o g e n e sm u t i c ai nt h el i g h ts t o c k i n ga r e aa n ds a l s o l ac o l l i n ai n t h eh e a v ys t o c k i n ga r e a s t i p ab r e v i f l o r ai nt h el i g h ts t o c k i n g a r t e m i s i af r i g i d aa n d s a l s o l ac o l l i n ai nt h eh e a v ys t o c k i n gi nt h en o r t h s o u t hd i r e c t i o n 4 c o r r e l a t i o na n a l y s i s t h e r ew a sap o s i t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e nm e a nc r o w d i n ga n d m e a nd e n s i t y k e yw o r d s d e s e r ts t e p p e s t o c k i n gr a t e s p a c ed i s t r i b u t i o n p a t t e r ns c a l e s e p a r a t i n g i n t e n s i t y dir e c t e db y p r o f m e n gr o n g p h d a p p l ic a n tf o rd o c t o rd e g r e e m uz o n g jie e c o l o g y c o l l e g eo fe c o l o g ya n de n v i r o n m e n t a ls c i e n c e i n n e rm o n g o l i aa g r i c u l t u r a lu n i v e r s i t y h o h h o t 0 1 0 0 1 8 c h i n a 内蒙古农业大学研究生学位论文独创声明 本人申明所呈交的学位论文是我本人在导师指导下进行的研究 工作及取得的研究成果 据我所知 除了文中特别加以标注和致谢的 地方外 论文中不包括其他人已经发表或撰写过的研究成果 也不包 括为获得我校或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料 与我一 同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确的说 明并表示谢意 申请学位论 论文作者签名 之处 本人承担一切相关责任 日 期 翌呈兰 至 导师指导研究生学位论文的承诺 诟易力 本人承诺 我的研究生盔 圣丝 所呈交的学位论文是在 我指导下独立开展研究工作及取得的研究结果 属于我现任岗位职务 工作的结果 并严格按照国家及学校有关学术道德规范的规定要求而 获得的研究结果 如果违反 我必须接受按国家及学校有关规定的处 罚处理并承担相应导师连带责任 指导教师签名 瑟圣螽 日 期 丝芝 圭 圣2 内蒙古农业大学研究生学位论文版权使用授权书 本人完全了解内蒙古农业大学有关保护知识产权的规定 即 研 究生在攻读学位期间论文工作的知识产权单位属内蒙古农业大学 本 人保证毕业离校后 发表论文或使用论文工作成果时署名单位为内蒙 古农业大学 且导师为通讯作者 通讯作者单位亦署名为内蒙古农业 大学 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电 子文档 允许论文被查阅和借阅 学校可以公布学位论文的全部或部 日 内蒙古农业大学硕士学位论文 1 前言 1 1 种群空间分布格局的研究 种群空间格局研究一直是种群生态学最活跃的一个研究领域m 群落格局分析是 研究小群落和小群落间隙或群落斑块和群落斑块间隙镶嵌结构的过程 它是研究植物 群落结构的重要手段嘲 对群落中各个种的格局分析是研究群落内部镶嵌结构的重要 方法 空间分布格局 p a t t e r n 一般称为分布格局 是指一个种群在一个地区的分布形 式 即个体如何在空间配置 或种群在一定空间中的个体扩散分布形式 分布格局有 3 种类型 