（生态学专业论文）淹水对三峡库区几种植物的生理生态影响.pdf

摘要 摘要 自然界木本植物在某些情况下可能面对淹水带来的胁迫伤害 木本植物对 淹水的生理生态响应及适应机制的研究 不仅可以从机理上解释河岸带和消落 区树种分布的规律 对于大型水库消落区的治理也能起到理论依据的作用 因 此 木本植物对淹水的生理生态响应及适应机制历来是植物生理生态研究领域 的热点问题之一 三峡水库蓄水造成库区部分陆地岛屿化 这将对岛屿优势植物带来深远影 响 短柄袍栎 q u e r c u sg l a n d u l i f e r a 栓皮栎 q u e r c u sv a r i a b i l i s 马尾松 p i n u s m a s s o n h 2 n a 是这些岛屿上的三种优势树种 在岛屿形成初期 应用生理生态学 手段 在7 月和9 月分别对其水势和叶绿素荧光进行了野外测定 从而为岛屿 化对植物生理生态影响的研究和监测提供重要的本底数据 研究结果表明马尾 松较其它两种植物更耐旱 水势和 在清晨高中午低 经过一个晚上可以 基本恢复 因此就目前状况看岛上的三种优势植物均生长健康 但是库区蓄水 后 在淹水胁迫下植物的生理生态过程将如何变化 还需要后期的连续观测 枫杨 p t e r o c a r y as t e n o p t e r a 池杉 t a x o d i u ma s c e n d e n s 和栓皮栎 q u e r c u s v a r i a b i l i s 是三峡库区河岸带和库塘消落区常见的植物 对于河岸带和库塘消落 区的水土保持和水源涵养具有十分重要的作用 通过设计模拟淹水实验 研究 了这三种植物对淹水的生理生态响应及适应机制 淹水对枫杨和栓皮栎生理生 态过程的早期影响是快速降低了二者的最大净光合速率 气孔导度 最大光化 学量子效率 但经过最初的下降后 枫杨的最大净光合速率 气孔导 度和最大光化学量子效率逐渐恢复 而栓皮栎的则持续下降 在试验过程中 枫杨和池杉均产生了有利于吸收氧气的不定根和肥大的皮孔 而栓皮栎没有产 生不定根 随淹水时间的增加枫杨的叶绿素含量与对照没有显著差异 而栓皮 栎的叶绿素含量在第3 3 天后大幅降低 c l l l a c h l b 的比值下降 淹水后第1 0 天 和7 0 天测定的清晨水势 受淹栓皮栎比对照高 而受淹枫杨比对照低 淹水导 致池杉和栓皮栎的根 茎 叶膜质过氧化状态均呈现动态变化 淹水处理的栓皮栎 根的m d a 含量低于对照而池杉的高于对照 比如 淹水2 4 天后 栓皮栎根的 丙二醛含量是对照的7 3 而池杉是对照的1 1 1 5 淹水处理第1 0 天和第2 4 天两个种的叶和茎m d a 含量均高于对照但第5 0 天则略低于对照 淹水导致池 淹水对三峡库区几种植物的生理生态影响 杉和栓皮栎两个种的根 茎 叶可溶性糖含量呈现动态变化 持续淹水导致栓皮栎 叶片可溶性糖含量相比于对照先略下降后上升 茎可溶性糖含量显著上升而根 可溶性含量先下降后上升 而池杉根 茎 叶可溶性糖含量对照和处理之间差异不 显著 淹水导致栓皮栎的比叶重 l e a fd r ym a s sp e ra r e a 持续升高 池杉的与 对照没有显著差异 淹水导致栓皮栎的根系活力持续下降 池杉则开始时下降 后又升高 这可能与池杉在淹水过程中产生了有利于吸收氧气的不定根 而栓 皮栎没有产生不定根有关 以上生理生态的实验结果说明相对枫杨和池杉 栓皮栎应属于对淹水较敏 感的树种 并得到以下一些结论 1 间接支持了 长期淹水导致不耐淹种 如 栓皮栎 库量减小 进而导致光合速率下降的负反馈效应 假说 2 淹水对不 耐淹种光合速率下降的影响至少包括气孔开度降低 光化学量子效率降低和库 尺寸下降导致的光合速率下调的负反馈效应 长期 三个生理生态原因 3 淹 水对水势的影响与树种相关 4 淹水并未导致不耐淹种 如栓皮栎 根膜质过 氧化状态上升 而是导致其下降 导致其下降的主要原因是根系缺氧造成的 5 淹水胁迫初期耐淹种 如枫杨和池杉 和不耐淹种 栓皮栎 均出现部分生理 生态过程的下调 持续时间大概在1 1 0 天内 随后耐淹种生理过程逐渐恢复 而不耐淹种在略为恢复1 2 天后逐渐下降到较低水平 耐淹种恢复的关键原因 可能是不定根和肥大的皮孔的出现 令人意外的是7 0 天的淹水过程并没有导致栓皮栎的死亡 这说明该树种对 淹水具有一定的忍耐能力 因此 栓皮栎分布于河岸带和消落区较高海拔处并 很少受到季节性淹水影响的生理生态原因可能还包括其他方面 淹水后可能要 面对土壤透气性恢复带来的生理干旱胁迫可能对栓皮栎的生理过程造成影响 因此进一步研究淹水后恢复过程中三个种的生理生态过程对于深刻理解河岸带 和消落区树种分布的生理生态原因无疑具有十分重要的理论意义 关键词 淹水胁迫 生理生态过程 三峡工程 库塘消落区 岛屿化 a b s t r a c t l i i i i 量詈毫鲁置皇曼鲁皇皇鼍 a b