（植物学专业论文）广西石山苏铁复合体的资源调查和分类学研究.pdf

广西石山苏铁复合体的资源调查 和分类学研究 专业 植物学 硕士生 钱丹 导师 李楠研究员廖文波教授 摘要 广西是我国苏铁资源最丰富的地区 广西的苏铁资源主要分布在广西西部 但广 西西部地区的苏铁分类研究较为混乱 该地区的苏铁植物大致可分为三类 叉叶 9 c 鲫6 咖妇 d y e r k d h i l l 类 石山苏铁类 cs 织s p 聊f 玎咖 af n w 色i 叉孢苏 铁 cs 蹈眦刀 旃出d yw 如g e t c yd e n g 类 本研究首先提出了广西石山苏铁复合体 cs e 淞e m 蜊屉阳c o m p l e x 的范畴 该复 合体包括石山苏铁 cs 既孵所硎弦 口f n w r e i 锈毛苏铁 c 归 删疗p 口f n w r e i 尖 尾苏铁 c 卯姗z 加口f 洳砌口c h a n g y c z h o n ge tz f l u 长孢苏铁 c 幻馏卸 唧砂f f 口 f n w 宅i 刺孢苏铁 c 印鲫归厂珑括j y l i a l l g 七籽苏铁 cs 印胞聊印p 聊口c h 锄g y y h 陇m ge th x z h e i 玛 短叶苏铁 c6 比v 驷加丹口幻c i 啪g y y h 啪ge ty c z h o n g 等7 种分布于广西西部及越南北部石灰岩地区的苏铁属植物 它们是一个在形态特征 上具有过渡性 在地理分布上明显重叠 存在自然杂交现象的 杂群 本文主要针 对广西石山苏铁复合体中存在的分类问题展开了如下研究 1 对广西西部石灰岩地区的苏铁野外居群及其地理分布进行了较为全面的调查 2 对所调查的苏铁居群进行了居群结构分析及形态性状变异分析 3 选取了2 8 个 形态分类性状对各居群进行了数值分类 4 筛选出3 个叶绿体基因片段 t r nl f 基 因非编码区 t r ns g 基因非编码区 r p l 3 2 一c c s a 基因 对其各居群间的亲缘关系和 单倍型基因谱系进行了探讨 通过野外调查发现广西石山苏铁复合体可能只分布在桂西南石灰岩地区 桂西北 石灰岩地区分布的苏铁与典型石山苏铁的形态差异较大 在广西 只在田东县作登乡 大板村 陇接村和训信村发现有锈毛苏铁 c 居 昭伽p 口 的居群 在锈毛苏铁居群 周围生长着多个形态上与锈毛苏铁差异较大的未确定居群 通过居群的形态变异分析和数值分类 认为桂西北高海拔 海拔5 0 0m 以上 石 灰岩地区生长的苏铁不属于石山苏铁复合体范围 支持把七籽苏铁 c 却纪朋印p 所口 短叶苏铁 c6 比1 矽加刀口砌 作为石山苏铁 cs 珊p m 鲫弦阳 异名 的分类处理 从形态上可以区分开田东锈毛苏铁居群和桂西南石山苏铁居群 支持锈 毛苏铁 c 居 蟛艘口 是个独立种 在石山苏铁复合体中 尖尾苏铁 c 钟 聊切口细砌口 居群具有其特有的形态特征 其居群形态变异均在桂西南石山苏铁 cs 傩p 朋扬施阳 和锈毛苏铁的变异幅度之外 因此不能把尖尾苏铁归并到石山苏 铁 cs 娜e 聊砌堀朋 中 在田东锈毛苏铁居群附近的未确定居群的形态变异处于锈 毛苏铁与尖尾苏铁之间 但数值分类结果表明这些未知居群在形态上更接近于尖尾苏 铁 通过叶绿体3 个基因片段序列构建广西石山苏铁复合体的系统发育关系和单倍 型谱系 认为锈毛苏铁 c 膨 心胛p 口 和尖尾苏铁 c 口c 姗2 加口触砌口 都是个独 立种 桂西南石灰岩地区的石山苏铁不是一个自然的种群 居群内遗传变异较小 居 群间遗传分化较大 其单倍型谱系具 星状 特征 且t r ns g 基因非编码区与 r p l 3 2 一c c s a 基因的t a j i m a d 检测显著 这表明桂西南石山苏铁复合体曾经经历了 种群扩张 与桂西南的石山苏铁居群相比 长孢苏铁 c 肠馏卸d 唧砂砌 刺孢苏 铁 c 印加咖册括 在形态上与龙州春秀居群相近 长孢苏铁的遗传分化较小 刺孢 苏铁的遗传分化较大 但还没有达到种级水平 因此支持把长孢苏铁与刺孢苏铁作为 石山苏铁 cs 麟船朋砌塘阳 异名的分类处理 田东未确定居群与锈毛苏铁的系统发 育关系很近 种下单倍型谱系也表明未确定居群与锈毛苏铁居群的遗传分化很小 由 于苏铁属植物的叶绿体遗传方式很可能是母系遗传的 结合形态学数据推断田东县的 未知居群是锈毛苏铁与尖尾苏铁的杂交居群 锈毛苏铁是它们的嫌疑杂交母本 综上所述 本文所研究的广西 石山苏铁复合体 至少包括了3 种苏铁 石山苏 铁 c 肥胱朋历掘mf n w d 锈毛苏铁 c 尼 昭加p 口f n w 西 尖尾苏铁 c 口c 甜 砌f 细f 口c h a n g y c z h o n ge tz f l u 关键词 广西 石山苏铁复合体 居群 数值分类 亲缘关系 基因谱系 分类处 理 石山苏铁 锈毛苏铁 尖尾苏铁 s t u d y o n1 a x o n o m i cs t a t u so f i 黟c 口ss 琊t 珊z 锄乏 打口 c o m p l e x a n dt h e i rr e s o u r c es u r v e y m 旬o r b o t a n y n 锄e q i a nd a n s u p e r v i s o r p r o n a n p r o l i a ow e n b o a bs