随机分布 r a n d o md i s t r i b u t i o n 集群 或聚集 分布 c l u m p e dd i s t r b u t i o n a g g r e g a t e dd i s t r i b u t i o i l c o n t a g i o u sd i s t r i b u t i o n 均匀分布 r e g u l a rd i s t r i b u t i o n e v e n l l e s s d i s t r i b u t i o n 在自然界 集群分布是最常见的分布格局之一 随机分布较为少见 均 匀分布则多见于人工群落类型的分布格局 如果园 人工林等臼1 种群内个体分布格 局即种群内个体在一定水平空间内的分布状况 也称为分布型 是种群生物特性 种 内种间相互关系及环境条件综合作用的结果 也是种群空间属性的一个重要方面m 种群分布格局的形成 一方面取决于种自身的特性 另一方面则与群落环境密切 相关 群落环境包括生物因子和非生物因子 生物因子比如竞争 一般地讲 在群落 优势种形成的斑块中 其他种就难以形成自己的斑块 这是因为优势种具有较强的竞 争力 非生物因子包括土壤因子 气候因子 地形因子等 种群的空间分布格局决定 于其生物学特性和生境条件及其相互作用 由于植物之间 植物与环境之间存在着不 断的相互作用 相互影响 因而种群的分布格局也随着不同的生长发育阶段而发生一 系列演变 种群空间分布格局及其动态往往反映出环境对种群内个体生存和生长的影 响 也反映和指示植物的生态适应对策隋3 种群空间分布格局及其变动的趋势是影响 种群数量发展的主要因素 优势种群的生态生物学特征及其发生发展的动态 对群落 的外貌 结构 演替方向都有至关重要的影响嘲 种群分布格局反映了种群个体在水平空间上彼此间的相互关系 一个物种空间分 布偏离随机分布时即产生格局 格局分析是随着非随机的数量测定开始的 s v e d b e r g 最早于1 9 2 2 年应用非随机性的数量测定来进行格局分析 在2 0 世纪6 0 年代以前 分析种群空间格局的方法主要是运用泊松分布 负二项分布 奈曼分布等离散分布的 数学模型进行理论拟合 但拟合的结果往往同时适合于2 种甚至2 种以上的分布 在 生物学意义上常出现混乱甚至矛盾的解释 以后多用统计计数分布型指数 即聚集强 度的各指数 来分析判断种群的空间分布格局 其后格局分析的发展很快 其中最为 常用的是方差均值比率法和g r e i g s m i t h 的邻接格子样方法忉 我国在此方面起步较 晚 2 0 世纪8 0 年代植物种群分布格局的研究才得以进行 阳含熙的 种群格局 的 非正式出版以及他对内蒙古草原群落水平格局的研究工作 推动了该方面的研究 随 2 不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究 后 许多生态学者做了一些分布类型判定方面的研究 张金屯n 1 在 植被数量生态学 方法 中较全面地介绍了国内外的格局研究方法和发展动态 不仅开阔了生态学家的 视野 同时也促进了该领域的研究 近年来 很多人进行了植被格局的研究 主要是 实际应用研究 也有一些方法研究 如张金屯引入点格局分析 马克明 祖元刚等在 将分形理论运用于格局研究等方面做了一些工作 将格局分析领域进一步拓宽嘲 种群空间格局分析是研究群落结构 种群间相互作用以及种群与环境关系的重要 手段 是现代植物生态学研究的主题之一陬嘲 自1 9 6 1 年g r e i g s m i t h 开创空间格局 的研究工作以来 自然植被单种群空间格局的研究颇多n 羽 过去对空间格局的研究 多局限于多种群单规模或单种群多规模的研究池1 4 v e th o e f 等在n o y m e i r 等多规 模排序方法的基础上 对其进行了修正 从而能有效鉴别出多种群及其相应的空间格 局规模h 卜1 5 1 d a l e 等以修正的多规模排序法为基础 将空间一致性指标扩展用于多种 群多规模的空间格局分析n 钔 生态学对各种尺度的分布格局都非常重视 大到地球表面植被类型与分类单位 小到小范围内的物种个体 植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性对环境条 件长期适应和选择的结果 是植物种群的基本数量特征之一 是研究种群特征 种群 