（生态学专业论文）丛枝菌根对环境变化的响应及其对宿主植物的调节.pdf

丛枝茵根对环境变化的响应及其对宿主植物的调节 摘要 地球上8 0 以上的陆生植物都可与丛枝菌根真菌 a r b 础m y c o 捌缸1 疽 a m f 形成菌根共生体 菌根可以改变植物之问的竞争关系 调节植物共存 人 类活动引起的全球环境变化 如大气c o 浓度升高 氮 n 沉降引起的土壤n 有效性增加和外来物种入侵等 将直接或间接影响到植物与丛枝菌根真菌的相互 作用 潜在地改变植物之问的相互关系 本研究通过在温室内进行的盆栽和根箱 试验 研究了丛枝菌根对环境变化 大气c 0 2 浓度增加 模拟n 沉降和外来物 种的入侵 的响应及其对宿主植物的调节 取得了以下一些主要结果 1 丛枝菌根对环境变化的响应 c 0 2 浓度倍增对a a 伊侵染率和孢子数量的影响不同物种间有很大差异 c 豆 科 c 非禾本科和c 非禾本科植物的a m f 侵染率显著下降 p o 0 5 而c 禾本 科植物牛筋草的a m f 侵染率显著增加 p 0 0 5 大豆和无芒稗根际土壤中a m f 的孢子数量极显著下降 p o 0 1 而c 禾本科植物的显著增加 p o 0 5 a m f 与宿主植物之间存在一定程度的选择性 有些a m f 能够侵染大部分的宿主植物 c o m m a m fg r o u p c a g 而有些怂伍只侵染某个特定的宿主植物 i q l l c a m f g r o u p u a g 不同类型的a m f 对c 0 2 浓度增加的响应明显不同 c 0 2 浓度增 加使u a g 减少而c a g 增多 模拟n 沉降处理对大部分植物的a m f 侵染率没有显著影响 只有早熟禾 自 车轴和婆婆纳的分别下降了4 9 3 0 6 7 8 4 和7 4 5 2 p 0 0 5 早熟禾 野燕麦 无芒稗和北美车前根际的孢子数量显著增加 p o 0 5 而黑麦草 天兰苜蓿 白车轴和婆婆纳根际的孢子数量显著降低 p o 0 5 外来入侵植物加拿大一枝黄花显著改变构建的a m f 群落的孢子组成 地球囊 菌 g 锄 肜币 镕 和幼套球囊菌 g i o m u se t u n i 嘲u m 的孢子数量显著高于透光 球囊菌 g l o t a u s d i a p h a n a m 和摩西球囊菌 g l o r m a m o e a e 被加拿大一枝黄花改 变的a m f 群落 a l 镟 d a m f c o m m u n i t y a a m f 和原先的a m f 群落 o r i g i a d a m f c o m m u n i t y o a m f 对加拿大一枝黄花和本地种鸡眼草的侵染情况有显著差异 o a m f 对鸡眼草的侵染率显著低于a a m f 但对加拿大一枝黄花的侵染率两者 之间无明显变化 另外 o a m f 和a a m f 在两种植物根部的群落组成和物种相 对丰富度也有明显差异 2 宿主植物对环境变化的响应 c 0 2 浓度升高对植物的株高和生物量均有促进作用 其中 c r 非禾本科植物 婆婆纳 北美车前和鼠曲草的株高分别提高了1 3 0 8 5 0 8 5 8 4 0 0 和3 2 1 3 p c 非禾本科 c 禾本 科 c 禾本科 c 非禾本科植物 c o 浓度升高使大部分植物的n p 含量有所 增加 但没有达到显著水平 模拟n 沉降对植物的株高和生物量也有显著的促 进作用 c 非禾本科植物北美车前和婆婆纳株高的增加均达到了极显著水平 氏o 0 1 分别提高了1 4 6 3 和1 0 2 8 4 5 个功能群中c 豆科植物的生物量 增加最为显著 其次为c 禾本科和c 非禾本科 p 0 0 1 模拟n 沉降处理对 大部分植物的n 和p 含量均有明显的促进作用 3 不同环境下菌根对植物相互作用的调节 未接种a m f 条件下 c 0 2 浓度升高显著增加陆稻和无芒稗的总生物量 促 进陆稻的n 和p 含量 但对无芒稗的影响年问差异很大 接种a m f 条件下c 0 2 升高对植物总生物量和营养吸收的影响不显著 与未接种处理相比 接种a m f 显著降低陆稻的生物量以及n 和p 的含量 对无芒稗却有一定的促进作用 因 此 c 0 2 浓度升高条件下a m f 提高了无芒稗对陆稻的竞争力 模拟n 沉降对混种条件下陆稻和无芒稗的总生物量有明显的促进作用 未 接种a m f 时 陆稻与无芒稗的生物量之比以及陆稻的p 含量都随着模拟n 沉降 处理而下降 而接种a m f 时两者的生物量之比年间差异很大 陆稻对n 的吸收 情况甚至略好于无芒稗 与未接种处理相比 接种a m f 使陆稻所有的测定参数 均出现显著下降 而无芒稗的响应有较大的年问差异 虽然各项参数均显著降低 但模拟n 沉降条件下接种a m f 有提高陆稻竞争能力的趋势 加拿大一枝黄花改变了入侵地a m f 的孢子组成 植物根部的a m f 群落结构 和物种相对丰富度 进而影响本地植物菌根的形成和功能 未被改变的 a m f 群 落 o a m f 处理中鸡眼草的冠层宽 分技数 总生物量 总n 含量 地上部 分 n 含量和地上部分p 含量比被加拿大一枝黄花改变的a m f 葬落 a a m f 处理分别高1 5 5 8 单种 4 2 4 2 和5 3 2 3 单种和混种 5 5 