t r a c t a so n eo ft h em a i nc y c a dd i s 仃i b u t i o ni i lc 蛐峨g l 翰n g ii sp r o v i d e d 丽t 1 1t h em o s t a b u n d 锄tc y c a dr e s o u r c e w 1 1 i c ha r em a i l d yd i s t r i b u t e da tt l l e e s to fg 啪g x i b u tt h e c l a s s i f i c o no fc y c 邪i i l s t e m m a n g ia r em o s tc o n m s a b l e a p p r o i m a 伦l y m e r ea r e t l 玳eg r o u p so fc y c a di i l v e s t e mg 啪g i w h i c ha r ec 弦珊6 狮妇 d y e r k d h i l lg r o u p c 弦甜册唧肼伽咖厂口f n w e ig r o u p 锄dc y c 础嗍卵p 疗舻砌d y 撇m ge tc yd e n g g r o u p n o w a d a y s 如船s 船p m 删弦厂口c o m p l e xi sc o m p o s e do fs e v e nf o n n e r l yd e s c r i b e d s p e c i e s m c hs h a r es i m i l a rm o 印h o l o g ra 1 1 da 衔n i 够i i lw e s t e mg u a n g x i ni n c i u d e sc 北船p 埘加妮阳f n w e i c 乃玎昭加p 口f n w r e i c 口c 聊加口细切蚧c h a n g y c z h o n ge t z f l u c 肠馏卸 唧砂砌f n w e i c 印加咖删括j y l i a n g c 唧招朋印p 删口c h a n g y y h l i a j 唱e th x z h e n ga n dc6 阳 勿加刀口幻c h a n g y y h u a n ge ty c z h o n g i ti sv e r y d i 伍c u l tt 0r e c o g l l i z et l l e s es p e c i e so ft 1 1 ec o m p l e xo m yb yn 1 0 1 巾h o l o g i c a lc h a r a c t e r s s o t h e g e o 鲈a p l l i c a ld i s t r i b u t i o n m o r p h o l o g i c a l v a r i a t i o 玛n u m e r i c a lt a x o n o m y 孤d p o p u l a t i o n s p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s l l i po f t l l ec o m p l e x v e r ec 删e do u t i tw a sm ef i r s tt i l n et oi i e s t i g a t et h ef e s o u r c es t a t u sa i l dd i s 仃i b u t i o no ft h ec o m p l e x i nw e s t e mg 瑚 r 培x i 如l l s c a l e l y a n dw ef b 1 dt h a tm ec o m p l e xi sm a i l l l yd i s t r i b u t e di i lt h e l i m e s t o i l ea r e ao fs o 砒 v e s t e m 沁a i l g x i a l t 8 0 5 5 0m t 1 1 ec y c a dl i v i n gi i lm el h e s t o n e a r e ao fn o m l v e s t e mg u a n g x ia r ed i 彘r e n t 丘 o m 扣鲫北x 卵所鲫归厂口 m o 叩h o l o g i c a l l y t 1 1 e n m eg e o g r a p h i c a lp 砒啪o fcs b 船8 聊拥妮r 口c o m p l e xi f ls o u m e s t e mg u a l l g 虹w 弱 r e s u l t e df 如mb r o a dt e r r e n em o 山 t a i na r e a sa n di l i g ha l t i d u d e a i l ds oo n t h ec y c a d s d i s t r i b u t e di nt i a l l d o n gc o u r 哆a r ec o m p l i c a t e d b e s i d e sc 乃仃昭切p d t h e r ea r el