（植物学专业论文）光梗蒺藜草cenchrus+calyculatus+cav生物学特性的初步研究.pdf

内蒙吉师范大学硕士学像论文 中文摘要 由于人类活动和全球变化的影响 外来物种的生物入侵越来越普遍 生物入侵因其巨大的危害性成为全球关注的热点闯题 光梗蒺藜草 c e n c h r a sc a l y c u l a t u sc a v 为禾本科蒺藜草属植物 分布于亚热带地区 近些年来该种入侵至内蒙古通辽市部分地区 大面积蔓延 对生态系统 造成严重破坏 被认为是内蒙古的外来入侵植物之一 目前对于光梗蒺 藜草的研究较少 本文针对其萌发特性 自然环境不同植物群落中光梗 蒺藜草的地位和影响进行了研究 为今后揭示其入侵祝制的研究打基础 光梗蒺藜草的种子 颖果 为近半球形 表面光滑 光梗蒺藜草萌 发的适宜温度条件为2 0 2 5 在实验所设纯沙条件下表现池 速萌 的 特点 光梗蒺藜草的出苗数在不同埋深 距士表1 5 3 0 4 5 6 o c m 下差异不大 新生的光梗蒺藜草幼苗其基部叶鞘呈紫红色 由重要值来 看 群落类型l c s p 中光梗蒺藜草的作用都不大 而在植物群落 类型j 中该种集中成片分布 相对盖度达0 9 重要值为1 9 成为群落 中的绝对优势植物 五种植物群落类型中 类型j 的s h a n n o n 多样性指 数值最低 为o 6 l 比较均衡度指数值时 亦表现为群落类型j 最小 为o 2 6 光梗蒺藜草的入侵没有引起土壤因子特征的显著变化 此外 今后有必要将野外调查和移栽实验方法结合运用来研究光梗蒺藜草与其 入侵地土壤之间的作用 从长远来看 严格控制其种子的传播对于减少 其危害更为有效 关键词 光梗蒺藜草 入侵 萌发特性 植物群落 土壤因子 内蒙古师范大学硕士学位论文 a b s t r a c t b i o l o g i c a li n v a s i o ns e e m sm o r ea n dm o r ec o m m o nr e s u l t i n gf r o mt h e a c t i v i t i e so fh u m a nb e i n g sa n dg l o b a lc h a n g e t h eb i o l o g i c a li n v a s i o nh a sg o t g r e a ta t t e n t i o nf r o ma l lo v e rt h ew o r l db e c a u s eo fi t sh u g eh a r m c e n c h r u s c a l y c u l a t u sb e l o n g st og r a m i n e a e i tu s u a l l yd i s t r i b u t e s i nt h es u b t r o p i c a l a r e a s w h i l er e c e n t l yi ta p p e a r si ns o m er e g i o n so ft o n g l i a o i n n e rm o n g o l i a a n ds p r e a d se x t e n s i v e l y h a r m f u lt ol o c a le c o s y s t e m c e n c h r u sc a l y c u l a t u s w o r k sa sa l li n v a s i v ep l a n to fi n n e rm o n g o l i a t h e r ea r ef e wr e s e a r c h e s f o c u s i n go nt h i ss p e c i e si nt h ew o r l d t h i sd i s s e r t a t i o ns t u d i e si t sg e r m i n a t i o n c h a r a c t e r i s t i c sa n di t se f f e c t si nd i f f e r e n t p l a n tc o m m u n i t i e s a i m i n gt o c o n t r i b u t et os u b s e q u e n tr e s e a r c h e so ni t si n v a s i v em e c h a n i s m t h es h a p eo fi t ss e e di sh a l f s p h e r ea l i k ea n dt h es u r f a c ei ss m o o t h t h e a p p r o p r i a t et e m p e r a t u r ef o r t h e g e r m i n a t i o no fc e n c h r u sc a l y c u l a t u s i s 2 0 一2 5 t h en u m b e ro fs e e d l i n gi n c r e a s e sm o r eq u i c k l yi np u r es a n d t h e s t e p w i s ee x t e n d