（植物学专业论文）几种被子植物幼苗的发育解剖学研究.pdf

中文摘要 被子植物的幼苗期是处于个体发育的胚胎期与成年期的一段有限时期，其形态结构蕴藏着大 量的系统演化信息，在植物系统分类学上具有重要的意义。尤其是初生维管系统的结构特征，可 以作为属以上分类单位的鉴定依据之一。本文以蔷薇科蔷藏可e 科和毛茛科部分属植物的幼苗为材 料，对其初生维管系统的结构和发育，尤其对第一类侧生器官子叶叶脉的发育和演化进行了研究： 并以拟南芥幼曲为材料对其侧向器官子时衰老过程中的结构变化进行了分析。所得主要结论如 下： 1 通过对蔷薇亚科四属( 蛇莓属、委陵菜属、水杨梅属、地榆属) 代表植物蛇莓、翻白草、 水杨梅和地榆的幼苗形态特征，初生维管系统的结构特征研究发现：四属四种幼苗形态类型均为 蜡梅型。幼茧子时节区下部的中牲类型在四种幼苗中各不相同；蛇莓为中始式二原型圆形单中柱、 翻自革为外始式- 二原型圆形单中柱、水杨梅为外始式二原型双钩形的单中柱、地榆为外始式二原 型双扇形的单中拄。四种幼苗的子时节区中部均具有管状中柱。四釉幼苗子时叶片的脉序差异显 示了由简单到复杂的式样。据此认为上述四属的演化趋势为：蛇莓属最原始，其次为委陵菜属和水 杨梅属，地榆属最为进化。 2 通过对毛茛科升麻属的升麻和耧斗菜属的杂种耧斗菜幼苗初生维管系统的结构和发育的研 究发现：升麻幼苗的子叶节区下部存在着一种未曾报道过的中柱类型中始式一原型妖方形单 中柱，杂种耧斗菜幼苗的子叶节区下部为外始式二原型扁十字形的单中柱。两种幼苗子叶节区与 上胚轴苗区初生维管系统的连接方式均是通过子叶节区中、上部分生组织性组织的分化完成的。 并且发现升麻的子叶为一种较为简化的脉序类型，推测其可能为被子植物脉序中较为原始的类 型，杂种耧斗菜子叶的脉序则较为复杂。综台对c n t 节区f 部中柱类型的演化分析，子叶常区中、 上部至上胚轴苗区过渡的复杂程度以及子叶的脉序特征，认为升麻属同耧斗菜属相比，升麻属在 演化系列中鹿处于较原始的地位。 3 在拟南芥予叶衰老过程中叶肉细胞超微结构的破坏顺序为：液泡一叶绿体一线粒体一细胞 核一质膜。液泡膜在早期就开始解体，并出现多泡体和环状片层：叶绿体基质类囊体先变形扭曲， 基粒类囊体排列紊乱，后期多数基质类囊体与基粒类囊体降解消失，叶绿体内被大量体积较大的 嗜饿颗粒充满，部分叶绿体被膜解体；线粒体变化较叶绿体晚，先出现内部嵴的降解，外膜维持 时问较长；细胞核出现环状核仁以及染色质凝集、边缘化现象；而质膜的完整性则一直保留至衰 老的后期。上述现象表明子叶叶肉细胞在衰老过程中存在编程性死亡现象。此外，还发现在子叶 衰老过程中维管束鞘细胞出现超微结构变化较叶肉细胞晚，具有明显的不同步性。 关键词：被子植物，幼苗，初生维管系统，结构，发育，演化 a b s t r a c t s e e d l i n go fa n g i o s p e r mi sal i m i t e ds t a g eb e t w e e ne m b r y oa n dm a t u r ep e r i o dt h es t r u c t u r eo fi t c o n t a i n sal o to fe v o l u t i o n a r yi n f o r m a t i o na n dp l a y sa ni m p o r t a n tr o l ei nl h ep l a n ts y s t e m a f i c s e s p e c i a l l y , t h ec h a r a c t e r so f p r i m a r yv a s c u l a rs y s t e mc a nb eu s e da so n eo fc r i t e r i o n so fg e n u s i nt h i s p a p e gt h ed e v e l o p m e n ta n ds t r u c t u r eo fp r i m a r yv a s c u l a rs y s t e mo fs o m es e e d l i n g si nr o s o i d e a ea n d r a n u n c u l a c e a ew e r es t u d i e da n dt h ev e n a t i o n o ft h ef i r s tl a t e r a lo r g a n - - c o t y l e d o n sw e r ee s p e c i a l l y f o c u s e d i na d d i t i o n ，t h ec h a n g e so fu l t r a s t m c t u r eo fa r a b i d o p s i st h a l i a n ac o t y l e d o nd u r i n gi t s s e n e s c e n c ew e r eo b s e r v e d t h em a i nr e s u i t sa r eo u t i i n e db e l o w ： 1 t h em o r p h o l o g y , s t r