间相互作用及种群与环境关系的重要手段 力 植物种群的空间格局不但因种而异 而 且同一种在不同发育阶段 不同的生境条件下也有明显差别n 射 研究种群分布格局的 目的不仅在于对种群水平结构进行定量的描述 还可以揭示格局的成因 阐述种群及 群落的动态变化 舯 了解植物种群的生物学和生态学特性 从而为密度控制 群落演 替趋势 定向经营管理草地资源提供理论依据n 1 通过对优势种群分布格局的研究 不仅可以了解群落内物种的镶嵌情况 而且有助于掌握种间相互作用规律以及它们与 环境的相互关系呻 删 同时 可为评价群落生产力 预测群落发展的趋势提供可靠 的理论依据咖 1 2 放牧对草地植被的影响 植物的繁殖特征受环境因子的影响强烈 随着环境干扰因子及其强度的变化 草 本植物会有很大的形态变化 姗1 不同的干扰措施会导致生物群落的资源状况 植物 群落结构与功能 植物种间竞争关系 土壤养分有效性和下垫面微气候特征出现差异 从而对不同植物种的生态适应策略产生影响伫刀 放牧是一种高度复杂的干扰方式 对植物群落既有积极作用 也有消极作用嘲 在放牧系统中 草与畜之间的关系是放牧生态学的研究重点 由于放牧能够通过采食 践踏草地植物等行为对植物的生长发育产生影响 从而对植物构成了一定程度的损 伤 因此 放牧也是一种逆境条件汹1 放牧虽然能通过采食践踏等行为对草地植物的 正常生长产生影响 但也可通过移去植物的衰老组织而刺激植物的生长 与不放牧系 内蒙古农业大学硕士学位论文3 统相比 优化的放牧强度可消除植物的生长冗余 增加植物净初级生产潜力 舢 因 此 放牧既有抑制植物生长的机制 也有促进植物生长的机制 在放牧条件下 对 草地植物生物量及植物组成的变化有很大影响口幻 在大气候一致的区域内 放牧强度 对群落施加的影响可以超越同地段其他环境因子的影响 成为控制植物群落特征的主 导因子 因此 草原植物群落的特征是与放牧强度密切相关的 植物群落的物种组成是决定草原群落性质 结构和功能的重要指标 而环境因子 的变化对群落物种组成具有决定性的作用咖 但是 由于家畜的采食习性 导致优良 牧草因被大量采食而得不到很好的生长发育 从而使植被的结构和组成均发生变化 放牧对植物群落特征有重要的影响 并且这种影响程度是随着放牧强度的增加而增 强 即随着放牧强度的增加 草原的植被种类 密度 盖度 高度和多样性降低 放 牧对植物群落的影响主要表现为种群配置的变化 植物种类成分的消长 植物生活型 的分化和群落层片结构的分异嘲 刘忠宽等对休牧4 年后的草地植物群落多样性进行 研究 结果显示群落生物量和群落盖度均表现增加趋势 但群落盖度增加不显著 优 势植物出现多样化特征咖 关于放牧对草地植物群落特征的影响 国内外进行了大量研究口圳 普遍认为 适当的放牧可使群落资源丰富度和复杂程度增加 维持草地植物群落的稳定 则有利 于提高群落的生产力h 圳 c o n n e l 提出中度干扰假说 认为中等程度的干扰能够维持 最高的生物多样性 北美混合草原的物种丰富度和生物多样性在适当放牧条件下显著 增加嗍 而过度放牧会使种群生境恶化 致使群落的多样性降低 结构简单化 生产 力下降洲 m a r c e l o 研究了放牧对地中海植物群落功能的影响 发现放牧使高大牧草 盖度降低 而匍匐生长的一年生豆科植物和适口性差的植物如一年生或多年生植物 十字花科植物等盖度升高 放牧对半隐芽植物盖度影响不大聊1 李俊生等对呼伦贝尔 草原放牧绵羊采食的l o 种主要饲料植物种群特征分析表明 随着放牧强度增加 植 物高度明显下降 由于对放牧适应性的差异 羊草 针茅等禾本科植物的盖度 生物 量等特征值随牧压的增强而减小 而星毛委陵菜和冷篙的变化模式则与之相反嗍 研究表明 过度放牧可使禾草比例降低 莎草 杂草所占比例升高 中度放牧可 以改善草地的组成及结构 提高优良牧草所占比例嘲 这与刘颖的研究结论相一致洲 然而 符义坤却指出放牧的变化对当年草地植被成分无显著影响 只影响可食牧草的 产量嘲 m c n a u g h t o n 认为 放牧强度对草地植物的组成有十分显著的影响嘲 j o h n m i l e s 提出放牧影响多年生牧草 调节放牧地植被组成的最有效手段就是控制家畜放 牧踟 在墨西哥a c a t e c a s 草地 封育2 年后 牧草种的数目显著增加嗍 g o p s o n 等研 究发现 随着放牧力的下降 2 3 年内 草地群落丰富度增加 8 1 0 年后 一些新 的物种开始出现时 