i n go fs e e d b u r i e dd e p t ha r r a n g i n gf r o m1 5t o6 0g t nd o e s n o th a v eo b v i o u se f f e c to nt h en u m b e ro fs e e d l i n g t h eb a s a lp a r to ft h e r e n a s c e n ts e e d l i n gi sm a u v e a c c o r d i n gt ot h ei m p o r t a n tv a l u e t h ee f f e c to f c e n c h r u sc a l y c u l a t u si st i n yi nt h ee o m m u n i 哆t y p el c s rh o w e v e r i n t h ep l a n tc o m m u n i t yo ft y p ej t h i ss p e c i e so w n sc e n t r a l i z i n gd i s t r i b u t i o n t h e r e l a t i v ec o v e r a g er e a c h e sa b o u t0 9 t h ei m p o r t a n tv a l u ei s 1 9 p o s s e s s i n g a b s o l u t es u p e r i o r i t y t h es h a n n o ni n d e xo fc o m m u n i t yt y p eji sh i g h e s t w h i c hm e a n s0 6 1 a n dt h ee v e n n e s si n d e xo ft y p eji s0 2 6 a l s ot h es i m p l e s t o n e t h ei n v a s i o no fc e n c h r u sc a l y c u l a t u sh a sn oa p p a r e n te f f e c t so nt h e v a r i e t yo fs o i lf a c t o r s i na d d i t i o n i ti sn e c e s s a r yt oc o m b i n et h ef i e l d i n v e s t i g a t i o n 淅t ht r a n s p l a n t i n ge x p e r i m e n tt oa n a l y z et h er e l a t i o nb e t w e e n t h ep l a n ts p e c i e sa n dt h es o i lo fi n v a d e dp l a n tc o m m u n i t y i nt h el o n gt e r m i t w i l lb em o r ee f f e c t i v et om i n i m i z et h eh a r mo ft h i si n v a s i v es p e c i e sb y s t r i c t l yp r e v e n t i n gt h ed i f f u s i n go f i t sw e e d s k e yw o r d s c e n c h r u s c a l y c u l a t u sc a v i n v a s i o n g e r m i n a t i o n c h a r a c t e r i s t i c s p l a n tc o m m u n i t i e s s o i lf a c t o r s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工 作及取得的研究成果 尽我所知 除了文中特别加以标注和致谢的 地方外 论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果 也不 包含本人为获得内蒙古师范大学或其它教育机构的学位或证书而使 用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在 论文中作了明确的说明并表示感谢 签名 至壶翅 日期 一尸年岁月 占日 关于论文使用授权的说明 本学位论文作者完全了解内蒙古师范大学有关保留 使用学位 论文的规定 内蒙古师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送 交论文的复印件和磁盘 允许论文被查阅和借阗 可以将学位论文 的全部或部分内容编入有关数据库进行检索 可以采用影印 缩印 或扫描等复制手段保存 汇编学位论文 并且本人电子文档的内容 和纸质论文的内容相一致 保密的学位论文在解密后也遵守此规定 签名 参断 导师签名 锣蟛澎住 日期 一7 年r 月 石日 1 亏l 言 1 引言 1 1 生物入侵 外来入侵种及其影响 生物入侵是指某种生物从原来的分布区域扩展刭一个新的 通常也是遥远的 地 区 在新的区域里 