o t so f u n s u r ep o p u l a t i o n sw h i c ha r ed i f r e r e n tf r o mc 乃 昭加p 口 m o 印h o l o g i c a j l y i i i a 舭rp o p u l a t i o n sm o 叩h o l o g i c a lv a r i a t i o na n dn m n e r i c a jt a x o n o m y ec o 血m e d 斌恤c y c a d sl i v 吨i nm el 岫e s t o n ea r e ao fn o n h w e s t e mg u a n 鲥d o n tb e l o n gt 0 血e 弘鲫嬲船p 肌例归旭c o n l p l e x b u tcs 印纪m 印p 删口锄dc6 阳v 驴加刀口幻s h o u l db et r e a t e d 器s y n o n y mn o n l e n s o fcs 掰p 川加咖m t i a n d o n gp o p u l a t i o n so fc 乃厂r 昭f 甩p 口a n dc y c a d p o p u l a t i o l l so fs o u t l l w e s t e m 沁a n g x i c a l lb ed i s t m g u i s h e d 血 mt h e i rn l o p h o l o g i c a l c h a c t e r s w h i c hs u p p o r t st h a tc 乃玎昭砌阳i sa 9 0 0 ds p e c i e s c 叩 m f 门口f 沁砌口 p o p u l a t i o n s a r cc h a m c t e r i s t i co fr n o 印h o l o g i c a lc h 锄l c t e r s 觚dt 1 1 e i rm g eo f l o 叩h o l o g i c a l v 撕a t i o na r eo u t s i d eo fcs e 淞p m 加咖 口砒l dc 乃玎蜓咖p 口 s oc 口c 聊f 玎口f 沁砌口s h o u l d n tb e 慨a t e d 弱as y n o n y mn o m e 鹏o fcs 船p 聊砌咖阳 t h e m o 甲h o l o g i c a l 谢a t i o no ft i a n d o n gu i l s u r ep o p u l a t i o l l si sb e 铆e e nc 乃厅蜓咖e 口a r l dc 们 行加口f 镕f 肌口 a 1 1 dt 1 1 e ya r ec l o s et 0c 口c 甜聊f z 口f 镕砌口r e s u l t e do fn 啪e r i c a lt a x o n o m y a c c o r d i n gt op h y l o g e n e t i ct r e e sa i l dh a p l o t p em e d i a n j o i n i n gn e t v o r k so b t a 洫e db y t ml fn o n c o d i n gs e q u e n c e s t ms gn o n c o d i n gs e q u e n c e sa r l dr p l3 2 c c sag e n e s e q u e n c e s w em a d es u r et 1 1 a tc 乃 增忉p 口a 1 1 dc 口c 柳伽口f f 孵打 口a r e g o o d s p e c i e s a n dt h ec y c a do fs o u t h w e s t e mg m g x ii s n tam o n o p h y l e t i cs p e c i e s t h eg e n e t i c d i a e r e n t i a t i o n 锄o n gp o p u l a t i o n sa r em g h t h eh a p l o t p em e d i a l l j o i n i n gn e 似o f i so f t h r e eg e n e 触g m e n t sa r ea l ls 伽 1 i k e a n dt a j m sd t e s to f 仃ns gi 1 1 t r o na 1 1 d 印l3 2 一c c s a g e i 圮a r eb o t l ls i g n i f i c a n t w m c hi n d i c a t et i l a tc s e x s e m i l l i f i e r ac o m p l e xh a db e e nc o n 忙 l r o u g hs p e c i e se x p a n s i o na to n et i m e b a s e do nt l l e r e s u l t so fp h y l o g e n e t i ct r e e s 