另外一些物种则消失嗍 放牧作为影响草原生境的最主要的影响 因素 对草原植物群落的组成和结构均会产生明显的影响 研究表明 放牧对草地植 4 不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究 被结构的影响以早春最为明显 夏秋较弱 这是由于早春是草地植被结构的不稳定期 而夏秋则为草地植被结构的相对稳定期 放牧对草地植被结构的影响是一个长期的过 程 而仅仅一个放牧季并不能呈现出显著结果 1 3 种群空间分布格局研究在荒漠草原中的意义 荒漠草原是荒漠与典型草原间的缓冲地带 由于生态环境的严酷性和气候的波动 性 生态系统十分脆弱 具有发生荒漠化的潜在危险 荒漠草原生态系统一旦彻底破 坏 是难以恢复的嗍 荒漠草原是内蒙古草地的重要组成部分 占草地总面积的1 0 7 9 6 也是内蒙古以放牧为主的畜牧业生产基地之一 它广泛分布于内蒙古中部 阴山山脉 以北的乌兰察布高原地区 是草原区向荒漠区过渡的草原生态系统类型呻 荒漠草原 远离海洋 气候干燥 生境严酷 植物成分种类贫乏 草层低矮 稀疏 结构简单嘲 与其他草原类型相比其稳定性较差 处在一个生态环境脆弱带 波动性较大 对于自 然和人类活动的干扰较敏感 种群分布格局是种群的生物学特性 种内和种间关系 以及环境条件综合作用的结果 也是种群对环境 生物环境和非生物环境 长期适应和 选择的结果 对于荒漠草原植物群落空间格局的研究来说 种群在时间 空间格局的 发展和维持及其对种群和生态系统的影响一直是生态学研究的中心议题 植物空间分 布格局的研究对于确定种群特征 种群间相互关系以及种群与环境之间的关系具有非 常重要的作用 是植物群落空间结构的基本组成要素 同时也可在测定分布格局的基 础上进一步揭示群落的特征与本质 种群空间分布格局及其动态往往反映出环境对种 群内个体生存和生长的影响 也反映和指示了植物的生态适应对策 1 因此 通过对 种群分布格局的研究 可以认识群落内物种的镶嵌情况 并了解种群在群落中的地位 和作用 从而掌握种间相互作用规律和群落与环境的相互关系 同时也可为了解群落 内部机制及群落演替研究提供科学依据嘲 而研究草原群落的种群空间格局及其动态 不仅可以为草原群落演变趋势 草原生态系统可持续经营提供基础理论 而且格局分 析的数量指标还可以为生物多样性保护 草原可持续经营评价等提供可靠依据 家畜放牧是荒漠草原最主要 最经济的利用方式 研究不同载畜率对草场的影响 可以了解植物的变化 及时地掌握草地的发展动态 对于更好地管理草地生态系统 保持草地稳定性具有重要的意义 同时 合理的放牧方式也可作为草地管理的手段来 增加牧草生产力 实现草地的可持续利用 因此 研究不同载畜率下植物种群空间格 局的分布不但可以进一步揭示放牧胁迫对草地植物的影响机理 探讨放牧草地植物生 长机制 而且也可为研究荒漠草地的合理利用提供理论基础 内蒙古农业大学硕士学位论文 5 2 试验地概况与研究方法 2 1 试验地概况 试验地属于短花针茅荒漠草原群落 位于内蒙古自治区乌兰察布市四子王旗内蒙 古农牧业科学院试验基地 地处北纬4 1 0 4 7 1 7 东经1 1 1 0 5 3 4 6 海拔14 5 0 m 属 于典型的温带大陆性干旱 半干旱气候 春季干旱多风 夏季炎热 0 积温为 2 5 0 0 3 1 0 0 l o 积温为1 9 0 0 2 5 0 0 1 0 1 2 的多年平均积温为27 1 3 7 月平均温度最高月为6 7 8 三个月 最高月平均气温为2 3 5 年平均无霜期 为9 0 1 1 5d 年均降雨量2 8 0 咖 湿润度0 1 5 0 3 降水量主要集中在5 8 月 雨热同季 年蒸发量高达l6 0 0 24 0 0m i l l 是降水量的8 倍 且集中在5 1 月 占 全年蒸发量的7 0 以上 气温的最高峰值出现在7 月 降水量的最高峰值出现在8 月 四子王旗全年平均日照时数为3 1 2 6 h 6 月平均日照时数最大 达到3 1 6 2 h 1 2 月平均日照时数最小 为2 0 7 7h 草场处在半干旱草原和干旱半荒漠草原地带 草地植物群落类型为短花针茅 冷 蒿 无芒隐子草 植被草层低矮 平均高度为8c m 植被较稀疏 盖度为1 7 2 0 种类组成较贫乏 植物群落主要由2 0 多种植物组成 建群种为短花针茅 枷 b r e v i f l o r a 优势种为冷蒿 a r t e m i s