其后代可以繁殖 扩散并维持下去l i l 外来物静是对于一个生态系统而言 在该生态系统中原来并没有这个物种的存在 它是借助人类活动越过不能自然逾越的空间障碍而进来的 一个外来的物种被弓l 入到 一个新的平衡的生态系统中后 可能因不能适应新环境面被 嚣斥在系统之外 也可能 其恰好适合当地的气候和土壤条件 并且在新的环境中没有与之抗衡或制约的生物 这个外来种就成为真正的入侵者 当外来物种在自然或半自然生态系统或生境中建立了种群 改变或威胁本地生物 多样性的时候 就成为外来入侵种1 2 外来入侵种的入侵是一个复杂的生态过程 这个过程通常可分为4 个阶段 侵 入是指生物离开原生存的生态系统到达一个新境 定居是指生物到达入侵地后 经 当地生态条件的驯化 能够生长 发育并进行了繁殖 至少完成了一个世代 适应 是指入侵生物已繁殖了几代 由于入侵时间短 个体基数小 所以种群增长不快 但 每一代对耨环境的适应能力都有所增强 扩展是指入侵生物已基本适应生活予新的 生态系统 种群已经发展到一定数量 具有合理的年龄结构和性比 并具有快速增长 和扩敖的能力 当地又缺乏控制该物种种群数量的生态调节机制 该物释就大肆传播 蔓延 形成生态 暴发 并导致生态和经济危害 但并不是每一个物种的入侵都必 须完成这4 今阶段诱 全球经济一体化和国际贸易的发展 以及现代先进的交通工具与观光旅游事业的 蓬勃发展 失外来入侵物种长距离迁移 传播 扩散到新的生境中创造了条件 高山 大海等自然屏障的作用已变得越来越d j 4 1 造成当地许多物种灭绝 从露使得生物多样性丧失的第一位的因素是生境的破坏 和破碎化 第二个最重要的因素是生物入侵i 习 外来入侵物种通过压制或排挤本地物 秘 形成单优势种群 危及本地物种的生存 加快物种多样性和遗传多样性的丧失 破坏生态系统的结构和功能 造成巨大的经济损失 4 j 美国每年直接或间接用于主要 入侵种管理的费用就高达1 3 6 6 亿美元溯 据徐海根等测算 外来入侵物种对中国造 成的总经济损失为每年12 0 0 多亿元 其中直接经济损失2 0 0 亿元 占总经济损失的 内蒙古师范大学硕士学位论文 1 6 对中国生态系统 物种及遗传资源造成的间接经济损失10 0 0 多亿元 占8 4 1 7 1 1 2 入侵种及其与被入侵群落的关系 一个外来物种进入一个新的生态系统 最后是否形成入侵通常取决于两个因素 进入新环境的外来物种的自身特点 以及这个环境是否容易被这个物种入侵 许多外 来物种虽然可以形成自然种群 但多数种群数量都维持在较低水平 并不会造成危害 2 o 1 2 1 更容易成为入侵种的物种 b a k c 一 9 针对杂草性的植物物种 总结出了一些生活史特征 是为著名的 b a k e r 目录一或称为搿b a k e r 特征 b a k e r 认为 更多地符合这些特征的物种比符合得较少 的物种更有可能成为入侵种 这些特征可以概括为 既可以进行有性繁殖 也有进行 无性繁殖的能力 从种子发育到性成熟的时间短 对环境异质性有很强的耐受力 尤 其是具有对环境胁迫的适应性 表型可塑性 r e i c h a r d 和h a m i l t o n 1 0 l 采用判别分析 方法 讨论了入侵木本植物与下列特征有关 不需要萌芽前期的种子处理 两性花和 挂果时间长 其正确率为8 6 d a e h l e r l l l 对全球尺度的数据分析显示 农业杂草趋 于是草本的 繁殖快的 以非生物方式进行扩散的物种 在自然环境中 入侵种更趋 于是水生或半水生的 草本的 固氮的 攀缘的和无性系的树木 g r o v e s 和b u r d o n 1 2 1 按照物种生态生理特征与入侵成功之间的关系 将入侵者划归为4 种类型 抓空隙者 发芽早并且初始增长快 这样就可以抢占可用的空间 竞争者 战胜对手的方法是在 光为限制因素的环境中 能把它的叶子举得更高 或者是在水肥为限制因素的环境中 能把它的根扎得更深 存活者 寿命长 能抗拒大多数的致死因素 以及能大量萌发 幼苗者 p y s e k l l 3 l 对自1 4 9 2 年起引入捷克的外来种分析表明 入侵的成功与否与植物 的高度 生活形式和竞争力有关 在外来植物区系中的菊科植物 总是比当地植物区 系的更占优势 r e j m a n e k 1 1 4 l 发现草本植物的入侵性可以用它在原产地的纬度范围来 预测 1 2 2 入侵种的生物学特性 2 1 引言 1 2 2 1 入侵种的生态幅 一般认为 成功的外来种对各种环境因子的生态适应性幅度较广 可以在多种生 态系统中生存 其中许多物种可以跨越热带 亚热带和温带地区 同时对环境有较强 的忍耐力i 堋 如耐阴 阍 耐贫瘠土壤 1 7 1 踟 耐污染等 有的可以在极其贫乏的土壤 中生存 有的则可以某种方式度过干旱 低温 污染等不利条件 1 2 2 2 入侵种的繁殖和传播特性 通常成功的外来种都有很强的繁殖能力 能迅速产生大量的后代 能一年多次开 花 产生大量的种子与幼苗 种子易于传播 种子发芽率高 幼苗生长快 幼龄期短 种子寿命长 种子具休眠的特性 常具有适应长距离传播的机制 能够迅速大量的传 播 以便有更多的机会找到适宜的生存环境等 3 l 1 2 2 3 入侵种遗传结构 入侵种群一般由入侵种少数个体发展而来 由于入侵种数量较少 因此入侵种群 具有明显的奠基效应 与原生地种群相比 遗传多样性会降低 