8 2 和1 1 0 1 4 单种和混种 6 4 0 1 和5 8 1 3 单种和混种 1 5 7 1 9 和1 1 3 6 5 0 单种和混 种 1 2 5 6 和3 9 2 0 单种和混种 而a a m f 处理中加拿大一枝黄花的p 含 量 地下部分n 含量和地上部分1 n 含量比o a m f 处理分别高6 1 8 1 1 0 5 5 3 和2 3 5 3 5 关键词 c 0 2 倍增 模拟n 沉降 外来植物入侵 丛枝菌根真菌 宿主植物 v t i l er e s p o n s e so fa r b u s c u l a rm y c o r r h i z a et oe n v i r o n m e n t a lc h a n g e sa n d t h e i rf e e d b a c k so nh o s tp h m r s m o r et h a n8 0 t e r r e s t r i a lp l a n t sf o r mm u t u a l i s f i cm y c o r r h i z a ls y m b i o n t sw i t h a r b u s c u l a rm y c o r r h i z a l 丘l 姆 a m 耽w h i c hc h a n g et h ec o m p e t i t i v ei n t e r a c t i o nb c t w c e l l p l a n t sa n d m e d i a t et h e i rc o e x i s t e n c e e a v i t o n m e n t a lc h a o g e s t h ee n r i c h m e n to f a t m o s p h e r i cc o i n c r e a s eo fs o i l a v a i l a b l en i t r o g e n d u et ond e p o s i t i o na n d i n v a s i o no fe x o t i cs p e d e se c c w o u l dd i f e c t l yo ri n d 融t l yi n f l u e n c et h ei n t c r a c t i o n b e t w e e np l a n t sa n da m f a n dp o t e n t i a l l yd l a l l g et h ei n t e r r e h d o n s h i pb e t w e e np l a n t t h er e s p o n s e so fa t h u s c u h rm y c o 血h i z a et oe n v i r o n m e n t a lc h a n g e s e n r i c h m e n to f a t m o s p h e r i cc o z s i m u l a m dnd e p o s i t i o n a n di n v a s i o no fe x o t i cp i m 9a n dt h e i r f e e d b a c k s0 1 1h o s tp l a n t s1 e f ei n v e s t i g a t e dw i 出p o ta n dm i c r o c o s me x p o d m e n t si n 掣 n h o u s ct h e m a i nr e s u l t so b t a i n e dw 雠s h o w n b e l o w 1 jt h er e s p o n s e so fm y c o r r h i z a et oe n v i r o n m e n t a lc h a n g e s t h cr e s p o n s e so fm y c o r t h i z a lc o l o n i z a t i o na n ds p o r en u m b e r st oe l e v a t e d a t m o s p h e r i cc o l d i f f e r e dd r a m a t i c a l l yb e t w e e np l a n ts p e d e m y c o z r h i z a lc o l o n i z a t i o n o fc 3l e g u m e s c f o t h sa n def o t h sd e c r e a s e dp 0 0 s w h i l et h a to fe 妇觑妇砌 c 4 g r a s s i n c r e a s e dp 0 0 s s p o r en u m b e r so fg 砸m xa n de c b i u o c h l o ac r u s g a l 耍o a m l b v 厕瞳口u f s h 0p e t e t m 啦面丘锄匆d e c r e a s e dp o 0 1 b u tt h a to fc 9 1 2 s s e i n c m s