i af r i g i d a 无芒隐子草 c l e i s t o g e n e sm u t i c a 主要伴生种有银灰旋花 c o n v o l v u l u sa m m a n n i i 木地肤 k o c h i a p r o s t r a t a 阿尔泰 狗娃花 h e t e r o p a p p u s a l t a i c u s 栉叶蒿 n e o p a l l a s i a p e c t i n a t a 小叶锦鸡 l c a r a g a n a m i c r o p h y l l a 细叶葱 a l l i u mt e n u i s s i m u m 狭叶锦鸡儿 c a r a g a n as t e n o p h y l l a 和 羊草 l e y m u sc h i n e n s i s 等 试验区草地生态系统脆弱 在放牧利用过程中长期处于 输入与输出负平衡状态 草地已出现一定程度的退化现象 2 2 研究方法 2 2 1 试验设计 试验时间为2 0 0 8 年7 月 试验设为随机区组试验 将试验小区分成3 个区组 见 图1 每个区组内设有3 个载畜率水平和1 个不放牧的对照 分别为轻度放牧 1 i g h t l yg r a z e d l g 中度放牧 m o d e r a t e l yg r a z e d m g 重度放牧 h e a v i l yg r a z e d h g 和对照样地 c k 共4 个处理 随机排列 每个处理设为3 次重复 l g l l g 2 l g 3 m g l m g 2 m g 3 h g l h g 2 h g 3 c k l c 怼 c k 3 各小区面积分 别是c k l 为5 1 0 7 6 4h m 2 c k 2 为5 0 5 1 0h t n 2 c k 3 为4 2 0h m 2 l g l 为4 5 8 9 5 0h m 2 l g 2 为5 0 5 2 3 6h r n 2 l g 3 为4 0 2 5 4 5h m 2 m g l 为4 3 1 5 1 1h m 2 m g 2 为5 4 4 8 3 9h m 2 m g 3 为4 1 0 9 9 2h r n 2 h g i 为4 6 0 0 3 4h m 2 h g 2 为4 1 6 4 0 8h m 2 h g 3 为1 9 0 2 6 7h m 2 放牧羊的只数分别为l g 区2 只 m g l 和m g 3 为4 只 m g 2 为5 只 h g i h g 2 为6 只 h g 3 为3 只 共计3 4 只绵羊 载畜率分别为 o 4 6s h e e p h r n 2 y e a r l g 6 不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究 0 9 1s h e e p h m 2 y e a r m g 1 4 6s h e e p h m 2 y e a r h g 0s h e e p h r n 2 y e a r c k c k l l g lh g lm g lh g 2c l 2m g 2l g 2 l g 3c l 3m g 3h g 3 区组i区组h区组 图1试验小区和区组位置示意图 f i g 1 f i e l dp l o tl a y o u t 2 2 2 取样方法 该试验在1 2 个小区内采用连续小样方组成的样带法按东西及南北方向布置样 带 每个小区各设置 个l m l m 的小样方 东西方向和南北方向各3 2 个 调查 内容包括植物种名 密度 高度 频度 种盖度 群落总盖度 牧草鲜重及干重 调 查的主要植被共1 5 种 见表1 1 5 个植物种群的重要值及其单因素方差分析见表2 调查过程发现 除短花针茅 无芒隐子草和冷蒿外 银灰旋花 木地肤和猪毛菜 的数量要比其他9 个种大很多 尤其是猪毛菜在对照区和重牧区中的数量明显增多 故选取短花针茅 无芒隐子草 冷蒿 银灰旋花 木地肤和猪毛菜6 个种进行格局规 模的测定 1 5 个植物种群在不同处理小区的地上现存量比较见图2 表l短花针茅荒漠草原植物群落主要植物种群 t a b 1n ec o m p o s i n go f p l a n tp o p u l a t i o n si ns t i p ab r e v i f