就入侵种群而言 在 一些情况下种群中较低的遗传多样性反而能增强其在新栖息地中的竞争与生活能力 p g l o 1 2 3 入侵种与被入侵群落的关系 1 2 3 1 群落可侵入性的影响因素 群落可侵入性指群落易受外来种入侵的程度 用于全面评价某群落或地区易遭受 生物入侵的程度 其有一同义词 易感性 2 0 2 1 1 群落可侵入性的影响因素可以归结为5 个方面 进化历史 群落结构 繁殖体压 力 干扰以及胁迫 且这些因素往往相互交织一起作用 1 群落或生境进化历史 进化历史对群落可侵入性的影响主要体现在两个方面 群落中本地种间的竞争强 度和受到的人为干扰强度 进化初期 种间竞争激烈 空域生态位较多 易受到外来 种入侵 随着群落演变走向项极 留给外来入侵种的空域生态位和可利用资源很少 使这样的群落或生境往往表现出相对较低的可侵入性 受人类干扰历史长的群落也可 3 窍蒙古籁范大学磺士学位论文 能会表现出较低的可侵入性l 捌 2 群落结构 一个群落的物种组成和物种多样性是长期会聚过程的结果l 矧 群落结构影响入侵 主要体现在群落物种多样性和物种组成两个方面 它影响入侵种繁殖体存活率 幼苗 生存 成株所能获碍的生物量以及入侵种对土著群落物种的冲击i 她2 5 3 繁殖体压力 繁殖体压力指一个生态系统里可以影响入侵种种子或根茎等繁殖体进入系统生 存下来的来自自身和外界的因素 繁殖体压力可能容易受一些生境状况影响 比如自 然传播媒介 破碎化程度以及人类活动的偏好等 4 干扰 干扰是 个不连续的因子 在很多情况下 干扰能够增加群落的可侵入性嘲 一 般认力 干扰偏离了正常的自然干扰体系时可能会大大地增加可侵入性 5 胁迫 一般认为胁迫影响酉侵入性的原因包括两方蘧 第一 外来种不能忍受生境孛高 强度胁追 第二 胁迫能够改变外来种和本地种之间的竞争平衡 尤其是低强度胁迫 可能对入侵种有秘网 群落的资源可利用率低时 则不容易被入侵 资源可利用率较 高但缺乏干扰的状态下也不容易受到外来种的入侵 在胁迫 如养分 水分等胁迫 强度很低且于扰强度剧烈交化的情况下 群落应该曼容易受到入侵 1 2 3 2 关于生物入侵与被入侵的生物群落的关系的理论与假说 1 天敌逃避假说 该假说基予3 个论点 天敌是植物种群的重要调节者 天敌对本地种 比对外来 种有更大的抑制作用 植物可以利用天敌调节作用的降低而提高种群的增长 因此 缎说谈先一个外来的植物物种在被菘入嚣一个新的区域后 棱食者和其他天敌的压力 会减少 从而导致它在数量上增长和空间分布上的扩张 伫 群落多样性阻抗假说 这一经典假说 认为群落的多样性对抵抗外来种的入侵起着关键性作用 结构简 单 物种数少的群落较之物种组成丰富 结构复杂的群落更容易被生物入侵睡 这是 因为相对比较简单的植物和动物群落 其所达成的平衡更容易被打破 此外 多样性 阻抗假说也得到了小空间尺度上的理论和实践研究的支持阐 3 干扰假说 毒 1 引言 人们普遍认为干扰对外来种入侵 尤其对植物的入侵十分重要 这主要是因为干 扰使群落中的生物大量减少 外来种的竞争压力相应减轻 目前研究的大多数植物外 来种多出现于受到人类干扰的地方 虽然在没有受到干扰的自然生态系统中也有外来 种出现 但其数量却少得多 冽 4 空生态位假说 该假说认为 物种对一个群落的入侵 其成功在于它占据了一个空生态位 同时 空生态位理论认为 岛屿群落以及其它一些本地种比较少的群落 由于对外来种缺乏 足够的 生物阻力 因而更易于被外来种入侵 生态位机遇假说 这是s h e a 和c h e s s o n 提出的一个新的理论观点例 这个理论试图将以前提出的 几种假说都包含在一个理论框架中 他们认为 资源 天敌和物理环境这3 个因素决 定一个入侵者的增长率 物理因素 如温度 湿度 和生物因素 食物资源 天敌等 在 某一特定时空点的结合决定了 生态位空间 的一个点 一个物种对这些因素时空变 化的反应如何 决定了它的入侵能力 1 3 外来入侵植物 外来入侵植物是指从自然分布区通过有意或无意的人类活动而被引入 在当地的 自然或半自然生态系统中形成了自我再生能力 给当地的生态系统或景观造成明显的 损害或影响的植物 3 l 中国南北跨度5 5 0 0 k i n 东西距离5 2 0 0 k i n 跨越5 0 个纬度及 5 个气候带 寒温带 温带 暖温带 亚热带和热带 这种自然特征使中国很容易 遭受外来物种的侵害 3 2 l 据调查 我国外来入侵物种达2 8 3 种 其中包括水生植物 1 8 种 陆生植物1 7 0 种嘲 我国的部分省市如安徽 海南 山东 北京 福建 广西 河北 河南 湖北 辽宁 山西 云南 重庆 内蒙古针对其外来植物进行了调查及 现状分析1 3 3 s 4 1 1 4 光梗蒺藜草 1 4 1 相关研究简述 蒺藜草属 c e n c h r u s 中某些植物作为杂草或因为具有入侵性而受到关注 乌克 兰地区外来入侵植物中有一个很典型的例子 即本属中的c e n c h r u sl o n g i s p i n u s 其在 5 内蒙古师范大学硕士学位论文 沙地及城市杂草丛中生长蔓延 取代本土植物并改变原有的植被模式1 5 5 j 匈牙利地区 入侵植物中 c e n c h r u si n c e r t u s 多生于沙质草地生境中 且为耕地中最为频繁常见的 外来杂草种之一冈 r e a n 和s t o r r s m