e d p o 0 5 a m f 蚺e ds p e c i f i c i t y t o4c e l t r i bd e g r e e s o m ea m f c o l o n i z e dt h em a j o n t yo fp l a n t s c o m m o na m fg r o u p c a g w h i l eo t h e r so n l y c o l o n i z e d4 扣p l a n t u n i q u ea m fg r o u p u a g f u r t h e r m o r e t h e yr e s p o n d e d d i f f e r e a t l yt oe l e v a t e da t m o s p h e r i cc o eu a gd e c r e a s e da n dc a gi n c r e a s e d t h e i r a b u n d a n c e s i m u l a t e dnd e p o s i a o nr e s d t e di ni n v a f i a n tm y c o t t h i z a lc o l o n i z a d o nt om o s t p l a n 拓w i t ht h ee x c e p d o ao fp o aa f f f f l l a t r i f o l i u mr e p e wa n dv e r o t t c ad a 咖a w h i c h d e c r e a s e d4 9 3 眠6 7 8 4 a n d7 4 5 2 娥畔商v d y p o 0 5 s p o r en u m b e r so f 只删 a m 犯f a t x a e 棚 氆舶v a r m i t i ja n dp a n t a g od r g n c ai n c r e a s e d w h e r 哪t h a to fb 矗h 辨 r t f f f f t m e d w a g ol p u l i n a zr e p e n sa n d 形d i d y m ad e c r e a s e d 啦旺6 c m 田 p c 3f o r b s c 3g r a s s e s c 4g r a s s e s qf o r b na n dp h o s p h o r u s c o t l t e t l t so fm o s tp l a n t sw e r ei n c r e a s e du n d e re l e v a t e da t m o s p h e r i cc 0 2 b u td i dn o t r e a c ht h es i g n i f i c a n tl e v e li j l e q i s e s i m u l a t e dn d e p o s i t i o ns h o w e dg r e a tp r o m o t i o no n p l a n th e i g h ta n d b i o m a s s p l a n th e i g h to f 只硝撇a n d 矿d i 旁m a c 3 f o r b s i n c r e a s e d 1 4 6 3 a n d1 0 2 8 4 r e s p e c t i v e l y p o 0 1 c 3l e g u m e sh a dt h eg r e a t e s tb i o m a s s e n h a n c e m e n t a m o n gt h e5f u n c t i o n a lg r o u p s f o l l o w e db yc 4g l r s s e o a n dgf o t b s p o 0 1 p l a n tn a n dpc o n t e n t sw e r ea l s oi n c r e a s e ds i g n i 丘c 晦 3 t h ef e e d b a c k so fm y c o r r h z a et op l a n ti n t e r a c t i o n su n d e rd i f 融r e n t e n v i r o n m e n t 引c h a n g e s t o t a lb i o m a s so f0 9 z as a t i r ea n de r n a g a l v a r m i t i r t o g e t h e rw i t hna n dp c o n t e n t so fo a m aw e t cp r o m o t e db ye l e v a t e da t m o s p h e r i cc 0 2u n d e rn o n m y c o r t h i z a l t r e a t m e t a t s h o w e v e r m i n e r a ln u t r i t i o nc o n t e n t so fe r m s g a iv a t m