砒l d h a p l o t y p em e d i a n j o i i l i n gn e t o r k s w ed e d u c e dt l l a tt i a n d o n gu n s u r ec y c a da r eh y b r i d p o p u l a t i o i l so fc 乃玎昭f 刀p 口a n dc 伽 垅切口细f 聊口 a n dc 户 增锄p 口r n j g h tb em e i r f e m a l ep a r e n t i na v o r d t h es t u d i e d j 阢s5 e 船p 垅加犯阳c o m p l e x i sc o m p o s e do ft h r e es p e c i e sa t l e a s t t h a ta r ec 弦傩s e 船p 聊加咖阳f n w e i c 乃m 谚门p 口f n w e ia 1 1 dc 伽甜朋f 刀口触f 小口 c h a n g y c z h o n ge tz f l u k e yw o r d s g 咖g 虹 y c 舔 s e x s e 耐n i f e r ac o m p l e x p o p u l a t i o n s 叫m e r i c a l t o x 0 n o r n y t a x o m e t r i ca n a l y s i s 如鲫s g 埘p 所加乒阳 w 珊乃 昭伽p 口 弘础 口c t l m i n q l i s s i m n i v 原创性声明 本人郑重声明 所呈交的学位论文 是本人在导师的指 导下 独立进行研究工作所取得的成果a 除文中已经注明引 用的内容外 本论文不包含任何其他个人或集体已经发表或 撰写过的作品成果 对本文的研究作出重要贡献的个人和集 体 均已在文中以明确方式标明 本人完全意识到本声明的 法律结果由本人承担 学位论文使用授权声明 本人完全了解中山大学有关保留 使用学位论文的规 定 即 学校有权保留学位论文并向国家主管部门或其指定 机构送交论文的电子版和纸质版 有权将学位论文用于非赢 利目的的少量复制并允许论文进入学校图书馆 院系资料室 被查阅 有权将学位论文的内容编入有关数据库进行检索 可以采用复印 缩印或其他方法保存学位论文 导师签名 嗍 计三月罗日 引言 俗话说 千年铁树开了花 这里的 铁树 指的就是苏铁科植物 狭义的 苏铁 指的是广泛栽培 栽培历史悠久的普通苏铁 勿c a s p 矿d u t a t h u n b 广义上的 苏铁 是指地球上现存的最古老 最原始的一类种子植物 共有苏铁科 c y c a d a c e a e 托叶铁科 s t a n g e r i a c e a e 和泽米铁科 z a m i a c e a e 3 科1 1 属约 3 0 0 种植物 它们主要分布于亚洲 非洲 南美洲 北美洲和大洋洲的南北回归线之 间的热带 亚热带地区 图卜1 苏铁类植物在三亿年前的石炭纪就已经出现 在三 叠纪末至侏罗纪初达到鼎盛 与恐龙一起称霸地球 因此 在地质历史上 这个时期也 被称为 苏铁 恐龙时代 经过上亿年的地质与气候变迁 恐龙早已灭绝 绝大 多数苏铁类植物也早已不复存在 现仅能通过化石看到这一类群植物中很少成员的身 影 另外一部分古苏铁则通过漫长的演化成了现存的苏铁类植物 因此 现存苏铁类 植物也被誉为 植物界的大熊猫 是当前世界重点保护的珍稀濒危植物之一 它们 不仅具有很重要的科研和生态价值 还具有一定的观赏 食用和药用价值 国际保护自然与自然资源联合会 i u c n 于1 9 7 4 年成立苏铁专家组 c y c a d s p e c i a l i s tg r o u p 苏铁类植物已被列入 濒危野生动植物物种国际贸易公约 c i t e s 附录i i 中 我国也于1 9 9 5 年成立了中国植物学会苏铁分会 中国境内所 有现存苏铁植物都是 国家重点保护野生植物名录 第一批 及 全国野生动植物 保护及自然保护区建设工程总体规划 首批列入的珍稀濒危植物之一 我国苏铁属植物种类丰富 有2 0 个以上的种群 是苏铁属物种多样性中心之一 我国的苏铁分布在云南 四川 贵州 广西 广东 海南 福建及台湾8 个地区 云 南和广西是我国苏铁种质资源最丰富的地区 广西的苏铁种质资源主要分布在广西西 部地区 而广西西部地区也是我国苏铁分类研究较混乱的地区之一 在1 9 9 4 年到2 0 0 9 年期间 根据广西西部地区的苏铁植物描述的新种已达到了1 8 个 除德保苏铁 c 沈6 口d p 册括y c z h o n ge tc j c h e n 外 根据广西西部石灰岩地区描述的新种还有7 个 它们分别是石山苏铁 cj 黜g 聊砌咖阳 锈毛苏铁 c 居 z 鳓p 动 尖尾苏铁 c 卯姗加口船砌口 长孢苏铁 c 砌聊印d 心础y f 7 口 刺孢苏铁 c 妒删加删括 七籽苏 铁 cs 印胞嬲p p 2 口 短叶苏铁 c6 旭1 矽f 胛门口胁 本文对广西西部石灰岩地区的 这7 种苏铁展开了较为全面的野外居群调查和分类学的研究 第一章文献综述 1 1 现存苏铁类植物及其分类系统学研究概论 现存苏铁类植物是地球上现存的最原始的一大类种子植物 s t e