u c t u r eo fp r i m a r yv a s c u l a rs y s t e mo ff o u rg e n e r ai nr o s o i d e a e ：d u c h e s n e a i n d i c a ( a n d r e w s ) f o c k e ，p o t e n t i l l ad i s c o l o rb u n g e ，g e u ma l e p p i c u mj a c qa n ds a n g u i s o r b ao f f i c i n a l i s l w e r ei n v e s t i g a t e d t h er e s u l t si n c l u d e dt h a tt h ef o u rs e e d l i n g sw e r ea l lc h i m o n a n t h a st y p e ；t h e r e w e r ef o u rd i f f e r e n ts t e l e si nt h el o w e rp a r to fc o t y l e d o nn o d ez o n e ( c n z ) o ft h e s es e e d l i n g s ：i n d u c h e s n e ai n d i c a ( a n d r e w s ) f o c k ew a sm e s a r c hd i a c hr o t n n d i t yh a p l o s t e l e ；i np o t e n t i l l ad 毋c o l o r b n n g ew a se x a r c h ，d i a r c h ，r o t u n d i t yh a p l o s t e l e ；i ng e u ma l e p p i c u mj a e qw a se x a r c h ，d i a r c h ， d o u b l e h o o k i s hh a p l o s t e l e ；i ns a n g u i s o r b ao f f i e i n a t i slw a st h ee x a r c h ，d i a r c h ，d o u b l e f l a b e l t a t e h a p l o s t e l e t h es i p h o n o s t e l es t a g ew a sf o u n di nt h em i d d l ep a r to fc n zi nt h ef o u rs e e d l i n g s t h e v e n a t i o no f c o t y l e d o ns h o w e da ne v o l u t i o n a r yt r e n df r o ms i m p l et oc o m p l e x ，i ns u m ，t h ep h y l o g e n e t i c a l s e q u e n c eo ft h ef o u rg e n e r ac o u l db ee d u c e d ：d u c h e s n e aw a sp r i m i t i v e ，t h e nw a sp o t e n t i l l aa n dg e u m ， s a n g u i s o r b aw a st h en x o s te v o l u t i o n a lo n e 2 t h er e s e a r c ho f d e v e l o p m e n ta n ds t r u c t u r eo f c t m i c i f i t g a f o e t i d al a n da q u i l e g i al ! v b r i d ah o r t s s e e d l i n g ss u g g e s t e dt h e r ew a san e wt y p eo fs t e l ei nt h el o w e rp a r to fc n zo fc i m i c i f u g a f o e t i d a 1 。1 m e s a r c h ，d i a r c h ，o b l o n gh a p l o s t e l e t h es t e l eo fl o w e rp a r to fc n zo f a q u i l e g i ah y b r i d ah o l ti se x a r c h ， d i a m h ，f l a t c r i s s c r o s sh a p l o s t e l et h ec o n n e c t i n go fc n za n de p i e o t y l - s h o o tz o n ei nt w os e e d l i n g sw e r e a l lb yt h ed i f f e r e n t i a t i o no fm e