s tr a c t w o o d yp l a n t sm i g h tb es u b j e c tt ow a t c d o g g i n gs t r e s su n d e rs o m es i t u i t i o n si n n a t u r e t h es t u d yo ne c o p h y s i o l o g i c a lr e s p o n s e sa n da d a p t a t i o n so fp l a n t st o w a t e r l o g g i n gc a nn o to n l yc l a r i f yt h eu n d e r l y i n gm e c h a n i s md o m i n a t i n gt h ep a t t e r n o ft r e e s d i s t r i b u t i o ni nd r a w d o w na r e ao fr e s e r v o i r sa n dp o n d sb u ta l s op r o v i d e p o t e n t i a lp r a c t i c a l m e t h o d sf o re c o l o g i c a lm a n a g e m e n to fd r a w d o w na r e ao f r e s e r v o i r sa n dp o n d s t h a t st h er e a s o nw h yi ti sah o t s p o tt o p i ci nt h ef i e l do fp l a n t e c o p h y s i o l o g y a f t e rt h et h r e e g o r g e sd a m t g d t h ew o r l d sl a r g e s td a m b e g a ns t o r i n g w a t e r p a r t i a ll a n d sh a v e b e e ns u r r o u n d e db yw a t e r t ob e c o m ei s l a n d s w h i c hw o u l d b r i n ga b o u ts i g n i f i c a n te f f e c t so nt h ee c o p h y s i o l o g i c a ls t a t u so fi n s u l a rd o m i n a n t s p e c i e s b e f o r ei s l a n d sw e r ef o r m e d t h r e ei n s u l a rd o m i n a n ts p e c i e s w h i c hw e r e q u e r c u sg l a n d u l i f e r a q u e r c u sv a r i a b i l i s p i n u sm a s s o n i a n a w e r ec h o s e n w a t e r p o t e n t i a la n dc h l o r o p h y l lf l u o r e s c e n c ew e r em e a s u r e di nj u l ya n ds e p t e m b e ri na g r o w i n gs e a s o n t h e s ee c o p h y s i o l o g i c a lb a s e l i n ei n f o r m a t i o nw e r ev e r yi m p o r t a n t f o rf o l l o w i n gs t u d i e so nt h ef i t n e s so fp l a n ts p e c i e sd u r i n gh a b i t a tf r a g m e n t a t i o n c a u s e db yt h ec o n s t r u c t i o no ft g d r e s u l t si n d i c a t e dt h a tp n u sm a s s o n i a n ah a d h i g h e rc a p a c i t yo fd r o u g h t a d a p t a b i l i t yt h a nq u e r c u sg l a n d u l i f e r a a n dq u e r c u s v a r i a b i l i s w a t e rp o t e n t i a la n df v f mw e r eh i