v e n s o n 1 9 9 0 a b r e 肌e re ta i 2 0 0 3 e ta 1 它们与其它裸子植物的主要区别在于苏铁类植物具有羽 状复叶和半裸露于空气中的与蓝藻共生的珊瑚根 p a l l ta n dd a s 1 9 9 0 目前较公认 的分类系统是3 科1 1 属 其中苏铁科是单属科 自林奈 1 7 5 3 以拳叶苏铁 c 弦鲫 c 讹加口凰l 为模式种建立苏铁类植物的第一个属 苏铁属 c 如珊l 并于1 7 6 3 年创立泽米铁属 历肌切l 后 这个特殊的裸子植物类群受到了越来越多植物分类学 家的关注 其研究历程大致可划分为如下所述的3 个时期 1 1 11 1 属的建立 现存苏铁植物研究的第一个时期为从林奈建立苏铁类植物的第一个属 苏铁 属到第一个苏铁类植物分类系统的建立 j o h i l s o n 1 9 5 9 在这一时期 人们在南北 回归线之间的4 个大洲陆续发现了多种现存苏铁类植物 并根据其形态特征建立了 1 0 1 2 个属 但现较认可的是1 1 个属 这1 1 个属的建立是该时期的主要研究成果 林奈建立苏铁属和泽米铁属后 硒c h a r d 1 8 0 9 以苏铁属为模式属创立了苏铁科 并将当时已知的苏铁种类都归于此科中 l e h m a n n 1 8 3 4 建立了非洲铁属 脚妇幼砌fl r e i c h e n b a c h 1 8 3 7 以泽米铁属为模式属创立了泽米铁科 将非 洲铁属也归入该科 此后 又陆续建立了7 个属 大苏铁属 彻甜d z 口聊妇m i q u e l 双 子铁属 d 面疗l i n d l e y 后由m i q u e l 1 8 4 6 改写为三物船l 砌l e y 角果铁属 阳f d z 口朋缸b r o n 朗i a n 托叶铁属 口馏窖 胁m 0 0 r e 鳞叶铁属 三印触珈m 妇 r e g e l 波温铁属 肋聊甩缸h o o k e r 小苏铁属 t 脚sd ec a 1 1 d o l l e j 0 l u l s o n 19 5 9 认为托叶铁属的植物形态与泽米铁科其它属植物有明显差异 应将其独立出来建立托 叶铁科 s t e v e n s o n 1 9 9 0 a 根据特产于中美洲哥伦比亚的苏铁建立了第1 1 个属 哥 伦比亚铁属 c 厅垃搬s 2 图卜1 现存苏铁类植物的世界地理分布 1 角果铁属 泽米铁属 小苏铁属 双子铁属 哥 伦比亚属 2 非洲铁属 托n 卜铁属 3 苏铁属 4 大苏铁属 鳞叶铁属 波温铁属 引自h i l le t a 1 2 0 0 3 f i g 1 lw o r l d w i d ed i s 们b u t i o no f t h el i v i n gc y c a d s 1 c p r 口r 口z 口坍娩砌概舭嗍 d f d o 剧锄f g 凇 2 西z c 叩 耐卯姚 明护 缸 3 c 弦甜 4 m 幻m z 口肌衄三p 砌斌珊概b d w p 朋蛔 r e f h i l le t a l 2 0 0 3 1 1 23 科系统的建立 现存苏铁植物研究的第二个时期为从第一个苏铁分类系统的建立 j o l l l l s o n 1 9 5 9 到完整的苏铁分类系统的建立 s t e v e n s o n 1 9 9 2 这一时期以3 科系统的建立 及完善为主 虽然r e i c h e n b a c h 于1 8 3 7 年就建立了苏铁类植物的2 个科 苏铁科 苏铁属 和泽 米铁科 泽米铁属和非洲铁属 但一些植物分类学家仍坚持把所有苏铁类植物归为 一个科一苏铁科来处理 例如 m i q u e l 1 8 6 l 1 8 6 9 d e c a i l d o l l e 1 8 6 8 h u t c h i n s o n 1 9 2 4 p i l g e r 1 9 2 6 将苏铁科下分5 个亚科 s c h u s t e r 1 9 3 2 将苏铁科下分2 个 亚科 苏铁亚科和泽米铁亚科 然而 随着野外调查和各学科综合研究的逐渐深入 愈来愈多的学者趋向于发展完善基于r e i c h e n b a c h 1 8 3 7 理念的分类系统 同时致 力于苏铁类植物各科 属间系统演化关系的研究 j 0 l l s o n 1 9 5 9 创立了第一个相对完整的苏铁分类系统 首次将现存的苏铁类植 物分为3 个科 苏铁科 泽米铁科和托叶铁科 图卜2 a s t e v e n s o n 1 9 8 1 对1 0 属4 3 种 苏铁类植物的幼叶及其小羽片的卷叠方式 生物气候学 嫩叶叶表皮毛等形态特征进 行观察描述 根据波温铁属是当时唯一具有二回羽状深裂复叶 羽叶幼时拳卷等明显 特征的苏铁植物 把波温铁属从泽米铁科中独立出而创立了第4 个科一波温铁科 b o w e m a c e a e 图卜2 b c r 觚e 1 9 8 8 在 裸子植物起源与演化 一书中也支持把波 温铁属从泽米铁科划分出来 但不赞成将其独立为一个科 而是与托叶铁属一样归类 为托叶铁科 图卜2 c 而s t e v e n s o n 1 9 9 0 b 1 9 9 2 先后用形态学 解剖学 核型分析 生理学及生物化学等多学科的3 0 个 5 2 个分类特征重建了一个新的分类系统 