j 在探讨杂草入侵的过程中指出 所分析研究 的生境中1 2 种主要的杂草 有7 种是作牧草用而有意引入的 包括了蒺藜草属的 c e n c h r u se c h i n a t u s 及c e n c h r u sc i l i a r i s 而前者在当地已被公认为有害植物 5 7 在确 定入侵种的起源地时 一个主要的问题在于入侵种的到来并不为所知 而当其种群水 平达到引起人们注意时 因其广泛扩展 追根溯源变得更不容易 因此有研究者以 i s s r 分子标记方法来确定喀拉哈里沙漠一种入侵杂草c e n c h r u sb i f l o r u s 的起源1 5 s l r c h a r u d a t t a n 在论及以植物病原体对杂草进行生物防治的必要性及已取得的成果时 提及可对生长中的杂草c e n c h r u se c h i n a t u s 造成危害 甚至致死的几种病原体 5 9 关 于少花蒺藜草 c e n c h r u s p a u c i f l o r u s 在辽宁地区的危害 分布及其防除等 国内有 一定的研究报道 觚6 1 1 专注于研究光梗蒺藜草的文章并不多见 仅在某些研究中提及本种 如研究者在 列举分析云南境内c 4 植物时将光梗蒺藜草归入其中 6 2 光梗蒺藜草 c e n c h r u s c a l y c u l a t u s 在p i t e a i r n 岛为本地种 且是受胁物种 可进行迁移从而保护 6 3 1 至于 与其相关的微生物现已知的是 蒺藜草柄锈菌 p u c c i n i ac e n c h r i 其寄主包括光梗蒺藜 草酬 而李仁贵等f 6 5 记述了在通辽地区通过化学防治 物理除草方法防治光梗蒺藜 草所取得的初步结论 1 4 2 光梗蒺藜草生物学特征 光梗蒺藜草 c e n c h r u sc a l y c u l a t u sc a r 属禾本科 蒺藜草属 一年生草本 秆 高1 5 5 0 厘米 具1 0 余节 压扁 一侧具深沟 下部节常有分枝 基部膝曲 节上 生根 叶鞘松弛 压扁 背部具脊 顶端边缘被纤毛 叶舌短小 被白色纤毛 叶片 条形 长1 0 3 0 厘米 宽3 6 毫米 质地柔软 粗涩 无毛或疏生长柔毛 总状花序 呈穗状直立 长禾8 厘米 宽约1 5 厘米 刺状总苞长宽近相等 5 7 毫米 裂片中 部以下连合 背部被细毛 基部具刺毛 边缘被长约1 毫米的白色纤毛 每一刺状总 苞内具2 4 小穗 无柄 披针形 长4 5 6 5 毫米 颖膜质 第一颖较小 第二颖长 为小穗的3 4 具3 5 脉 第一小花雄性 与小穗近等长 外稃具5 脉 第二小花两 性r 内外稃成熟时变硬 花药长1 2 毫米 雌蕊具长柱头 8 月结到蛔 图1 1 图 版 彩图1 2 6 1 引言 图1 1 光梗蒺藜草1 植株及花序 z 小穗与刺状总苞g l 自 内蒙古植物志 第二版 第五卷 1 4 2 1 生境和分布 蒺藜草属全世界有2 2 种 普遍外来 为中生植物或旱生植物 阴性植物种或开 放生境植物种 盐土植物或淡土植物 生于草地 灌丛 沙地和杂草处 6 7 分布于全 世界热带和温带地区 主要在美洲和非洲温带的干旱地区 印度 亚洲南部和西部到 澳大利亚有少数分布i 硎 光梗蒺藜草生于居民点 荒野田边 舔硎 分布于亚热带地区 今在我国海南 辽宁 内蒙古均有分布 6 6 6 9 7 1 1 果实成熟后具刺总苞与小穗一起脱落 可借总苞由动 物或人等携带广为传播 容易集中成片分布 入侵所至的农田 荒山均易发现其存在 7 内蒙蠢疖范大学硕士学位论文 1 4 2 2 利用价值 本种抽穗前期质地柔软 营养丰富 牛 羊极喜食 抽穗后因花序具刺苞 牛 羊不再采食 其他动物也难于利用 营养生长期其褪蛋自质的含量占绝对于物质的 9 7 8 租脂肪占2 2 5 1 7 2 1 据中国农科院草原研究所1 9 8 3 年关于海南岛的饲用植物 的分析指出 结实期该种糨蛋自质的含量占绝对于物质的5 粗脂肪占1 7 8 营养价值较好 但花序的刺苞影响适口性 1 5 本研究的意义和研究内容 随着匿际贸易的不断推进 现代交通工具的应用及观光旅游事业的蓬勃发展 外 来入侵种的数量会不断增加 产生的影响将会继续扩大 为减小危害 对生物入侵机 制的逐步揭示极有必要 光梗蒺藜草的果实成熟后具刺总苞与小穗一起脱落 可借总苞由动物或人等携带 广为传播 种子在总苞蠹萌发 能够自然繁殖 容易集中成片分布 篷制当地其他植 物的生长 减弱当地生态群落的稳定性 该种原本分布于亚热带地区 近年来已入侵 内蒙古通辽市部分地区 大面积蔓延 对生态系统造成严重破坏 被认为是内蒙古的 外来入侵植物之一酬 光梗蒺藜草失一年生革本植物 主要行有性繁殖 丽入侵植物之所以能快速入侵 的原因之一是其具有强大的繁殖能力 因此对入侵种基础生物学的研究非常必要 本 文对于光梗蒺藜革的萌发特性徽了一些研究 物种在天然植物群落中的地位和作用 体现了其自身适应能力和环境条件的匹配 程度 在群落承平上对入侵植物的研究有利于综合分析相关舱生态过程 此外 土壤 是生态系统的重要组成部分 为植物提供了生长的基质和营养来源 植物又通过物理 生理或生化过程来影噙生态系统蠹的物质循琢 霹此 有登要将入侵植物与环境中土 壤因子相结合来研究 本文的结果可为外来入侵植物光梗蒺藜革蘸控制和防治提供一定的科学依据 