g h e ri nt h em o r n i n ga n dl o w e ra tn o o n a f t e raw h o l e n i g h t v a l u e sr e c o v e r i n gt oo r i g i n a lo n e s w h i c hi n d i c a t e dt h a tt h et h r e e d o m i n a n tp l a n t sw e r eg r o w i n gw e l lo nt h ef o r m i n gi s l a n da tp r e s e n tt i m e h o w e v e r m o r ec o n s e c u t i v eo b s e r v a t i o nd u r i n gt h ep r o c e d u r eo ff o r m i n gi s l a n ds h o u l db e c a r r i e do u tt o c l a r i f y t h ee f f e c to fi s l a n d f r a g m e n t a t i o n o ni n s u l a r p l a n t s e c o p h y s i o l o g i c a ls t a t u s p t e r o c a r y as t e n o p t e r a t a x o d i u ma s c e n d e n sa n dq u e r c u sv a r i a b i l i s c o r ko a k a r ev e r yi m p o r t a n ts p e c i e si nt h es u b t r o p i c a lr i v e r s i d ea n dd r a w d o w na r e ao f r e s e r v o i r sa n dp o n d so fc h i n a w eu s ct h em e t h o do fe c o p h y s i o l o g yt os t u d yt h e r e s p o n s e sa n da d a p t a t i o no ft h e s et h r e es p e c i e st os i m u l a t e dw a t e r l o g g i n g t h e e a r l i e s te f f e c t so fw a t e d o g g i n gw e r es i g n i f i c a n t l yd e c r e a s e dm a x i m u mp h o t o s y n t h e t i c i i i 淹水对三峡库区几种植物的生理生态影响 r a t e p m a x s t o m a t a lc o n d u c t a n c e g s a n dt h ec h l af l u o r e s c e n c em a x i m u mq u a n t u m e f f i c i e n c y f v f m o fc o r ko a ka n dc h i n aw i n g n u t a f t e rt h ei n i t i a ld e c r e a s e w i t h t h ep r o l o n g i n go fw a t e r l o g g i n g p m a x g sa n df v f mo fc h i n aw i n g n u tr e c o v e r e d g r a d u a l l y t oc o n t r o lv a l u e c o n t r a r i w i s e t h ev a l u e so fa l lt h e s ep h y s i o l o g i c a l p a r a m e t e r so fc o r ko a kd e c r e a s e dc o n t i n u o u s l ya n dn or e c o v e r yw a so b s e r v e d w a t e r l o g g e dc h i n aw i n g n u ts e e d l i n g sd e v e l o p e dh y p e r t r o p h i e d l e n t i c e l sa n d a d v e n t i t i o u sr o o t sa tt h e i rs t e mb a s ea n de x h i b i t e dn ov i s i b l ei n j u r ys y m p t