r i s t e m a t i ct i s s u e si nt h em i d d l ea n du p p e rp a r t so fc n zt h ev e n a t i o n t y p eo fc o t y l e d o no fc i m i c i f u g a f o e t i d aw a ss os i m p l et h a ti tc a nb et h i n k e da s ap r i m i t i v et y p e ，w h i l e t h a to f a q u i l e g i ah y b r i d ah o l tw a sn l o r ec o m p l e x w ec o n c l u d e dt h a tc i m i c i f u g aw a sm o r ep r i m i t i v e t h a na q u i l e g i ab ya n a l y s i n gt h ee v o l u t i o no fs t e l eo fl o w e rp a r to fc n z ，t h ec o m p l e x i t yo ft r a n s l a t i o n f r o mm i d d l ea n du p p e rp a r to f c n zt oe p i c o t y l s h o o tz o n e ，a n dt h ev e n a t i o nt y p eo f c o t y l e d o n 3 t h es e q u e n c eo fu l t r a s t u r c t m a lc h a n g ei nc o t y l e d o no fa r a b i d o p s i si nt h ep r o c e s so f s e n e s c e n c ew a sv a c u o l e , c h l o r o p l a s t ，m i t o e h o n d r i o n ，n u c l e u s ，a n dc y t o m e m b r a n e 。t h ev a c u o l a r m e m b r a n ew a sb r o k e n ，t h e na n n u l a t el a m e l l a e sa n dm u l t i - v e s i c l e - b o d i e se m e r g e di nt h ep r o p h a s eo f s e n e s c e n c e ；t h et r o m a - t h y l a k o i do fc h l o r o p l a s td i s t o r t e d ，a r r a n g e m e n to fg r a n u m t h y l a k o i dw a s d i s o r g a n i z e d ，t h e nm a j o r i t yo fs t r o m a - a n dg r a n u m - t h y l a k o i db r o k e nd o w na n dv a n i s h e d ，c h l o r o p l a s t m e m b r a n eb r o k e n ，t h ew h o l ec h l o r o p l a s tw a sf u l l l yf i l l e dw i t hl a r g eo s m i o p h i l i cg r a n u l e s ，e v e ns o m e c h l o r o p l a s t sw e r et o t a l l yd i s a g g r e g a t i o n u l t r s t r u c t u r ec h a n g e s o fm i t o e h o n d r i o nw e r el a t e rt h a n c h l o r o p l a s t ，c r i s t a eo f m i t o c h o n d r i o nf i r s tb r o k e n ，w h i l et h eo u t e rm e m b r a n eo f i tc o u l dm a i n t a i nl o n g t i m e1 , an u c l e u s ，c h r o m a t i nc o n d e n s e da tt h ep e r i p h e r yo fn u c l e a rm e m b r a n e b t at h es t r u c t u r eo f c y t o m e m b r a n em a i n t a i n e dw e l le v e n a tt h el a s t p e r i o do fs e n e s c e n c e a l l o ft h e s es h o w e