同 时也可以为讨论入侵种与被入侵群落间的关系积累实验证据 旨在今后深入探讨光梗 蒺藜草的入侵机制闯题 8 2 光梗蒺藜草种予萌发特性韵觋究 2 光梗蒺藜草种子荫发特性的研究 生物体任何一个部分 在其离开母体蜃仍能保持活力并在适宜条件下形成新的个 体时就成为扩散体 植物的扩散体根据形成方式和性质的不同 可以分为 有性扩散 体和无性扩散体 繁殖周期短 扩散体寿命长 产量高且传播机制有效的物种更有可 能在较短的时间内占据较大的分布空间 外来物种尤其是入侵物种更是如此 有许多 果实或种子常形成一些特殊的附着机制 使它们附着在动物或人类的体表面得到传播 l 堋 光梗蒺藜草果实含于具刺总苞内 即可以通过附着于动物或人类的体表从而广泛 传播 对于其种予的萌发特性不断地深入了解 将为全面阐释其入侵机制打好基础 2 1 研究方法与内容 2 1 1 研究方法 实验室条件下进行萌发实验 所用种子 含予具刺总苞内 系2 0 0 8 年2 月采自 感蒙古通辽科尔沁左翼后旗哈日乌苏 为当地野生光梗蒺藜革种子 此外 2 0 0 8 年5 月中旬 予哈日乌苏野外观察 记述自然环境条件下光梗蒺藜草始出苗时形态学特征 2 1 2 不同温度条件下的葫发实验 取饱满光梗蒺藜草种子 颥果 粒 置于底部铺有滤纸的培养越中 加入适 量蒸馏水 于恒温培养箱中培养 平行取带稃片种子 颖果 3 0 粒 同时培养 设 是4 种不同湿度舱处理 即1 5 2 0 2 s 弱 每处理设4 个重复 从开始 发芽之日起 每天同一时间观察发芽情况并计数 以胚根突破种皮定为发芽 带稃片 种子以胚根突破稃片定为发芽 连续3 天发芽种子 颖果 数无增长 则停止诗数 2 1 3 不同土壤质地条件下的荫发实验 取具刺总苞2 0 颗 同 深度 距土表l c m 处 浅埋于盆钵 内径1 1 e 埴n 盆高 9 e m 中 加入适量清水 于室温 2 8 c 王8 c f 培养 土壤质地设置5 种处理 帮壤 土 壤土与沙2 1 壤土与沙1 1 壤土与沙1 2 纯沙 比例为体积比 每处 理设4 个重复 从开始出菌之墨起 每天同一时间观察出萤情况并计数 连续3 天出 苗数无增长 则停止计数 9 内蒙古师范大学硕士学位论文 2 1 4 不同埋种深度条件下的萌发实验 取具刺总苞2 0 颗 于不同深度埋于盆钵 内径2 0 c m 盆高1 5 c m 中 盆钵中 均为砂土 质地相同 加入适量清水 于室温 2 8 c j 8 c 下培养 设置5 种不同的埋 种深度处理 即分别将具刺总苞埋于距土表1 5 3 0 4 5 6 0 7 s c r n 处 每处理设 4 个重复 从开始出苗之日起 每天同一时间观察出苗情况并计数 连续3 天出苗数 无增长 则停止计数 2 1 5 数据分析 不同温度下种子的发芽率计算式如下 发芽率 a d a x 1 0 0 其中a 1 为全部 正常发芽种子数 a 为实验用种子数 采用方差分析法进行显著性分析 2 2 结果与分析 2 2 1 光梗蒺藜草种子形态特征观察 光梗蒺藜草的种子 颖果 为近半球形 长3 5 毫米 宽2 3 毫米 背腹问厚1 2 毫米 其背面 对向外稃的一面 为胚所在之处 扁平 色浅 腹面 对向内稃的一 面 为种脐所在之处 隆起 膨胀 色深 种子 颖果 表面光滑 图版 彩图3 4 2 2 2 温度 土壤质地 埋种深度对光梗蒺藜草种子萌发特性的影响 2 2 2 1 温度对光梗蒺藜草种子萌发特性的影响 1 5 时 光梗蒺藜草始见发芽时间为第4 天 迟于其他三个处理组 并且其发芽 率较低为4 5 与2 0 2 5 3 0 时的发芽率之间差异均极显著 2 0 2 5 3 0 条件下始见发芽时间相同为第2 天 发芽持续时间在3 0 条件下较短 仅1 2 天 这三种温度下 2 5 时的发芽率较低为8 3 三者间差异不显著 四种温度条件 下平均发芽持续时间差异不显著 表2 1 1 0 2 光梗蒺藜草种子萌发特性豹研究 表2 1 湿度对光梗蒺黎草秘子蘸发的影响 数据瑟大写字母表示差舅聂著性 夕 0 国王 v a l u e sf o l l o w e db yt h es a m el e t t e r si nt h es a n l e v e r t i c a la r e n o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t p 萌发的影响 t a b l e 2 2i n f l u e n c eo ft e m p e r a t u r eo ng e r m i n a t i o no fc e n c h r u sc a l y c u l a t u ss e e d s w i t hl e m m aa n dp a l e a 数据后大写字母表示差异照著性 p o 0 1 v a l u e sf o l l o w e db yt h es a m el e t t e r si nt h es a m e v e r t i c a la r en o ts i g n i f i c a n u yd i f f e r e n t p o 0 1 1 t e m p e r 越u r e2 n u m b e ro fg r o u p3 y r n n eb e f o r e g e r m i n a t i o