他把现 存苏铁类植物总的划分为2 个亚目 苏铁亚目和泽米铁亚目 泽米铁亚目下分为2 个科 托叶铁科和泽米铁科 科下属上还设立了亚科 族和亚族3 个分类等级 又正式把波 温铁科降级为托叶铁科下的一个亚科一波温铁亚科 从此托叶铁科正式包括了托叶 铁属和波温铁属2 个属 图卜2 d 陈家瑞 1 9 9 5 总体接受s t e v e n s o n 1 9 9 2 的分类系统 但他也认为如此多的分类层次在实际应用中似乎没有必要 从而提出了简化的 s t e v e n s o n 1 9 9 2 分类系统 f l o r ao f t a i w a l lv 0 1 1 第二版 中国苏铁 和 f l o r ao f c 1 1 i mv 0 1 4 也是这样处理的 而张宏达等 2 0 0 4 在 种子植物系统学 中采用的可 能是p i l g e r 1 9 2 6 的分类系统 只是把5 亚科提升到5 科的分类级别 1 1 3 科下属间的系统发生关系研究 现存苏铁植物研究的第三个时期主要为s t e v e n s o n1 9 9 2 年分类系统建立以后的科 下属间系统发生关系的研究 研究手段主要为在植物学分类中应用得愈来愈广的分子 标记和分支分类学 c i a d i s t i c s 所得到的属间关系是愈来愈大同小异 图卜3 最先对苏铁类植物进行分子系统学研究的是c a p u t oe ta 1 1 9 9 1 用叶绿体r f l p s 技术验证分布于新世界的5 属 角果铁属 哥伦比亚属 双子铁属 小苏铁属 泽米铁 属 苏铁类植物与苏铁属的系统关系 结果与根据形态特征进行的系统分类结果一致 图卜3 a c a p u 幻e ta 1 1 9 9 3 用同样的方法把研究对象扩展到旧世界分布的苏铁属 但结果与根据形态特征得到的分类系统不一致 1 r e n e i n w i i l l 2 0 0 2 率先用单个叶绿体基因 6 c 对9 属 缺少苏铁属和哥伦 比亚属 的3 7 种苏铁类植物进行了属间系统发生关系的探索研究 研究结果表明现存 苏铁类植物是单系起源的 所得的系统树与s t e v e n s o n 1 9 9 2 的传统分类系统有分歧 波温铁属独成一支 托叶铁属与其它泽米铁科的6 属聚成一支 而传统分类认为托叶 铁属与波温铁属的亲缘关系更近一些 图卜3 b 贼e ta j 2 0 0 3 用光系统i i 基因 n a d h 4 脱氢酶等3 个叶绿体基因对7 个属的苏铁类植物的研究结果不足为训 图卜3 c h i l le ta 1 2 0 0 3 应用多个基因序列分别单独和综合对1 2 属 印岫 的3 0 种苏 铁类植物的科下属间系统发生关系进行了分析 结果不支持从苏铁属和泽米铁属中划 分出印撇和哥伦比亚属 即支持3 科l o 属的分类系统 但托叶铁属和波温铁属的亲 缘关系及双子铁属的系统地位还是苏铁类植物自然分类的关键问题 有待于进一步的 研究 图卜3 d b o g l e r f m c i s c o o r t e g a 2 0 0 4 应用r d n a 的i t s2 和叶绿体基因啪7 三内含子对1 0 属 缺少哥伦比亚属 的2 5 种苏铁类植物进行了系统研究 发现 图卜3 e 1 双子铁属不仅与其它分布于新世界的苏铁植物亲缘关系较远 更独立于旧世界其 它泽米铁科植物 他们与s c h l j t z m 卸 d e h g a n 1 9 9 3 一样认为双子铁属是除苏铁属外 最原始的现存苏铁类植物 事实上 远古时代的双子铁属植物分布范围要比现在 墨 西哥 尼加拉瓜及洪都拉斯 大很多 证据之一就是在阿拉斯加的始新世地层中发现 了双子铁属植物化石 j o n e s 1 9 9 3 2 鳞叶铁属和大苏铁属特产于澳大利亚 但分子 数据支持它们与特产于非洲大陆的非洲铁属独成一支 相对于大苏铁属 鳞叶铁属与 非洲铁属的亲缘关系较近 这表明在非洲与澳大利亚漂移分开之前的冈瓦那时期 g o n d w a n a 鳞叶铁属和非洲铁属很可能就由同一祖先演化出来了 这一推断是否 合理还需进一步的化石证据 3 托叶铁属与波温铁属的亲缘关系并不是特别近 其 可能与泽米铁属有更近的起源关系 c i l a we ta 1 2 0 0 5 应用肋f 膳因 咖肭含子和r d n a 的i t s 区做了最为全面的苏 铁类植物系统发育关系研究 所到的系统树 图卜3 f 与b o g l e r f r a n c i s c o o m g a 2 0 0 4 非常一致 于是他们做了如下总结 苏铁亚目 苏铁属 和泽米铁亚目 苏铁 属以外的所有现存苏铁植物 在中生代时由共同的祖先各自进化为一系 苏铁科与泽 米铁科 不支持从苏铁属中划分出超苏铁属 哥伦比亚属可能是泽米铁属中的一员 p 觚巾h y l l c 泽米铁亚目中双子铁属最原始 其次原始的可能是波温铁属 j o n e s 2 0 0 2 的化石证据表明在侏罗纪及更早的时期双子铁属植物在新世界和旧世界都有 分布 更新世的冰川使得它现只在墨西哥 尼加拉瓜等地残留 泽米铁亚目的2 个科 托叶铁科和泽米铁科都不是单系科 i n o n o p h y l e t i c 伽血l y 相比波温铁属 托叶 铁属与泽米铁亚科的亲缘关系更近 把这2 个科作为一个大科一广义的泽米铁科来 