dt h a t u l t r a s t u r c t u r a lc h a n g ei nc o t y l e d o ni nt h ep r o c e s so fs e n e s c e n c ea p p e a r e ds o m ef e a t u r e so fp c d i n a d d i t i o n ，t h ec h a n g e so fu l t r s t r u c t u r eo fv a s c u l a rb u n d l es h e a t h c e l l sa n d m e s o p h y l lc e l l s w e r e a s y n c h r o n o u s ，t h ev a s c u l a rb u n d l es h e a t hc e l l sw e r el a t e rt h a nm e s o p h y l lc e l l k e yw o r d s ：a n g i o s p e r m ，s e e d l i n g ，p r i m a r yv a s c u l a rs y s t e m ，s t r u c t u r e ，d e v e l o p m e n t ，e v o l u t i o n 1 1 1 独创性声明 y9 3 s 3 ：j 6 本人声明所呈交的论文是我个人在导师指导f 进行的研究工作及取得的研究成 果。尽我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文巾f i 包岔其他人已经发 表或撰写过的研究成果，也不包含为获得中国农业大学或其它教育机构的学位或证书 而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明 确的说明并表示了谢意。 研究生签名时间：矽。6年月自 关于论文使用授权的说明 本人完全了解中国农业大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅，可以采用影印、缩印或扫描等复 制手段保存、汇编学位论文。同意中国农业大学可以用不同方，在不同媒体上发表、 传播学位论文的全部或部分内容。 研究生签名：研沾 导师签名 时间： 如6 年6 月珀 时i 一j ：力咿年厂月目 中国农业大学坝十学位论文 第一章弓i 言 第一章引言 1 1 被子植物幼苗的形态及解剖学研究进展 1 1 1 被子植物幼苗的形态学研究 早在1 6 世纪植物学家便开始研究植物的幼苗，1 7 0 4 年j o h nr a y 在他的植物分类系统中就己 将维管束植物分为无子叶类、多子叶类、单子叶类、和双子叶类等四大类。1 9 世纪初期，植物学 家们已经区分出r 幼苗的各部分形态”，种子植物幼苗从外部形态上可以分为根、r 胚轴、子 叶和茎叶系统四大部分，种子萌发成幼苗时胚根成为幼曲的主根，胚轴成为幼苗的下胚轴，胚芽 发育成为幼苗的茎叫系统，子1 1 f 就是幼苗的子叶。1 9 世纪后期，随着幼苗各部分形态研究的深入， 以及资料和标本的积累，幼苗的分类也渐渐被植物学家们所重视。1 8 8 5 年，k r e b s ”提出了他的 幼苗分类系统，根据子叶的数目，先把幼苗分为三大类群，第一群为子叶2 至多个，包括大部分 双子叶植物和裸子植物；第二群的子叶为l 一2 个，而且是退化的，也属丁i 戏子叶植物；第二群为 1 个子叶，包括所有的单子叶植物。其中第一群又分为两组，子叶出十组和子叶留七组，子叶出 土组又分为五个类型。第二群没有再分。第二群再分为七个类型。之后l u b b o k ”在1 8 9 2 年发表 了ac o n t r i b u t i o n t o o u r k n o w l e d g e o f s e e d l i n g ) ) 两本巨著，可谓是植物幼苗形态和分类学方面 的经典著作，l s 中剥1 6 3 个科植物的果实、种子、胚和幼苗做了详细的论述，此书为以后植物幼 苗形态和分类学的研究奠定了坚实的基础。 进入2 0 世纪之后，幼苗形态学的研究逐渐增多，对幼苗专科、专属的研究也有所深入，此 时我国植物学家们也开始重视幼苗形态学的研究，相关上作开始起步。 在植物幼苗的器官中最富丁多样性的是子叶并且子叶的多样性无疑是区别幼苗类型、识别 幼苗种类的主要依据，闭此幼出子叶的形态成为植物学家们研究的热点。 其中，苏联植物学家f p y t u b a t t k l t q ，t 4 b ”于1 9 6 3 年首次明确提出双子叶植物留土萌发应该 区分为两个类型，一是子叶为吸收功能的留十萌发，即子叶薄，其作用是吸收胚乳的营养物质； 二是子叶为贮藏功能的留土萌发，即子叶肥厚，本身贮藏有丰富的营养物质。他根据种子进化上 的区别，把具留土萌发的种子区分为三个类型，a 型种子有胚乳，胚发育不完全，子叶为吸收功 能；b 型种子有胚乳，胚发育完备，子叶为吸收功能：c 型种子无胚乳，胚发育完备，子叶肥厚， 含有丰富的营养物质，为贮藏功能。