i l ld i f f e r e db c t w e e t l y e a mo nt h ec 0 螂e l e v a t e da t m o s p h e r i co d 2d i di l o t 蜘畔p l a n tb i o m a s sa n d n u m u o nu p t a k e su n d e rm y c o r r h i z a la e a n n e n 瞧a m fi n o c u l a t i o nr e d u c e db i o m a s sa s w e l la sna n dpc o n t e n t so fo s a t i v ab u ti n c r e a s e dt h a to fe x m s g a l l i v a r 砌c o m p a r e dt o n o n m y c o r t h i z a lt r e a t m e n t s t h u sp r o m o t e dt h ec o m p e t i t i v ea b i l i t yo fe r m s g a 匿v 童l 矗d 葑 u n d e re l e v a t e da t m o s p h e r i cc o s i m u l a t e dnd e p o s i t i o n 啦妇母i n c r e a s e dt o t a lb i o m a s so fo j a t i r aa n d e r n a g a hv a r m t ju n d e rm i x t u r e b i o m a s sm d oo fo s a i mt oe c r u s g a h iv a r m i t i sa n dp c o n t e n to fo a t v aw e r ed e c r e a s e db ys i m u l a t e dn d e p o s i t i o nu n d e rn o n m y c o r r h i z a l t r e a t m e n t s h o w e v e r b i o m a s sr a t i od i f f e r e db e t w e e ny e a r sa n dnu p t a k eo fo s a t mw a s e v a nh i g h e rt h a nt h a to fe e r a s g a l l iv a r 埘t i t i su n d e rm y c o r t h i z a l 由榭由 衄扭n e v e r t h e l e s s a m fi n o c u l a t i o nd e c r e a s e da l lt h et e s t e dp a t a t n e t e t so fo s a t i m c o m p a r e dt o n o n m y c o r r h i z a lt r e a t m e n t s w h i l et h a to fe x m 强a 1 6v a r m i t i fd i f f e r e db e t w e e ny e a mi n c o n c l u s i o n a m ft e n d e dt oi n c r e a s et h ec o m p e t i t i v ea b i l i t yo fo s a 矗v au n d e rf u n u l a t e dn d e p o s i t i o na l t h o u g hi t sp a z a m e t e t sd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t h 工 a a d t f f 嘛c h a n g e da m fs p o r ec o m p o s i t i o n c o m m i l i t ys t x a l c t u t ea n ds p 醅 t e l a t h r ea b u n d a n c ei np l a n tr o o t gt h e s ed l a n 舻a f f e c t e do nm y c o r t h i z a lc o l o n i z a t i o n a n df u n c t i o n s c a n o p yw i d t h r a m i f i c a t i o n t o t a lb i o m a s s t o t a ln c o n t e n t a b o v e g r o u n d 1 5 nc o n t e n ta n da b o v e g r o u n dpc o n t e n to fk a r a t au n d e ro a m ft r e a t m e n t sw e t e i n c r e a s e db y1 5 5 8 m o a l k u r e 4 2 4 2 a n d5 3 2 3 m o c u l t