l o r ad e s e r ts t e p p e 序号 n o 植物种名 s p e c i e s 拉丁属名 l a t i n 短花针茅 无芒隐子草 冷蒿 银灰旋花 木地肤 阿尔泰狗娃花 二裂委陵菜 糙叶黄芪 狭叶锦鸡儿 细叶葱 s t i p ab r e v i f l o r a c l e i s t o g e n e sm u t i c a a r t e m i s i a f r i g i d a c o n v o l v u l u sa m m a n n i i k o c h i ap r o s t r a t a h e t e r o p a p p u sa l t a i c u s p o t e n t i l l a6 咖瑚 a s t r a g a l u s 口6 e 力1 删 s c a r a g a n as t e n o p h y l l a a l l i u mt e n l l 2 3 4 5 6 7 8 9 内蒙古农业大学硕士学位论文7 0 2 8 e 0 0 8 c do 3 3 士o 0 2 mo 6 士o 1 2 a b co 4 5 士o 1 4 止c d o 3 3 士 0 1 2 b c o 5 9 i 0 o l 曲c0 8 1 主 0 1 3 蚰0 4 8 士0 5 蚰c d 0 8 8 圭 0 i7 81 0 7 士 0 0 5 n 1 0 7 l 0 2 0 o 7 2 士o 2 7 b c 0 6 9 士0 1 3 ro 4 8 士o 0 2 co 7 6 士o ii ro 7 6 士o 1 6 灿 o 1 9 士 0 0 3 啦 0 0 2 0 0 i 岫 o 0 3 士o o l 正0 啦0 0 3 睇o 0 3 士 0 0 2 mo 0 8 1 0 0 6 i d o o l 士o o l 趣 0 0 1 o 0 l 蝴o 0 1 0 0 1 a o o l 士o i d 0 0 0 0 0 4 士o o l 讲 0 1 9 士o 0 4 a c i 地 0 0 3 1 0 0 2 删5 1 2 牡0 0 8 0 0 2 士 0 o l 蝇 o o l 士c l e o o o o 0 3 士o 0 2 四 o 1 5 士o 0 3 r 髓 o 0 2 0 0 2 a f o 9 士0 1 5 a s o 0 8 1 0 0 l 啦 0 0 3 士0 o l 正 0 o o o 0 3 l 0 0 2 a o 0 1 1 0 0 l b d 0 0 5 1 0 0 3 a o 4 5 士 0 17 贮 o 0 3 士0 0 0 3 j i 0 0 2 a o 0 0 0 0 2 士o 0 1 a o 0 3 士0 0 2 b o o 0 6 1 0 0 2 1 0 i 2 士0 5 9 o 1 士o 0 3 c d 0 0 1 士 0 0 l 田 1 5 0 0 9 o 0 4 棚0 0 6 o o l 埘0 0 6 o 0 3 出0 0 6 o 0 6 0 注 小写字母代表不同处理下同一物种的显著性 大写字母代表同一处理下不同物种闻的显著性 相同字母间没 有显著性差异 尸 o 0 5 不同字母表示不同处理下有显著性差异 p o 0 5 2 3 4 5 6 7 8 9 m n 屹 b m 不同载畜军下荒瀵草原植物群落优势种群分布格局研究 一 罡 妻黧黧鞣兰孑篡喜慧 223 数据处理 采用s a s 92 和e x c e l 2 0 0 3 软件处理 3 分析隽告 31 格局类型的判定 植物种 植物群落和植被景观在空间的分稚都有自己的规律性 这种规律性就是 广义分布格局 e x t e n s i v ep a t t e r n 广义分夼培局范围很广 小到一个低等植物 菌 地衣等 在一块岩石或一个树干上的分布 大到整个世界植被的分布规律 广义的 分布格局属于地理学范畴 本试验针对小范田的空间格局 即狭义空间格局 i n t e n s i v e p a a e m 进行研究 一个植物种在一个群落中有两种分布方式 随机分布 r a n d o m d i s t r i b u t i o n 和非随机分布 n o n r a n d o md i s t r i b u t i o n 非随机分布叫做种群的分布格 局 p a t t e r n 即狭义格局 非随机分布包括集群分布 