o m s n e i t h e rm o r t a l i t y l e a fc h l o r o s i s l e a fn e c r o s i s l e a fa b s c i s s i o n n o rt h er e d u c e d c h l o r o p h y l lc o n t e n t h o w e v e r c o r ko a k s h o w e dl e a fn e c r o s i su n d e rw a t e r l o g g i n g t h e c h l o r o p h y l lc o n t e n to fc o r ko a ks t e a d i l yd e c l i n e ds i n c e3 3 t hd a ya n dt h ec h l a b r a t i oa l s od e c e a s e d t h ep r e d a w nl e a fw a t e r p o t e n t i a lw a sh i g h e ri nw a t e r l o g g e dc o r k o a ks e e d l i n g sc o m p a r e dt oc o n t r o lo nl o t ha n d7 0 t hd a y b u tl o w e ri nw a t e r l o g g e d c h i n aw i n g n u ts e e d l i n g s t h ew a t e rp o t e n t i a le x p e r i m e n ti 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a t e r l o g g i n gi sv e r yi m p o r t a n tf o rp r o f o u n d l y u n d e r s t a n d i n gt h eu n d e r l y i n ge c o p h y s i o l o g i c a lp r o c e s sd o m i n a t i n gt h ed i s t r i b u t i o n p a t t e r no ft r e e sg r o w ni nt h ed r a w d o w na r e ao fr e s e r v o i r sa n dp o n d s k e yw o r d s w a t e d o g g i n gs t r e s s e c o p h y s i o l o g i c a lp r o c e s s e s t h r e eg o r g e s p r o j e c t d r a w d o w na r e ao fr e s e r v o i r sa n dp o n d s i s l a n df r a g m e n t a t i o n v l 学位论文原创性声明 本人郑重声明 所呈交的学位论文 是本人在导师指导下 进行 研究工作所取得的成果 除文中已经注明引用的内容外 本学位论文 的研究成果不包含任何他人创作的 已公开发表或者没有公开发表的 作品的内容 对本论文所涉及的研究工作做出贡献的其他个人和集 体 均已在文中以明确方式标明 本学位论文原创性声明的法律责任 由本人承担 学位论文作者签名 衫箍华 形年6 月l 泪 关于学位论文使用授权的说明 本人完全了解中国科学院植物研究所有关保留 使用学位论文的 规定 即 植物研究所有权保留送交论文的复印件 允许论文被查阅 和借阅 学校可以提供目录检索以及公布论文的全部或部分内容 可 以采用影印 缩印或其他复制手段保存论文 保密的论文在解密后遵守此规定 学位论文作者签名 名孽 辱 年6 月l 日 经指导教师同意 本学位论文属于保密 在年解密后适用 本授权书 指导教师签名 学位论文作者签名 解密时间 年 月日 各密级的最长保密年限及书写格式规定如下 内部5 年 最长5 年 可少于5 年 秘密 1 0 年 最长1 0 年 可少于1 0 年 机密 k 2 0 年 最长2 0 年 可少于2 0 年 h u 习 上 j 一 刖吾 伴随着社会经济的发展 人类要求对江河湖泊予以调控 世界各国先后建 设了许多大型水利工程 这些固有水域的人为改造导致水位上升 使原本连续 的山地生态系统被分割成大小不等的岛屿 水位变化导致的这种生境岛屿化为 栖息地破碎化和岛屿生物地理学提供了十分难得的实证研究的机会 从科学的 角度来讲 栖息地的破碎化是目前全世界所面临的共同问题 生境片断化与生 态系统破碎化的最普遍结果是生境异质性的损失 进而影响了生物多样性及其 生态系统功能 生境片断化对生态系统和生物多样性的影响日趋严重 目前 