u 地a n dm i t m 时 5 5 8 2 a n d1 1 0 1 4 m o n o c l l l m r ea n dm i x e 6 4 0 1 a n d5 8 1 3 i b o n o a l k l f ea n d m i 舢e 1 5 7 1 9 a n d1 1 3 6 5 m 0 l c 1 l n ma n dm i 舭e 1 2 5 6 a n d3 9 2 0 力 咀o c i l l t l l r ea n dm i n l f 0r e s p e c t i v e 垮c o m p 嬲lt oa a m ft r e a t m e n t s w h e r e a sp c o n t e n t b e l o w g r o u n dn c o n t e n ta n da b o v e g r o t m d1 5 nc o n t e n to fic a n a d e m su n d e r a a m ft r e a t m e n t sw e r ei n c r e a s e db y6 1 8 1 1 0 5 s 3 a n d2 3 5 3 5 螂p c c 由嘶 c o m p a r e dt oo a m f 仕e a n n e n t s k e yw o r d s e l e v a t e da o n o g l h e r i cc 0 2 s m u l a t e dnd e p o s r a o n e x o t i cp b n ti n v a s i o n n a t h o s tp l a n t s 第一章绪论 第一节问题的提出 丛枝菌根真菌 a r b u s c u h tm y c o t t h i z a l 缸璃a m f 是一种普遍存在的 1 b 冲d 自d 内 共生真菌 它能够与8 0 n 以上的陆生植物形成共生体 s m i d ia n d 酬 1 9 9 7 目前发现只有 少量植物如莎草科 十字花科 灯心草科 藜科 石竹科等近加个科的植物不能或不易形 成丛枝菌根 刘润进等 2 0 0 0 a b l f 是一种严格的营共生生活的真菌 o b l i g a 怔b i 咖 o 曲i i c s y m b i o n t 只能依靠宿主获得碳 c 源 不能够脱离宿主独立生存 因此 环境变化引 起的植物光合作用 资源需求尤其是c 分配的变化都会对a b l f 产生重要影响 t r e s e d e t 2 0 0 4 g p nda t 2 0 0 5 对于宿主植物而言形成菌根共生体具有十分重要的生理生态学意义 k o c hc t 吐 2 0 0 4 在营养缺乏的条件下 a m f 能够明显提高植物对矿质营养 m i n e r a l m a i l e r s 的吸收 尤其是磷 p 元素 1 k n g s r u pe ta 1 2 0 0 0 j a k o b s e ae ta 1 2 0 0 1 c h e r te ta t 2 0 0 5 在重金属污染的土壤当中 a m f 能够明显提高宿主的抵抗性并降低对重金属的吸收 k h a ac t d 2 0 0 0 黄艺等 2 0 0 2 干旱条件下a m f 能够提高宿主的耐受性 螭2 0 0 1 m i l l e re ta 1 2 0 0 2 z h u m i l l e r 2 0 0 3 a m f 还能够提高宿主对病源菌的抵抗力 减少根际动 物对根系的取食作用以及影响植物与传粉昆虫之间的相互作用 j g o e t 止2 0 0 6 d e l a p e f i a 吐 d 2 0 0 5 w o l f ec t 吐 2 0 0 5 a 磁 产生的蛋白质 g l o m a l i n 和外生菌丝对土壤结构的形成和 维持也起着重要作用 m i l l e t l a s 抽 丐2 0 0 0 m l 喀2 0 0 4 b 而土壤结构实际上又影响着营养 元素的周转和土壤微生物类群 d i a z z o m ac ta 1 2 0 0 2 另外 研究发现a 在外来植物的 入侵过程以及外来植物与本地植物的竞争中发挥着重要作用 c 盘l l m r d a l 2 0 0 1 z a b i a s k ic t d 2 0 0 2 a m f 能够在不同宿主间形成菌丝网 通过菌丝网a 将植物群落连接成一个整 体 并能够进行双向的物质交流 w a s o nc t 吐 2 0 0 6 研究发现植物会将高达1 6 2 0 1 0 的光合 作用产物作为c 源转移到a m f 因此菌丝网是一个巨大的c 库 cs i n k 能够对c 的流通 c f l u x 起到重要的调控作用 j 矗o b s e n r o s e n d a h l 1 9 9 0 m a r s c h n d e t a l 1 9 9 7 t z c s e d e r j l 2 0 0 0 z h u 硒1 2 0 0 3 更为重要的是a m f 的多样性能够对植物多样性 群落结 构 物种间相互作用 资源分配和系统生产力产生显著影响 v a nt i e rh e j d e nda l 1 9 9 8 o c o a