a g g r e g a t e dd i s t d b u t i o n 和均匀 分布 r e g u l a r d i s t r i b u t i o n a 随机分布 r a n d o md i s p e r s i o n 种群内个体的分布是偶然性的 每个个体的 出现都有同等的机会 或者说 个体分布完全和几率相符合 随机分布在自然界并不 常见 在环境因素对多个个体的作用都差不多时 或某一主导因素成随机分稚时 才 会引起种的随机分布 在条件比较一致的环境里也常会出现随机分布 种子繁殖的植 物在刚开始侵入到一个新的地点时 也常呈随机分靠 随机分布必然符合泊松分布 而符合泊松分布的实际调查数据并不一定是随机分布 还要考虑取样 个体问的独立 加 曲 曲 o n 0l i ml 0 g 内蒙古农业大学硕士学位论文 9 性等问题 数学模型 泊松分布 p o i s s i o nd i s t r i b u t i o n p x e 一所 等 萨1 2 3 1 式中 p 为含有x 个个体的样方数的概率 m 为每个样方中的平均个体数 为 阶乘号 b 均匀分布 u n i f o r m 或规则分布 r e g u l a rd i s p e r s i o n 种群内的各个个体之 间保持一定的均匀距离 当有机体能够占有的空间大于其所需空间时 在其分布上所 受到的阻碍较小 种群中个体常呈均匀分布 自然条件下的均匀分布非常少见 常会 引起植物种群的均匀分布的原因有 虫害 种内竞争 优势种呈均匀分布使其 伴生种也成均匀分布 地形或土壤物理性状均匀分布 自毒 a u t o t o x i n 现象 数学模型 二项分布 p o s i t i v e b i n o m i a ld i s t r i b u t i o n p 炉赢 幽柑 2 其中 q l 式中 刀为单个样方中可能出现的最大个体数 k 为个体间的聚集程度 k l 3 一 3 j 一i n 式中 m 为每个样方中的平均个体数 为方差 c 集群分布 a g g r e g a t e dd i s p e r s i o n 也叫成群分布 指植物种的个体集中分布 形成个体群 个体簇 个体斑块等的分布形式 在自然界中集群分布的种是最多见的 植物形成集群分布的原因有 环境因子分布呈集群分布 植物种群本身的特性 植物本身与环境相互作用的结果 植物繁殖的特性和种子的传布方式 植物分泌 物的影响等 数学模型 负二项分布 n e g a t i v eb i n o m i a ld i s t r i b u t i o n 贴h 篆等c 南 式中 k 为个体的聚集程度 m 为每个样方中的平均个体数 对于以上三种空间分布格局采用以下方法进行检验 方差均值比方差均值比也叫扩散系数 c 方差 均值是比较理想的方法 它 适合于各种数据结构 在实践中的应用比较多 为方差 v a r i a n t e 为平均值 方差 均值为计 1 0 不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究 2 c 翌二 竺 工 x i n 5 式中 工为每个样方的调查值 为总样方数 当c 1 则表示种群为随机分布 当c i 则表示种群为集群分布 若c x 若种群服从均匀分布 则m 0 时为聚集分布 3 2 3 聚块性指标 p a d 1 p a 卢m x 9 1 0 内蒙古农业大学硕士学位论文 当p a i 1 时为随机分布 p a i 1 时为聚集分布 p a z l 时为均匀分布 3 2 4g r e e n 指数 a 1 枷 一 g i s 2 i x 一1 刀 l 1 1 当g i o 时为聚集分布 3 2 5c a s sie 指标 c a 渊 c s 2 一一 压2 1 2 当g 0 时为随机分布 当c 0 时为聚集分布 3 2 6 负二项参数 七 嗍 每单位的生物数有负二项分布时 我们可以用分布的参数艚作为聚集的度量 因为负二项分布的方差 x 石2 k 根据丛生指标 则有k x i 即低植表示显著的 丛生 而高艚表示轻微的丛生 七的一个性质是在种群的大小由于随机死亡而减小时 它保持不变啪 2 k 值指标 k 去 1 3 s 一x k 值与种群密度无关 k 值越小 聚集度越大 如果k 值趋于无穷大 一般为8 以上 则逼近p o i s s o n 分布 当k o 