并总结r 如卜的结论：双子叶植物有6 5 个科的代表可看到 种子的留土萌发；在功能( 子叶的功能) 准则的基础上区分两种留土萌发的类型：子叶为吸收功 能的留土萌发类型是双子叶植物古老科的特点，这样的萌发类型和古老的种子植物苏铁和银 杏的种子萌发情况类似；第一种类型的留土萌发( 营养物质贮存于子叶中) ，在双子叶植物的5 0 个科中有其代表，这个娄型显然表现出次生的特点。他的这些观点是颇具见地的。与此同时， d u k e ”“”注意剑很多种子在土表的枯枝落叶层中或上面发芽，但子叶没有脱出种皮，因此，他提 出隐子叶和显子叶来代替之，前者萌发时子叶不脱出种皮，后者萌发时子n l 脱出种皮，但此概念 并没有获得广泛的认可。1 9 7 7 年，b o k d a m ”1 对非洲山榄科的幼苗进行了研究，在此科中区别出 r3 种类型的子丌| ：一是子叶为叶状，纸质，叶脉明显；二是予叶为叶状，革质，叶脉不明显； 中国农业大学硕士学位论文 第一章引言 二是子叶肉质，叶脉模糊不清。并区别出这个科的幼苗的两种基本类型：i 幼苗具叶质的子叶， 来自于有胚乳的种子；1 1 幼苗具肉质的子叶，来自于无胚乳或仅有少量胚乳的种子。1 9 7 8 年 m u l l e r ”把c o t y l e d o n s 和s e e dl e a v e s 分别开，前者指不脱出种皮的子叶或处于地下的予1 1 l ，后者 则指出土萌发，变绿，叶片状的子叶。1 9 8 0 年v o l e l ”在他的( ( s e e d l i n go f d i c o t y l e d o n s ) ) 一书中 提出了“类子叶”的概念，他认为只有吸收功能或贮藏功能的子1 1 1 才是真上e 的子叶，而出士萌发 变绿的、有光合功能的子叶都称之为类子叶。 我国学者叶能下”“以子1 1 i 的功能为划分原则，把裸r 植物和烈了叶植物幼苗的子叶分为五大 类：吸收功能的子叶：种子富含胚乳，萌发时子叶不出土，位于胚乳中，一般为乳白色，条形， 稀片状，f 表皮紧贴胚乳，起着吸收营养的作用光合功能的子叶：萌发时子叶出土，片状，能 进行居间生长变大，绿色，进行光合作用，但比后来真叶的脉纹简单，可以有各种毛被，如腺毛、 短柔毛等，也可由于表皮细胞含有花青素而使予叶带有紫色，形状各种各样，但在种中或属中却 是稳定的。吸收兼光合功能的子叶：种子有胚乳而又是山十萌发的种类皆属此类。贮藏功能 的子叶：种子无胚乳而又是留七萌发的，属于这一类。贮藏兼光合功能的子叶：这一类可以看 作是由光台功能转变为贮藏功能的过渡类型。并且对v o g e l 提f j j 的“类子叶”概念提出了自己的 看法，他认为子叶的多样性是子叶功能和形态统一的体现功能决定形态，形态体现功能，功能 不同形态有异，吸收功能和贮藏功能的子叶分别是执行吸收胚乳营养物质和贮藏养分的作用，没 有必要伸出土面或脱出种皮，不会生跃，变绿，是真正的子叶：而光台功能( 包括吸收兼光合功 能) 的子叶是执行光合作用，为初生幼苗制造养料，呈叶片状，叶肉细胞中有人量叶绿体，功能 和前两者不同，因两形态也就不同，也是真正的子叶，不是什么类子叶。 单子1 1 l 植物幼茁的子叶同双子叶植物幼苗的子叶比较起来具有更大的多样性。a r b e r ” “于 1 9 2 5 年在她的 m e n c c o t y l e d o n s ，am o r p h o l o g i c a ls t u d y ) ) 一书中提出了单子叶植物幼苗的子叶应 该包括下面几个部分：基鞘( b a s a l ) 舌鞘o i g u l a rs h e a t h ) 叫片( 1 i m b ) ，她认为l i m b 相当于 烈子叶植物的叶柄，l i r r b 可以整个长度都是致的，或可以分化为近端的柄和远端扩展的假叶片， 并认为汞本科的胚芽鞘就是舌鞘。她认为单子叶植物幼苗的单个子叶既不是双子叶植物两个子叶 的愈合，也不是其中一个子叶的退化，而是由单子叶植物的生跃节律所决定的，即幼苗的第一个 节上只长一片叶r 。b o d y ”“把单子叶植物的幼苗分为了3 个类型：a 出土萌发，子叶能进行光合 功能，包括短的子叶鞘，圆柱状或扁平状的子叶，其末端为吸器；b 予叶是地下器官，包括子叶 鞘、吸器和两者之间的柄或叫子叶联结，子叶联结可以相当长，把子叶鞘和胚推向土壤深处；c 留十萌发，胚根和子叶鞘基部突出种皮后，在鞘基上面长处舌状鞘胚根向下生长，子叫联结短， 吸器的位置和舌状鞘、胚根形成直角。他认为有舌状鞘的种类是较进化的类型。叶能干等根据来 源不同，把除了子叶鞘之外的管状结构分为舌状鞘、假舌状鞘和胚芽鞘。并认为形成胚芽鞘的子 叶应该是最进化的子叶。 1 1 2 被子植物幼苗的解剖学研究 幼苗是植物个体发育中的一个时期，其外部形态、内部解剖等方面都有一定的特点，幼苗和 其前期的种子和后期的成年植株既有联系又有区别，既有某些相似的地方，又有其独特的性状， 从幼苗到成年植株尚存在着一系列的过渡阶段，幼苗和成年精株的区别在形态j ：一般表现为发育 2 中国农业大学硕 学位论文 第一章引言 科度较差，根系纤细，茎、叶结构简单，具有阴生植物的结构特征等，而最大的特点是：过渡 医的初生维管系统；胚中保留下来的予叶与真叶存在区别。 11 2 1 幼苗子叶的嘏剖学研究 子叶作为胚时期的原始叶，是植物个体生活周期开始( 受精卵分裂开始) 所形成的第一类侧 生器官“，无论是出上萌发的子叶，还是留土萌发的子叶，在形态和结构上同成年叶比较起来都 有明显的区别。 