n o t e t a l 2 0 0 2 v 口d d f l e i j d e ne t a l 2 0 0 3 w o l f ec ta 1 2 0 0 6 a 坶是处于生态系统中非 生物一生物 土壤一植物根系 相互作用界面的关键微生物 对植物的营养供给起着十分重 要的作用 因此被认为是陆地生态系统中的 关键共生物 r i l 毡2 0 0 4 a 大气c o z 升高 氮 n 沉降和外来生物入侵是全球性环境变化的重要方面 n o d 碾1 9 9 8 o 嘶i n t h 由r o g i s j 而n 2 0 0 3 g 彻叩既n 吐 2 0 0 4 s i m b e d o f 2 0 0 5 b a t i 珏e ta 1 2 0 0 6 由于人类活动的影响大气c o z 浓度正逐步上升 按照i p c c i n t e x g o v e m n m a t a lp a a e l c l i m a t ec h a n g e 的预测到2 1 世纪末c 0 2 浓度将达到7 0 0 m o lm o l q 而c 0 2 浓度升高将使 l 2 1 世纪地球生态系统的初级净生产力 n p p 所固定的c 增加3 5 0 到8 9 0p g 1p g 1 0 t s g l e oe t 吐 2 0 0 4 植物固定的c 的增加和光合作用的增强必然会增加植物对n p 等其它 营养元素的需求 f l u e t 吐 2 0 0 1 l u o d a t 2 0 0 4 g a m p e f c ca l 2 0 0 5 目前 在全球范围内n 沉降速率正在迅速上升 使土壤有效n 浓度急剧提高 大气c 0 2 上升和n 沉降增加对生态 系统c n 循环 元素平衡 物种竞争 外来物种入侵 植物群落结构和物种多样性等产生 的影响 h ue tl l 2 0 0 1 p 五c he ta t 2 0 0 1 年 址萄0 8 娃 璐t e r 2 0 0 1 m p c 髓吐 2 0 0 3 s i v a e t a t 2 0 0 6 引起广泛关注 是当前生态学领域内的研究热点和国际前沿课题 大量研究表明 大气c 0 2 浓度升高 n 沉降和生物入侵能够对丛枝菌根真菌的侵染率 生物量和群落组成等产生显著影响 p d l i gc ta t 1 9 9 9 a 1 9 9 9 b s t a d d o nda t 1 9 9 9 a 1 9 9 9 1 e 窖脚嫩r b u n o n a 且c 珥2 0 0 0 s 衄d d o ne ta t 2 0 0 4 丑础2 0 0 4 b 曲e ta t 2 0 0 6 m u m m e y r d 喀2 0 0 6 融妇 c 幽 呸2 0 0 6 但环境变化条件下丛枝菌根如何响应以及 它对宿主植物之问的相互作用会产生怎样的反馈目前仍不清楚 农业生态系统是被人类干扰 最为强烈的系统之一 但人们对环境变化如何影响农业生态系统内的植物群落所知甚少 为 此 本研究针对全球环境变化中的重要问题 研究了大气c 0 2 浓度升高 模拟n 沉降和外 来杂草入侵对本地农业生态系统中的常见植物及其丛枝菌根的影响 并进一步探讨了不同环 境条件下丛技菌根真菌群落 菌根形成以及菌根功能的变化对植物闻相互作用的调节 第二节国内外研究进展 1 丛枝菡根对大气c o 浓度升高的响应及对植物相互作用的调节 u 大气c 0 2 浓度升高对植物的影响 目前 研究大气c 0 2 浓度升高最常用的方法是f a c e f r e e a k c c be f 面如 f a c e 和o t c o p t t o pq 出瓯o t c 两种 n o w 吐c t 吐 2 0 0 4 蒋跃林等 2 0 0 5 r e t 吐 2 0 0 5 李军营等 2 0 0 6 杨连新等 2 0 0 6 而大多数的研究得出的结论是大气c o z 浓度增加能够促 进植物的光合作用和水份利用效率 w u e 提高生物量和产量 增加根冠比和c n 等 廖 轶等 2 0 0 2 f u h f e r 2 0 0 3 黄辉等 2 0 0 5 l ie ta 1 2 0 0 7 然而 上述结论往往都来自短期试 验的结果 长期的c 0 2 浓度倍增对植物的促进作用可能会受到土壤n p 及其他元素供给的 限制 h u e ta t 2 0 0 6 r e k h 2 0 0 6 等发现 试验起始阶段高n 处理中c 0 2 浓度升高对植 物生物量积累的促进作用并不比低n 处理高 而4 6 年以后低n 处理中c 0 2 浓度升高的促 进作用却显著低于高n 处理 可见土壤有效n 成为高c 0 2 浓度条件下限制植物生物量积累 的关键因素 不仅土壤n 供应会影响植物对c 0 2 浓度升高的响应 土壤微生物的降解作用 同样发挥着重要作用 f l u 2 0 0 1 等通过对一年生的草地生态系统连续5 年的研究发现 o 晓浓度丹高提高了植物对n 的吸收 从而减少了可供微生物羁用的n 源 降低了微生物 的活性 增加了系统的c 积累 但是 也有研究发现长期的c 0 2 浓度增加不但会使植物c 的积累增加 植物对根际的投入也会增加 从而对根际微生物起到促进作用 加速物质循环 从而可以维持c 0 2 浓度升高对植物的正面促进作用 砌峨吐a t 2 