处理可能更好 至此 现存苏铁类植物的3 科1 1 属的系统发生关系就基本搞清楚了 此外 在第三个时期期间 s c h u t z m a n d e h g 锄 1 9 9 3 和d el a u b e n f e l s 1 9 9 9 分 别通过形态聚类分析得到与前人差异较大的分类系统 图卜2 e f 前者把双子铁属 手 肘融 啷l z 田打扫 l o l 弹 l c 自j 啷砷威i 榴l 厶州豳舳i 忍臃埘 l m 细俄脚i 湖 1 9 5 9 s 蝴 1 9 8 i c 袱 1 9 螂 z a i i 妇 手 朋k 向恻l z 删幻l 油f 9 1 岍 l 锄d 附g 舳 1 9 9 3 d c l 锄b c n 翮s 1 9 9 9 图卜2 不同学者在第二时期提出的现存苏铁类植物分类系统 引自c h 硼e ta 1 2 0 0 5 稍作修改 f i g 1 2p u b l i s h e dc l 镐s i f i c a t i o ns c h e m e so rc i a d o g 姗so ft h el i v i n gc y c a d s 1 kb 珊c hl e n 昏h si na l l c l a d e sw e 代n 优s c a l e d m o d i f i e df r o mc h a we ta 1 2 0 0 5 6 沁 一 ui仃12n 暑窘 n 暑iann嚣 淞一一一 一 蝴 历d 鼍ic r o c y c e i s 铀i g u a z 醐畦a c 印u t dc ta 1 1 9 9 1 c a s s t 锄g e r i a 上e d r d 三a 口d 占 帕c r d z a m ia e 玎c e 曲越a r t o s c e r a to z a m ia 历 叩 z a l n ia t r e u t1e i n 田i i l k 2 0 0 2 r a ie ta 1 2 0 0 3 m l lc ta 1 2 0 0 3 z 耐a 毓ic r o e y c a s s t 盈鹅e r i a lk r a t d z a 耐日 e 玎c e 曲a la r t o s e 印 a o z a 硒a 燕a c r o z 械a 占d 朋甜a d i o o 玎 b 0 9 1e r f r a n c is c o 旬r te g a 2 0 0 4 c h 剧 e ta 1 2 0 0 b o 霄e n i a l c e n h a ia r to s 三印j d b z 口菌a 鼍a c r o z 戚a 历d 筋 c e r a t o z 蕊8 l ic r o c y c a g z a 泣at 沁g u a q r c 笛 显p i c y c a s z 枷日胁占u 衫 铲 脏伽册嚣 葛 嚣 a 蕾 c k r a t d z a 耐a 垄 励f 倒协f f o 爿字 三印j 面加晒a 篓 曼a 口o z a 蕊a 甚 b o 孵n i a l 图1 3 不同学者在第三时期提出的现存苏铁类植物系统发生关系 n 冒 2 葛 f i g 1 3p u b l i s h e dc l a s s i f i c a t i o np h y l o g e n c t i c t r e e so f t h el i v i n gc y c a d s t h eb 舢c hl e n g t h si i la uc i a d e s w e r en o ts c a l e d 7 一 们 lb啼瞽 一h眇矿n 从泽米铁科独立出来自成一科 认为双子铁属是除苏铁属外最原始的现存苏铁类植 物 且不赞成把波温铁属划分到托叶铁科 后者不仅认可了从苏铁属划分出的新属一 一超苏铁属 跏p 阳c 声伽 而且以双子铁属 大苏铁属 鳞叶铁属和非洲铁属创立了 新科 i l n a c y c a d a c e a e 来代替前人的托叶铁科 剩下的6 属仍归于泽米铁科 这两 者 特别是后者目前还没有得到学术界的认可 以超苏铁属的成立与否为例 n a l a i 1 9 4 3 主要根据二歧分叉的羽片 地下茎和具有孢子囊均匀分布的小孢子叶片 等形态特征 率先描述了苏铁科的第二个属 超苏铁属 咖加钞c 船 d el a u b e n f e l s a d e 嫩 1 9 9 8 描述了苏铁科的另一个属 印咖船 它包含了具有地下茎基部膨 大成球状的8 种东南亚苏铁植物 c h e ne ta 1 2 0 0 4 a 通过严格对比c 弦嬲 妣 d 唧 和印岫3 个属的描述和模式种后下了2 点结论 1 基于用与缈p d 缈船属同样 的模式种建立的印岫是无效发表名 2 虽然印p 加缈仍是有效发表名 但n a k a i 1 9 4 3 所描述物种的特征不一致 且不足以把它们从岫属中独立出来成为新属 陈家瑞 李楠 2 0 0 3 分子系统学的数据 h i l le ta 1 2 0 0 3 c h a we ta 1 2 0 0 5 也 支持c h e ne ta 1 2 0 0 4 a 的观点 苏铁科是一个单属科 苏铁属是一个很好的自然分类 类群 1 2 中国苏铁属植物分类研究概论 1 7 5 3 年 林奈以拳叶苏铁为模式种建立苏铁类植物的第一个属 