叶能干等( 2 0 0 2 ) 对各种不同类型子叶的解剖学特征进行了详细的研究。双子叶光合功能 的子叶有明显的阴生结构，此特点具体表现在角质层较薄，常没有毛被或毛被较少，单位面积的 气孔数目较少等。光合兼吸收功能子叶的解剖特征和光台功能的子叶基本一致。贮藏兼光合功能 的子叶主要是贮藏功能，由于幼苗的下胚轴伸长，把子叶举出土面，稍微变绿，也有一定的光合 功能。子叶一般都较肥厚，叶肉组织没有分化，薄壁细胞中贮藏营养物质多，出十后，营养物质 被利用，很快变皱、脱落或叶肉组织有分化，叶绿体颇多，还有一定的培间生长、变大，子叶的 寿命较长。留土萌发的子叶见不到阳光，不能进行光合作用和出土萌发的子叶差别很大，就留土 萌发本身来说，不能进行光合作用是相同的，但具体的功能则有两类：一是吸收功能的子叶主要 起吸收营养物质的作用，二是贮藏功能的子叶主要起贮藏营养物质的作用，因此，其结构也有很 大差异。吸收功能的子叶，上表皮( 腹面) 常相对呈合抱状：下表面( 背面) 紧贴胚乳，其表皮 细胞常较长，外壁不角质化，细胞质很浓，这些特征有利于向胚乳吸收营养物质，供给幼苗的生 长：j 二表皮常有发育不良失去功能、残存的气孔器。贮藏功能的子叶中，绝大部分是薄壁组织， 其细胞中贮藏有大晕各种各样的营养物质，冈此，子n t 都很肥厚，由于子叶不出土不能进行光台 功能，与此肯关的气孔器就失去应有的作用，所以这样的子叶表皮中气孔器已经退化消失，即使 尚有零星存在的也发育不良，失去开闭的功能，或保卫细胞发育畸形，或气孔器只有1 个保卫细 胞。 单子叶植物幼苗出士萌发的子叶内部解剖结构都比较简单，气孔多分布在下表皮，叶肉组织 没有分化或分化微弱，维管束也很简单。单子叶植物留十萌发的子叶形态多种多样，内部解剖结 构也有较大的差别，较原始的种类子叶明显的区分出子叶鞘，子口1 联结和吸器3 个部分，进化的 种类可产生出舌状鞘、假舌状鞘和胚芽鞘等鞘状结构等。 1 1 2 2 幼苗初生维管系统的解剖学研究 初生维管系统是植物幼苗解剖结构方面晟突出的特征，尤其是有关过渡区的研究，历史上一 直存在着争论，e a m e sa n dm a c d a n i e l s ”等把幼苗分成根、卜胚轴、子叶节、上胚轴及顶芽等部 分：在对初生维管系统研究方法上，提倡由根向茎研究。其理论基础是根的外始式星状中柱最原 始，茎的内始式真中柱最进化，在两者之间存在一个下胚轴，即为中始式的根一茎过渡区；而 e s a t l 等主张幼苗可分成根一下胚轴一子叶与上胚轴苗等两个单位，上胚轴是一种分离的结构， 着生在根一下胚轴一子i 冲的单位上，根和上胚轴不存在过渡情形。 我国学者谷安根在对以毛茛科为重点的原始被子植物幼苗研究的过程中，开创性的提出了子 叶节区理论“”2 “该理论把双子叶植物幼苗分为了三个区( 图卜1 ) ，分别为上胚轴苗区、子叶 节医、f 胚轴一根区，在此三区中，子叶节区是占老的原始区，上胚轴笛区和r 胚轴根区都是 由它所衍生。这种幼苗分区不仅反映了系统发生先有茎、后有根的演化路线，同时也反映了初 生维管系统个体发生的时空性“”。 3 图卜1 幼苗分区图解 目前发现的子叶节区类型共有五种，分别为枝间伸长型( m e s o m ee l o n g a t i o nt y p e ) 2 4 - z s 、半 枝间伸长型( h e m i - - m e s o m ee l o n g a t i o nt y p e ) “、顶枝伸长型( t e l o m ee l o n g a t i o nt y p e ) ”、向基 移位型( b a s i p e t a ls h i n i n gt y p e ) ”和枝间伸长型胡萝h 弧型( m e s o m ee l o n g a t i o nt y p ed a u c u s s u b t y p e ) 。 一枝间伸长型 子叶节区短，下胚轴一根区最长。予叫节区的轴( 相当于枝间部分) 缩短，常晕浅盘状；两 枚r 叫着生下两侧，为单叶迹。于二子叶之间存在的胚芽及后来由其基部进行居间生长形成的上 胚轴、第一对真口| 和顶芽，三者称做上胚轴苗区。上胚轴苗区从系统发育来看，它起源于种子蕨 幼胚的胚芽中途败育后，由子叶之间( 子叶爷区中、上部) 的薄壁组织细胞的脱分化和再分化， 形成新的胚芽。其下方至今尚保留着与项芽的顶端分生组织无关的分生组织性组织，由它形成上 胚轴苗区r 方的子叶节区一茎过渡区。由子叶节区卜部所衍生的组织向f 延伸，形成了长的子叶 缸区一根过渡区，几乎占据了整个f 胚轴，维管组织发生是向基性的，其维管组织过渡的式样远 较子叶节区一茎过渡区简单。( 图卜2 ) 二半枝间伸长型 由子叶节区f 部向下伸长所衍生出的子叶节区一根过渡区，长度约占下胚轴全长的l ，2 ，故 称此中子叶节区为半枝问伸长型。自子叶节区下部的中始式二原型的单中柱，向上到达子叶节区 中部发生了髓，因此，在此处便出现了管状中枉。 三，顶枝伸长型 子1 1 i 节区颇长，几乎占据整个下胚轴的全长。从系统发育来看，它相当于由数次等二叉状分 枝的复合顶枝所衍生。在其子叶柄稍下部的横切面上，可以观察到1 3 或4 一多枚子叫谜。