0 0 0 国内也有许多关于n 2 供应水平影响c 0 2 浓度升高条件下植物和微生物相互作用的研究 庞静等 2 0 0 5 苑学霞等 2 0 0 6 坞2 0 0 6 b 普遍认为土壤n 是影响植物 微生物如何响应c o z 浓度增加以及c n 用转 和积累的重要因素 而e h n d s 2 0 0 s 等发现土壤p 水平也能够影响植物对c 0 2 浓度变化 的响应 豆科植物因自身能固n 因此对p 的依赖性比其他植物更强 另外 植物对c 0 2 浓度升高的响应还会因植物所属的不同功能类群而有所不同 许多研究发现 g 植物比c 植物 豆科植物比非豆科植物 非禾本科植物比禾本科植物对一c 0 2 浓度升高的响应强烈 但不同的研究结果也略有差异 w a n d n 吐 1 9 9 9 t e y s s m n e y m e t d 2 0 0 2 d c t a e f e t z l 2 0 0 3 l 2 大气c o z 浓度升高对丛枝菌根的影响 这方面的研究主要集中在c 晓浓度升高对a m f 的孢子产量 菌根侵染率 菌丝长度 特殊蛋白质的产量和特定结构 如泡囊 数量的影响等几个方面 大气c 0 2 浓度升高有利 于增加光合作用 加速植物生长和根系的周转 提高植物向地下部分的c 转移 因此可能 会增加菌根的形成 d i a ze t 吐 1 9 9 3 但另一方面 由于丛枝菌根是由植物宿主和丛枝菌根 真菌双方所构成的 共生体对c 0 2 浓度升高的响应取决于双方的特点 所以对于不同的植 物与a m f 组合来说结果往往很不一致 k l i t o a o m o se t 吐 t 9 9 8 w o l f 2 0 0 3 等人的研究发现在1 6 种宿主植物的单种 m o c i l l 眦c 处理中只有 g 锄r r f 妇 f 一种a m f 的孢子数量对c 0 2 浓度升高有明显的响应 而其他1 1 种都无明显变化 a m f 的侵染率对c 0 2 浓度升高的响应同样也存在很大的差异 在一个高密度的p q u z w 人工林当 中 所有砀懈如向根部的生物量分配都随着c 0 2 浓度的升高而增加 但是只有置 锄和旦确弘 的a m f 侵染率随c 0 2 浓度丹高而增加 而置 w 妇 的a m f 侵染率没有发生变化 i d e t 吐 2 0 0 3 另外 s t a d d o a 2 0 0 4 等也发现两种宿主植物根部的a m f 侵染率对c 0 2 浓度 井高的响应截然相反 c 0 2 浓度升高对受侵染的根段数总体上没有明显影响 但c 0 2 与n 素输入之间的相互作用明显影响受侵染根段数 高n 条件下c 0 2 升高增加受侵染的根段数 而低n 条件下正好相反 可见a m f 对c 0 2 升高的响应还受到营养条件等环境因素的影响 砌 i i g 2 0 0 0 等人的研究表明 a m f 的侵染率 土壤中菌丝的长度 s o i lh 呐di g t h 和 a m f 所产生的蛋白质 g l o m 生i a 的浓度与大气c o z 浓度存在正的线性相关关系 并推测 这可能是由于大气c o z 浓度升高使植物光合作用增强 向缒下部分转移的光合产物增加 从而刺激了a m f 的活性 由于不同a m f 对c 0 2 浓度升高的响应存在差异 c 0 2 浓度升高 会对a m f 的群落结构产生影响 陈静等 2 0 0 4 杨如意等 2 d 0 6 f m a s s o a 2 0 0 1 等发现 c 0 2 浓度升高显著改变外生菌根真菌的群落组成 但对其丰富度没有影响 c h a n g 2 0 0 6 等的试验表明a m f 群落组成主要受植物多样性的影响 但不同c o z 浓度下其结果有所不同 说明a m f 群落结构仍然受c 0 2 的影响 t t e s e d e t 2 0 0 3 等的研究发现a 2 浓度升高将会 改变丛林植物根际a m f 的群落组成 使s a t d r k m 和d 出 w 成为优势种 另外一个人 们十分感兴趣的话题是c 0 2 浓度升高条件下 土壤结构如何变化 a m f 的外生萤丝和 g i o t m l i a 蛋白是形成和稳定土壤团聚体 s o i la g g r c 渺 的重要组分 h m l c lc t d 1 9 9 7 w f i g h t 3 u p a d h y a y a 1 9 9 8 m i l l e r j 4 s 幻呵2 0 0 0 砌 l i 辱2 0 0 4 1 研究发现 c o z 浓度升高使a n f 的外生菌丝长和g l o m a l i n 蛋白的浓度提高 而土壤团聚体的水稳定性 w a t e l rs t a b i l i t y 也随 之提高 砌峨c ta 1 2 0 0 1 耳前 几乎所有研究大气c o z 浓度倍增的实验都是通过比较当前和倍增条件下植物或 微生物的响应来进行的 但现实情况下c c h 浓度是逐步升高的 k e d i a gc ta 1 1 9 9 5 因此 c o z 浓度的突然升高可能会高估其对生态系统的影响 i m r c 妒枷s1 9 9 9 k l i f o n o l n o 2 0 0 5 等通过6 年的连续实验比较了当前c o z 浓度 c 0 2 浓度一次性倍增及c o z 