n4 t i m eo fg e r m i n a t i o n5 g e r m i n a t i o nr a t e6 a v e r a g et i m eo fg e r m i n a t i o n7 a v e r a g e g e r m i n a t i o nr a t e 1 5 时 光梗蒺藜草 带稃种子 始见发芽较晚 发芽种子数增加缓慢 并且明 显少于其他处理组 约 2 5 3 0 时 光梗蒺藜草发芽种子数的增加趋势相近 量个温度条件下发芽种子数差别不大 图2 2 2 光梗蒺藜草种子萌发特性的研究 图2 2 不同温度下光梗蒺藜草种子 带稃 发芽动态变化 f i g 2 2t h eg e r m i n a t i o np r o c e s so fc e n c h r u sc a l y c u a t u ss e e d s 愀hl e m m aa n dp a l e a a td i f f e r e n tt e m p e r a t u r e s 2 2 2 2 土壤质地对光梗蒺藜草萌发特性的影响 不同土壤质地条件下 光梗蒺藜草的始见出苗时间相近 第5 或6 天 但出苗 持续时间在壤土条件下为8 9 天 而在壤土与沙1 2 条件下为4 6 天 在纯沙条件 下则减至3 4 天 方差分析结果表明 壤土和壤土与沙1 2 纯沙条件下的出苗持续 时间存在着极显著差异 五种条件下 其平均出苗数分别为1 4 1 8 1 8 1 5 1 7 方差分析表明不存在显著差异 平均6 天内出苗数于纯沙条件下达到1 3 与其他四 组的平均6 天内出苗数 6 5 6 5 间存在极显著差异 表2 3 表2 3 土壤质地对光梗蒺藜草萌发的影响 t a b l e 2 3i n f l u t 翻i i c co fs o i lt e x t u r eo ng e r m i n a t i o no fc e n c h r u sc a y c u 肠t s 内蒙古师范大学硕士学位论文 土壤编号 始见出茁出苗持续总出苗数毋6 天内出 平均出苗持平均平均6 天内 质地1 刁 时问3 时问 苗数 续时问 苗数砷出苗数毋 d d d 壤土与沙2 li n 壤土与沙l l 埸 壤土与沙i 2 均 纯沙柳 1 3 1 8 1 8 1 7 1 8 1 7 1 9 1 7 1 9 1 4 1 7 1 3 1 7 1 8 1 3 1 6 1 85 a 5 b1 5 5 a 4 b 1 7 4 5 4 1 91 1 数据后大写字母表示差异显著性 p 0 0 1 v a l u e sf o l l o w e db yt h es 锄cl e t t e r si nt h es a m e v e r t i c a la r en o t s i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t p o 0 1 1 s o i lt e x t u r e2 n u m b e ro fg r o u p3 t i m eb e f o r e g e r m i n a t i o n4 t u n eo fg e r m i n a t i o n5 t o t a ln u m b 盯o fs e e d l i n g s 6 s e e d l i n gn u m b e r sw i t h i ns i x d a y s7 a v e r a g et i m eo fg e r m i n a t i o n 8 a v e r a g es e e d l i n gn 删 b e 娼9 a v e r a g es e e d l i n g 删m n b e r s w i t h i ns i xd a y s 1 0 l o a m1 1 r a t i oo fl o a mt os a n da s2 11 2 r a t i oo fl o a mt os a n da s1 11 r a t i oo fl o a mt os a n da s1 2 1 4 s a n d 不同土壤质地条件下 纯沙时光梗蒺藜草第6 天增加的苗数即达最多 出苗过程 仅持续3 4 天 出苗速度快且整齐 图2 3 1 4 6 7 5 6 2 9 8 3 4 7 8 l 4 坫 s 屹 8 l n 5 8 6 6 n 6 9 4 4 6 4 3 4 3 5 n 5 5 6 5 5 5 5 6 5 6 6 s v s 4 1 2 3 4 l 2 3 4 l 2 3 4 1 2 3 2 光梗蒺藜草种子荫发特性的研究 图2 3 不同土壤质地条件下平均日增苗数 f i g 2 3a v e r a g ea d d e dn u m b e ro fs e e d l i n g se v e r y d a yi nt h ed i f f e r e n ts o i lt e x t u r e s 壤土 l o a m 壤土与沙2 1r a t i oo fl o a mt os a n da s2 1 壤土与沙1 1r a t i oo fl o a mt os a n da s1 1 壤土与沙1 2r a t i oo fl o a mt os a n da s1 