( 偶数 多迹) 子叶节区下部和子叶节区一根过渡区均甚短，其维管组织的向基过渡亦不甚激烈。子时节 区中部特长，其维管组织向顶( 子叶) 方向的转变十分激烈。 四向基移何型 子叶节区约占下胚轴全长的2 ，3 左右，同顶枝伸长型很相似，但又不完全相同，最明显的特 征，即在丁i 其子叶市区下部出现r 髓，而且这种髓一直延伸到根部。此种类型r 叶节区的髓的起 中国农业大学硕士学位论文 第一章引言 源，完全符合z i m m e r m a n n ( 】9 5 6 ) 提出的向基移位理论，故定名 为向基移位型。 五枝间伸长犁胡萝h 亚翟 子叶1 ，区与毛莨科三种幼苗的子叶节相近，但是又有所 不同：毛莨的予l p 节区一茎过渡区不存在类似管状中梓阶段， 而在胡萝h 的该部却发现了极短的假管状中柱阶段等等。 在应用子叶节区理论研究双子叶植物幼苗初生维管组织的 连接方面，目前发现j ，两种比较普遍的类型”： 以子叶节区为中心，具有子叶节区向茎与向根的两个过 渡区的形式。此种形式多存在与毛茛科某些属( c l e m a t i s ， t h a l i c t r z a n ，r a n u n c u l u s ) 具有枝间伸长型子叶节区的幼苗的轴性 器官内，因其子叶节区特短，f 胚轴义特长，故其子叶诲区与 根之间的过渡区表现明显；义因其子叶节区特短，其晕二叉状 分枝的单顶枝最初出现在子叶柄，形成单一的子叶迹后，再前图卜2 毛蓖属幼苗分区图解，示枝 进，由其末端形成的一级顶枝束经叶系统发育的并合过程，便 间伸长型子叶节匹( 谷安根，1 9 9 0 ) 形成了子叶片及子1 1 脉。因此，在两条子叶迹之问，便充满了颇为丰富的与胚芽的顶端分生组织 无关的分生组织性组织，它能随上胚轴不断伸长的同时，分化成子叶节区与茎( 上胚轴) 之间的 过渡区。 以子叶节区为中心的一个过渡区与另一个连接区的形式。多见下具半枝间伸长型、向基移 位型、项枝伸k = 型、枝闾伸长型胡萝b 亚型等子叶节区类型植物的轴性器官的初生维管系统连接 种，从系统发育来看，因其子叶节区部分长，均占传统的f 胚轴全长的1 2 ( 半枝间伸长型) 乃 至4 5 ( 顶枝伸 乏型) 左右，且均由复合顶枝形成，丁是子叶节区之中，上部出现多条分体中柱 即合轴维管束，由其中两枚修复维管束分出之维管组织末端仲入子叶柄形成子叶迹( 2 - 8 个) 。因 具此种类型的4 种子叶节区的双子叶植物幼苗的于叶节区上部与上胚轴苗区的中间距离较近，其 间存在的分生组织性组织较之前述的枝间伸长型的同一部分显著减少，因此只能分化成子叶节区 上部与下胚轴下部枝间的简单的子叶节区一茎的连接区，而不存在具枝间伸长型舣子叶植物幼苗 所特有的子叶节区一苇过渡区。 1 2 被子植物幼苗形态解剖研究在植物系统分类研究中的意义 随着植物系统分类学的发展，仅仅依靠植物的外部形态或者成熟个体的特征来进行研究是远 远不够的因此分类学家们把目前快速发展的各个学科所提供的材料都应用到分类学中来，例如 比较解剖学、胚胎学、孢粉学、细胞学、细胞遗传学、植物化学以及生物化学和分子生物学等。 幼苗同样也是研究植物系统分类和系统发育的一个重要方面。根据郝克尔的“生物发生律个 体发生是系统发生的简短重演”，幼苗的形态结构特征通常被认为是其祖先形态特征的重演，因 此这些特征就为我们研究系统分类和系统发育提供了可靠的理论依据。 中国农业人学硕上学位论文 第一章引言 1 ，2 1 被子植物幼苗的形态学研究在植物系统分类研究中的意义 1 2 11 幼苗的形态在分类群的再划分上的应用 1 9 5 7 年，l e o n a r d ”曾提出“在一个好的属中，所有种的幼苗具有同一个类型，即只有 一个类型的幼苗在每一个好的属中占绝对多数。”他认为根据( 成年植物) 形态特征确立的 属间异名，可以证实它们的幼苗应该是一致的 ( 成年植物) 形态特征相关的属，它们( 如果) 有相同的幼苗，则其属间的区别是不明显的；根据( 成年植物) 的形态特征把一个异源属分为若 干的属，则可以证实这若干个属各有一个特殊的幼苗类犁；在一个属内如果有几个幼苗类型，可 能说明这个属是异源属，必须根据其他的形态特征加以检验。b r e n m a 在热带东非植物志的苏 木亚科中采用了他的观点。这说明幼苗的形态特征能够为分类群的再划分提供一些有价值的资 料，尤其是在属一级的再区分上作用是显著的。 1 8 9 7 年瑞十分类学家b r i g u e t 在研究唇形花科植物时发现，此科绝大部分属的幼苗都是出土 萌发的，只有m e l i t t i s 属是唯一留土萌发的属，于是他根据这一特征把m e l i t t i s 属单列了一个亚族 一一s u b t r i bm e l i t t i n a eb r i g ，这一亚族一直被后人所采片3 ”。豆科的鹰嘴豆属( c i c e r ) 一直被置 于蚕豆族( t r i bv i c i e a e ) ，1 9 8 5 年德国分类学家a l e f e l d 将其单列为鹰嘴豆族( t r i bc i c e r e a e ) ，但一 致未被承认，1 9 7 7 年k u p i c h a 在系统的研究了蚕豆族和鹰嘴豆族这两个族的幼苗特征，并根据他 们的不同，认为鹰嘴豆属虑从蚕豆族分出，从而恢复了a l e b e l d 原来的鹰嘴豆族，他的这一主张 得到了，“泛的认可。