浓度逐步 达到倍增水平三种条件下a m f 群落的响应 发现不同的c o z 倍增处理对a m f 群落结构和 功能的影响明显不同 某些a m f 类群对c c h 浓度的突然变化非常敏盛 如q 枷 和 s v a t d k s p o r a 而g o t m z s 没有很大变化 结果c o z 浓度突然升高导致a m f 物种丰富度显著下 降 植物对a m f 的依赖性增强 而逐步倍增处理与当前c o z 浓度处理的结果更为接近 1 3 丛枝菌根对大气c o z 浓度升高条件下植物相互作用的调节 生态学的一个重要任务就是阐明自然生态系统中决定植物共存 c o e x i s t e n c e 的机理 g r i m e 2 0 0 1 w a r d l e 2 0 0 2 通常认为 决定植物共存和生物多样性的是资源异质性等非 生物因素 但研究发现a m f 等生物资源的异质性同样能够影响植物物种的共存 v a ad e r h d i d e n na 1 2 0 0 3 职桂时等 2 0 0 3 a m f 与宿主之间的专一性不强或只有较低的选择性 林 先贵等 1 9 8 9 s m i t ha n dl c 盥d 1 9 9 7 因此在一个植物群落当中a m f 可以同时侵染几个不同 的宿主 并通过菌丝网络 h y p h a lm t w o 矗 将整个植物群落联系在一起 研究发现不同的宿 主之闻可以通过苗丝网进行物质交换和信息沟通 z a b i a s k i d a l 2 0 0 2 w g s o n d 2 1 2 0 0 6 并且这种物质传递是双向的 a m f 的菌丝网络能够影响系统内的资源配置从而对植物组成 进行调节 r c 破1 9 9 7 如v md e rh d j d e n 2 0 0 3 等发现不同的a m f 能够显著地影响 b n i 嘲p 矗 4 锄z c w 和p n e w a 啦暗两种宿主的共存方式和n p 在两种宿主问的分配 同 样 在大气c o z 浓度升高条件下a m f 也能够对植物群落的组成起重要的调节作用 j o h o n 2 0 0 3 b 等的研究发现 在c o z 浓度升高条件下a m f 提高植物宿主的丰富度 而在当前 的c o z 浓度下则降低其丰富度 并且丰富度的变化主要是由于几种g 非禾本科植物的死亡 率变化引起的 这可能意味着c o z 增加能够改善某些菌根共生体的c 需求 从而提高植物 群落的丰富度 砌蛾和a l l e n 1 9 9 9 认为应该从不同的等级层次上来认识a m f 如何调节植物宿主对 氇浓度升高的响应 在植物宿主 个体 的水平上 a m f 可能通过改变植物对营养物质 水分的获取以及通过c 汇的调节作用影响宿主对c c h 浓度变化的响应 植物种群水平上 由于a m f 群落组成的空问差异 即使同一种群的宿主对c o z 浓度升高的响应也会有所不同 即a m f 增加了同一种群的植物对c o z 浓度变化的响应范围 在植物群落水平上 a m f 与不 同物种形成的共生体对0 0 2 浓度变化的响应有明显差异 因此会对植物群落的响应起到反 馈作用 在功能群水平上 菌根植物与非菌根植物 固n 植物与非固n 植物 c 与c 植物 4 对c c h 铱度变化的响应都会受到a m f 的影响 在生态系统水平上 a m f 通过生物量 尤其 是外生菌丝 的变化 g l o m a l i n 蛋白质等影响系统的c 循环 营养物质循环 土壤结构和降 解过程等从而影响生态系统对c 0 2 浓度变化的响应 2 丛枝茜根对模拟n 沉降的响应及其对植物相互作用的调节 人类活动导致全球大气n 捧放的急剧增加 h o l h n de t 吐 1 9 9 9 估计目前的n 排放量 约为1 2 4t g n y r i 是工业革命前的4 倍 f o w l e rc t 止2 0 0 4 北美和欧洲是世界两大n 沉降 区 其总量分别约为3 3 2k gnh a 4 y 一和l 一7 5k gn h a t y r l h o l l a n de ta l 1 9 9 9 n a d e l h o f f e r 2 0 0 0 作为世界上最大的发展中国家 随着近年来我国工农业和畜牧业的迅速发展和肥料 的大量使用 我国已经成为仅次于欧洲和北美的世界第三大n 沉降区 k s u p a m o a c f i e 2 0 0 2 沈善敏 2 0 0 3 莫江明等 2 0 0 4 i 她2 0 0 6 国内的研究目前主要集中在n 沉降对森林 生态系统的植物群落 土壤微生物和土壤化学以及植物凋落物降解等方面 方运霆等 2 0 0 4 如 2 0 0 4 b 薛磉花等 2 0 0 4 b 而对于农业生态系统的研究较少 2 1n 沉降对植物的影响 n 沉降对植物的影响首先体现在植物多样性的减少 由于n 是土壤生态系统的重要元 素之一 而世界大部分土壤的n 供应能力都十分有限 因此n 沉降将会对植物群落造成深 远影响 v i t o u s e k h o w a r t h 1 9 9 1 a e t t s c h a p 畦2 0 0 0 蒋琦清等 2 0 0 5 杨贤燕等 2 0 0 7 p h o e n x 2 0 0 6 等发现近几十年全球