时为聚集分布嘲 3 3 格局规模分析 根据调查得到的每个种群在3 2 个小样方中的观测值 采用区组样方方差法 计算 区组方差 在聚集分布的情况下 方差将在某一区组突出 故以方差为纵坐标 以区 组为横坐标绘制出 区组一规模 曲线图 有峰值出现的区组则指示了聚块的大小 具体布设见图3 所示 如果在 区组一规模图 中出现峰值 则反映格局存在一个明 显的聚块 说明这个种群服从集群分布 如果这个峰值比较陡峭 则表明集群分布强 度较高 格局分析图中曲线的意义分3 种情况 曲线上升种群为集群分布 峰值出现所 在的区组表明植物斑块的平均大小 曲线变化保持水平 种群是随机分布 曲线 下降则种群趋于均匀分布嗍 1 2 不同载畜率下荒漠草原植物群落优势种群分布格局研究 区组l 3 2 个 区组2 a 16 个 区组4 8 个 区组8 4 个 区组16 2 个 区组3 2 1 个 图3短花针茅荒漠草原植物群落取样区组示意图 f i g 3 t h es k e t c h i n gm a po f b l o c ks a m p l i n gi ns u p ab r e v i f l o r ad e s e r ts t e p p e 3 4 m x 回归分析法 调查多个区域 对每个区域 计算m 和工 由此进行回归 得 聊 口 6 1 4 式中 a 为基本邻接指数 b 为密度 邻接度系数 从而 就有如下结论 1 若a 0 b l 则为p o i s s o n 分布 2 若a 0 b l 则为聚集分布 集群随机分布 或者样方中某个体出现增大 了其他个体出现的机会 3 若a 0 b l 则为聚集分布 单个个体的分布有聚集趋势 往往由生境异 质性引起 4 若a 0 b l 则为聚集分布 集群为聚集分布 5 若a 0 b l 则为均匀分布 多数由竞争引起 样方中出现的最大个体数 量有限 6 若0 a l 或b l 则为均匀分布 多数由排斥引起 样方中出现的最大个 体数量无限 样方中某个体出现减小了其他个体出现的机会 4 结果与分析 4 1 种群格局类型 种群的空间分布是指组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局 通常可 以分为聚集分布 均匀分布和随机分布3 种类型 草地植物种所呈现的格局类型能够 反应植物的生长特性和环境异质性 植物种群的空间分布格局是植物种群生物学特性 对环境条件长期适应和选择的结果 是植物种群的基本数量特征之一 是研究种群特 征 种群间相互作用及种群与环境关系的重要手段 种群的数量 密度及其发育状况 决定了群体的结构和特性 而种群的密度和空间分布格局 又是影响群体发展的主要 内蒙古农业大学硕士学位论文 侣 因素 种群空间分布格局的研究 通常都是在一个群落中对不同种群在该群落中的空 间分布情况进行统计 从而判断其在群落中的空间分布格局 4 1 1对照区的种群空间格局分布 对短花针茅荒漠草原1 5 个植物种群进行了扩散系数和t 检验计算 对照区内 在西到东方向的连续样方内 除栉叶蒿种群由于没有出现个体而未形成某种特定的格 局分布类型外 其他种群均呈现聚集分布 在北向南方向的连续样方内 除糙叶黄芪 种群由于数量太少而呈现均匀分布类型外 其他种群也均呈现聚集分布 经方差分析 可知 猪毛菜与其他1 4 个植物种群的扩散系数存在显著差异 p o 0 5 见表3 所示 表3对照区种群空间格局的测定结果 t a b 3t h er e s u l t so f d i s t r i b u t i o np a t t e r no f c k 序号 西一东方向北一南方向 n o 扩敖系数 c t 检验值格局类型扩敖系数 c t 检验值格局类型 l2 9 2 62 8 0 5 聚集 1 5 4 3 20 9 0 4 聚集 21 4 1 5 6 74 6 0 3 5 聚集 6 7 7 0 78 4 8 5 聚集 35 0 9 79 5 旷 聚集 6 2 8 5 27 1 5 尽 聚集 46 9 1 3 21 0 3 3 h 聚集 7 3 6 7 71 2 4 旷 聚集 51 5 7 7 41 2 7 5 聚集 1 1 9 0 70 3 1 5 聚集 66 7 4 9 63 3 5 5 聚集 2 1 2 2 31 1 5 5 聚集 72 7 6 0 52 2 3 尽 聚集8 3 2 8 9 6 4 1 尽 聚集 81 3 0 2 2