我国学者杨衔晋、黄普华系统的研究了豆科广义的山蚂蝗属( d e s m o d i u m ) 通过观察幼苗，发现其中长柄山蚂蝗亚属( s u b g e n p o d o e a r p i u m ) 是本属中唯一的子叶留十- 萌发的亚 属，其它各亚属均山十萌发，结合长柄山蚂蝗亚属的一些独特的形态特征，以及从平衡各属的角 度看，他们把它从山蚂蝗属区分出来，独立成长柄山蚂蝗属( p o 幽e a 佃f m ) ”“。h a r m s ( 1 9 9 8 ) n w a n g e r i n ( 1 9 1 0 ) 等均认为蓝果树科的珙桐属( d a v i d i a ) 与本科其它两属的关系较疏远，甚至1 9 6 4 年 恩格勒系统将珙桐属从证科提升为科，蓝果树科只包括喜树属( c a m p t o t h e c a ) 和蓝果树属( n y s s a ) 。 廖海民”( 1 9 9 3 ) 通过对蓝果树类的珙桐属、喜树属、和蓝果树属幼苗的研究发现琪桐属幼苗 的特征与喜树属和蓝果树属明显不同。因此他认为珙桐属应该从蓝果树科分出独立成为珙桐科， 置于山茱萸科附近，蓝果树科只包含喜树属和蓝果树属。此外，廖海民”“等( 1 9 9 8 ) 还对三棱栎 ( t r i g o n o b a l a h md o i c h a n g e n s i 0 幼苗进行了形态解剖学的研究，结果表明三棱栎幼苗与壳斗科其 他属区别明显，并与水青冈属( f a g u s ) 及南水青冈属( n o t h o f a g u s ) 较为接近，而与栎属( g u e r c u s ) 关系甚远，最后提出了三棱栎属( t r i g o n o b a l a n u s ) 与水青冈属共同组成水青冈亚科( f a g o i d e a e ) ， 为壳斗科( f a g a c e a e ) 中较为原始的类群。在此之后，苟光前”等( 1 9 9 9 ) 对我国壳斗科7 属2 3 种幼苗的外部形态及解剖学( 子口i 、发育叶的彤态、表皮细胞、气孔器、表皮毛等) 观察、比较 和分析，提出了支持将本科划分为水青网弧科( f a g o i d e a e ) n 栎弧科( q u e r c o i d e a e ) 两个亚科的观 点，并讨论了水青冈属( f a g u s ) 、三棱栎属( t r i g o n o b a l a n u s ) 、栗属( c a s t a n e a ) 、栲属( c a s t a n o p s i s ) 、 石栎属( l i t h o c a r p u s ) 、青冈属( c y c l o b a l a n o p s i s ) 和栎属( q u e r c u s ) 7 个属划分的合理性及一些分类 群之间的亲缘关系。t i l l i c h 从幼苗形态学的角度提出应将菖蒲属臼c o r r s ) 从天南星科( a r a c e a e ) 分 离山去，并单独成为莒蒲科。苏新华、汪矛等对石菖蒲与马蹄莲幼苗结构进行了比较解剖学研究， 发现两种幼苗住初生维管系统结构和后含物等方面存在明显差异，进一步支持了菖蒲属应从天南 6 中国农业大学坝士学位论文第一章引言 ! 曼曼曼曼曼量曼曼曼曼! 曼! 曼曼曼曼曼曼穹曼鼍! 曼曼曼曼曼曼曼曼曼曼皇曼曼曼曼曼詈量量置曼詈曼曼皇量曼鼍皇曼曼e 皇量曼i 置目| 曼曼曼吕曼舅! 曼皇鼍囊 星科分出井独立成科的观点”。 综上所述，根据幼苗的形态学特征对某些植物分类群的再划分所得的结论同其它方法所得结 论往往照相吻合的网此幼苗的形态学特征在植物分类群的再划分上确实有着非常重要的作用。 在进行分类群的再划分时，应参照幼苗的特征进行研究。 l2 1 2 幼苗形态在系统演化分析上的应用 根据生物发生律原理，从幼苗的返祖现象，可以看出植物系统发育的过程，例如互生n l 和轮 生叶是由对生叶演化而来，单叶由复叶演化而来，假时d 普通的叶片演化而来( 叶柄变宽成叶片 状称为假叶) 等等”“。据此为研究植物间的亲缘关系，分析植物类群之间的系统演化关系提供了 重要的依据。 我国学者叶能干”根据幼苗的形态特征把双子叶t 植物幼苗分为了1 8 个类型，9 个亚型：单子 口 植物幼苗的结构图案不对称，类型较多，共划分了2 1 个类型，有些类型也有亚型。并且他还分 析了各个幼苗类型之间的进化关系，他认为双子叶植物幼苗虽然有1 8 个类型，有些类型还有亚型， 但主要类型只有六个，而且由这六个类型形成一条幼苗类型的迸化主线，暗罗型( 子叶具吸收功 能，留土) 一紫玉盘犁( 子叶具吸收功能，留于种壳中，下胚轴伸长) 一木兰型( 子叶具吸收兼光台 功能) 一蜡梅型( 子叶具光合功能) 一樱型( 子口1 具光合兼贮藏功能) 一樟型( 子叶具贮藏功能) ，其 他类型或亚犁则为进化的旁支或盲支；单子州植物幼苗共有1 2 条演化路线，例如百合路线( 此路 线是单子叶植物幼苗类型的主干线，许多路线都由本主干线衍生) 、泽泻路线、薯蓣路线、棕榈 路线、天南星路线、美人蕉路线等，每条演化路线上的幼苗都有其独特的演化特征。 对专科专属幼苗形态的研究结果