2 纯沙s a n d 2 2 2 3 埋种深度对光梗蒺藜草萌发特性的影响 埋种深度为7 5 c m 时 光梗蒺藜草始见出苗时间较晚 第9 天左右 其他四种 条件下 其始见出苗时间相近 第5 或6 天 平均出苗持续时间在埋深7 5 c m 时为 9 天 另外四种条件下 则为销天 方差分析结果表明 7 5 c m 处理组出苗持续时 间与其他组均有显著性差异 五种处理下其平均出苗数为1 9 2 0 2 0 1 8 1 9 方 差分析表明差异不显著 表2 4 内蒙古师范大学硕士学位论文 袭2 4 埋深对光梗蒺藜草萌发的影响 t a b l e2 4i n f l u e n c eo fs e e d b u r i e dd e p t ho ng e r m i n a t i o no fc e n c h r u sc a l y c u l a t u ss e e d s 数据后小写字母表示差异显著性 p o 0 5 v a l u e sf o l l o w e db yt h es a m el e t t e r si nt h es a m e v e r t i c a la r e n o ts i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t p 0 0 5 1 s e e d b u r i e dd e p t h2 n u m b e ro fg r o u p3 t i m eb e f o r e g e r m i n a t i o n4 t n n eo fg e r m i n a t i o n5 t o t a ln u m b e ro fs e e d l i n g s6 a v e r a g et i m eo fg e r m i n a t i o n 7 a v e r a g en u m b e ro fs e e d l i n g s 除埋种深度7 5 c m 处理组岛茁晚 过程较缓 出茁数增幅较小以外 其他隧组趋 势相近 第5 8 天内出苗数迅速增加 随后变化很小 图2 4 1 6 2 光梗蒺藜草种子葫发特性的研究 图 不同埋深下平均日增苗数 f i g 2 4a v e r a g ea d d e dn u m b e ro f 鼬g se v e r y d a yi nd i f f e r e n ts e e d b u r i e dd e p t h s 覆土7 5 c m5 e 圮d b u r i c dd e p t ho r 7 s c m 覆土6 0 c ms c c d 勘i 裥d e p t ho f6 0 c m 覆土4 5 c ms e e d b u r i e dd e p t ho f 4 5 c m 凝 3 0 c ms e e d b u r i c dd e p t ho f 3 0 c m 覆土1 5 x ns e e d b u r i e dd e p t ho f1 5 c m 2 2 3 光梗蒺藜草萌发过程及幼苗形态特征 实验室内 光梗蒺藜草种子萌发时可见到如下过程的连续变化 胚根 胚芽鞘 突破种皮 初生根露出甚短 钝圆 胚芽鞘仅露出鞘尖 淡自色 初生根迅速傅长 其上布满根毛 根尖前端无毛 颜色稍深 胚芽鞘亦伸长 其内可见浅黄绿色的原叶 胚芽鞘竖直生长 内含的原叶颜色渐转向绿色 固第一真叶突破胚芽鞘 生长 颜 色鲜绿 幼根伸长 图版 彩图5 8 野外观察时 幼菌期地下部分表现为 出胚根形成的初生根 或主根 暂必主要 的根器官功能执行者 胚轴伸长 同时胚芽鞘亦向上伸长 而将胚芽的原叶引出地面 并于胚轴上生出不定根 痰经历过上一生长季的植物残体可见 次生根将最终代替主 根行使功能 且形成须根系 地面以上 新生的光梗蒺藜草幼苗其基部近地面处 叶 鞘呈紫红色 叶互生 排成两列 叶舌处光滑 尚无纤毛 图版 彩图9 1 4 2 3 讨论 二 1 种子在萌发过程中进行着活跃的代谢反应 在一定的温度范围内 随温度 1 7 内蒙吉癖范大学矮士学位论文 的升高 种子萌发进程加快 7 3 l 光梗蒺藜革其带稃片或不带稃片的种子均表现出在较 低温度 1 5 下萌发晚 发芽率低的特点 随着温度升高 种子萌发加快 发芽率 也有所增加 自2 0 至2 5 再至3 0 c 的条件下 其发芽率均较高 但差异并不最著 3 0 时 光梗蒺藜草种子迅速萌发 发芽持续时间仅1 2 天 发芽率最高 3 0 时其带稃种子的萌发也有相同的趋势 但整体上速度 数量不及不带稃种子 原因可 能在于所覆稃片对种子吸水和胚根突破具有一定影响 从实验结果来看 3 0 对于光梗蒺藜革的萌发无疑是很有利的 但实验中对其水 分的供应很充足 种子所处环境优越 丽自然环境中 北方地区3 0 条件伴随的往 往是干热的天气 种子萌发所需水分不足 故2 0 2 5 可能较适于该种萌发 本文所观察的是四种慑温条彳牛 王5 2 0 签 3 0 下光棱蒺藜草的萌发 状况 可进一步考虑变温条件对于该种发芽率及萌发时间的影响 2 从本研究的结果看 在纯沙条件下 光梗蒺藜草迅速进入泓菌高峰期 且 出苗持续时间短 每天增加的苗数较多 而其他处理下 出苗持续时间较长 进入高 峰期后每天菌数的增幅也不大 光梗蒺藜革表现出对纯沙处理条件的很好的适应性 种子的萌发 破土 出苗更为有