苏铁属 尔 后陆续有苏铁属的新种被发现及发表 至今据最新统计 全世界有约1 0 0 种苏铁属植 物 h i l le t 甜 2 0 0 5 分布于自马达加斯加岛及邻近非洲东部海岸 印度南部 中南 半岛 中国南部 日本南部 菲律宾 马来西亚 印尼 澳大利亚北部及东部和太平 洋岛屿等地 王定跃 2 0 0 1 是最古老原始 数量最多 分布范围最广的一类现存苏 铁植物 苏铁属是一个在分类上较自然的属 形态特征较为一致 它们与现存其它苏 铁类植物的主要区别在于 1 羽叶的小羽片只有一条明显的中脉 没有侧脉 2 雌雄异株 着生于茎顶端 小孢子叶扁平楔形 围绕中轴呈螺旋状排列形成长卵圆形 或圆柱形的雄球花 多数扁平的大孢子叶聚在一起形成 头 状的雌球花 每枚大孢 子叶柄上着生有2 个以上的直接裸露的胚珠 3 染色体基数都是2n 2 2 s a x b e m 1 9 3 4 杨涤清等 1 9 8 5 陈训等 1 9 9 0 陈潭清等 1 9 9 6 a 吴梅等 1 9 9 9 黄 向旭等 2 0 0 3 等等 8 1 2 1 我国苏铁植物分类研究的历程 我囤现存的棼铁种质资源牛h 当 富 种类在2 0 种以上 分布范围也相当 r 泛 从东南部的福建 台湾沿海经广东 海南 广西到西北部的云南 四川 贵州都有野 生苏铁生k 闺卜4 但大多生长在偏僻的山区 我国苏铁植物的分类研究开展的较 晚 其过程可以分为二个阶段 第一阶段为1 9 7 8 年前的起步阶段 从c a 删t h e 巧 1 8 9 3 发表台湾苏铁 c 如甜 船h w h 曲mc a r 拉开了中国芬铁植物分类研究的帷幕 到1 9 7 8 年 中国植物志 裸 子植物卷的出版 这一阶段多为国外学者的分散 零星的研究 共发表5 个新种和6 个新记录种 但一半以卜的新记录种都是张冠牟戴的 王定跃等 1 9 9 6 我国学者大 多只是跟从同外学者的研究 且起步晚 例如陈蝾 1 9 3 7 是按p i g 研 1 9 2 6 的分类系 统统计全世界有苏铁属植物1 6 种 我国有4 种 我国学者 郑万钧等 1 9 7 5 才首次 发表苏铁植物新种 四川苏铁 c 胧c 删p m 如w cz h e n g l kf u 和海南苏铁 c 州 i p 肘括c jc h e n w cz h e n g 大多数学者对我国苏铁植物的蠛性认识只建 立在非常有限的野外调查与少量的蜡叶标本基础上 而日一些新种的模式标本小是语 之不详就是在一战中被毁 如石山荠铁c 脚研w m w 讪 这无疑会给后人的研究带 来许多嘲扰和挑战 圈卜4 川q 掉铁 植物分布图 f l g 卜4d i s l r lb u t i o n o fo 珊洲c h l n a 2 鬣孑 口c 璺g 器 盆岬 目 僦 目熙 第二阶段自1 9 7 8 年至1 9 9 6 年为全面系统研究阶段 这与王定跃 1 9 9 6 的划分 阶段有所不同 王定跃 1 9 9 6 将自1 9 7 5 年至1 9 9 1 年划分为第二阶段 1 9 9 1 年以 后为第三阶段 第二阶段和第三阶段间的标志是1 9 9 2 年中美联合苏铁考察 事实上 1 9 9 6 年可能是个更好的标志 在这一年中出现了很多标志性的成果 如管中天等 1 9 9 6 出版了以川滇地区的苏铁属植物研究为主的 中国苏铁植物 王发祥等 1 9 9 6 出版了我国苏铁属植物的研究专著 中国苏铁 第四届国际苏铁会议 在我国召开 更是促进了我国苏铁植物研究的繁荣 在这一期间 我国学者较全面系统地研究了全国各地的苏铁标本 进行了大量的 野外调查 如1 9 9 2 年的中美联合考察 采集了大量的苏铁标本 共发表了1 6 个新种 表卜1 和2 个新记录种一一宽叶苏铁 嘶6 口肠脚pw m 和单羽苏铁 c s 砌p 眈勿加m s 血t 岫l d k d h i l l 但其中一半新种的模式标本是来自栽培植株 如 锈毛苏铁 c 弦 增加p 口 六籽苏铁 cs 腻距m 加瞻阳 仙湖苏铁 c 弦幻妇幻口 多羽叉叶苏铁 c 聊 疗刁的 z d 缸 和多胚苏铁 c 聊甜肼d v 甜肠 在发表时并没有发现其 对应的野外居群 因而它们在发表后就备受争议 在没有发现锈毛苏铁居群 梁立等 2 0 0 1 之前 王定跃 1 9 9 6 2 0 0 0 认为锈毛苏铁是石山苏铁 c 聊f g p 胁 的环境饰变 但韦发南等 1 9 9 7 和陈家瑞等 1 9 9 6 b 1 9 9 9 都坚持锈毛苏铁是个好种 汪殿蓓等 2 0 0 3 首次报道在深圳塘朗山发现仙湖苏铁的野外居群 多羽叉叶苏铁和多胚苏铁 迄今还没有找到对应的野外居群 前者被归并入叉叶苏铁 c 聊七庇d z 娩f f s e l t o n d y e r 陈家瑞等 1 9 9 6 a 后者被归并入四川苏铁 陈家瑞等 1 9 9 9 或滇 南苏铁 c 出册撇玎p 邶西 h i l le ta 1 2 0 0 5 但根据胚珠数及羽叶形态 把多胚苏铁 归入四川苏铁可能更合理一些 这一时期也澄清了一些历史遗留问题 如 台湾的野 生苏铁与台湾苏铁 c 细咖册切懈 的描述差异很大 台湾苏铁的产地不在台湾而可 能在广东福建一带 于是把台东的苏铁定为台东苏铁 c 幻砌哗珊动 把广东福建 一带的台湾苏铁改中文名为广东苏铁 c 彻饥聊砌凇 s h e ne t