破碎化所产生的类似岛屿的生境对生态系统和生物多样性的影响 已经成为社 会各界关注的焦点 也是生态学和生物学研究的热点之一 而生态系统和多样 性的变化是以个体的生理生态适应性为基础的 但是对岛屿化对植物生理生态 方面的研究在国内外都少见报道 尤其是对形成岛屿化前后生理变化的跟踪观 测更是少见 三峡水库是一座长达6 0 0k m 水面面积达1 0 8 4k m 2 的峡谷型水库 三峡水 库蓄水后 水位将在1 4 5 米和1 7 5 米之间涨落 将有大大小小的山峰形成一个 个孤岛和半岛 s h e n x i e 2 0 0 4 较大的岛屿有1 4 个 如白帝岛 石宝岛 逍遥湖岛 隍华岛 双江岛 独猪嘴半岛 名山半岛 葫芦岛 马鞍岛 中兴 岛 南平岛 狮子岛 团山岛 南溪岛等 人工水库建设所导致的生境岛屿化 使关键种所处的水分环境发生了显著变化 这些环境因素的改变 其结果无疑 将对库区的生物多样性 生态环境和农林牧业生产活动产生直接的影响 围绕 生境岛屿化过程中关键种的生理生态适应性这一科学问题 以水分生理生态研 究为中心 研究植物生理反应的季节变化对了解岛屿植物与水位涨落之间的关 系是非常必要的 因此对岛屿优势植物生理学特性及其适应性变化研究是非常 有必要的 尤其是岛屿化导致植物生理生态究竟有何变化 淹水过程中有哪些 生理过程受到影响 从而说明在三峡水库建设这个大背景下生境岛屿化过程所 导致的关键种生理生态过程的变化 揭示人工水库建设所产生的特定生境岛屿 化导致的关键种的生理生态适应机制 淹水对三峡库区几种植物的生理生态影响 第一章木本植物对淹水的生理生态响应及适应机制 自然界的木本植物在三种情况下要面对淹水带来的胁迫伤害 第一 在河 岸带和低海拔地区分布的树种 每年可能要面对暂时或持续的淹水和恢复过程 因此这些树种或多或少形成了一系列针对淹水 恢复循环的生理生态适应机制 第二 由于人为原因 如大型水库的修建 不合理的灌溉方式 将导致很少经 历淹水的树种面对淹水带来的胁迫伤害 第三 全球气候变暖导致的海平面上 升也可能会对部分分布在沿海地区低海拔的植物造成影响 木本植物对淹水的 形态和生理响应如何 耐淹水的植物具有哪些关键生理生态适应机制 河岸带 和消落区树种的分布与其耐淹能力相关吗 对于以上这些问题的探讨 不仅可 以从机理上解释河岸带和消落区树种分布的规律 对于大型水库消落区的治理 也能起到理论依据的作用 因此 木本植物对淹水的生理生态响应及适应机制 历来是植物生理生态研究的热点问题之一 k o z l o w s k i 1 9 9 7 淹水导致植物的生理生态过程发生显著变化 比如 淹水首先致使植物根 系氧气缺乏 j a c k s o n 1 9 8 5 k o z l o w s k i 1 9 8 4 无氧的环境抑制了根的有氧呼 吸并使根的养分吸收效率降低 从根向茎的水分运输效率也降低 j ne ta 1 2 0 0 4 淹水导致导管和筛管的液流中的抗氧化酶 激素和其它的可溶性物质的 含量和活性会发生改变 e l s ee ta 1 1 9 9 5 r o d r i g u e z r o s a l e se ta 1 1 9 9 9 g r i c h k o g l i c k 2 0 0 1 j a c k s o ne ta 1 1 9 9 6 淹水同时也导致叶绿素的降解 膜的渗透性 增加 气孔的关闭 光合速率的降低和叶片的衰老凋落 s c h w a n z e t a l 1 9 9 6 c a r v a l l a o a m a n c i o 2 0 0 2 l i ne ta 1 2 0 0 4 淹水还对植物的形态和生长也造成 了影响 淹水一般抑制根茎生长 使整株植物生长量降低 未成熟果实的脱落 等 v a r t a p e t i a n j a c k s o n 1 9 9 7 淹水会导致耐淹植物的皮孔肥大 形成通气 组织和不定根而且随物种和基因型 起源 植物年龄 淹水的季节及持久性和 水质的不同 植物的抗淹能力也不同 k o z l o w s k i 1 9 9 7 同一物种在不同季节 其对淹水的忍耐程度不同 例如 k a e l k e 和d a w s o n 2 0 0 3 对桤木在不同季节 的淹水实验结果显示 在晚春和夏季的淹水会导致桤木全部死亡 而秋季的淹 水显著增加叶片对氮的吸收促进植株的生长 同一物种不同年龄其耐淹水能力 也可能会有差异 纸桦 b e t u l a p a p y r i f e r a 的幼苗淹水时能产生许多不定根 成年植株却不能 而且成年植株受淹后水其叶片脱落的比幼苗要多 t a n g 2 木本植物对淹水的生理生态响应及适应机制 k o z l o w s k i 1 9 8 3 植物对淹水胁迫的响应也与外界环境因子有很大的联系 像 空气和土壤温度 相对湿度等 本文着重概括了淹水对木本植物生长及生理生态过程的影响以及耐淹木本 植物对淹水的适应性等方面的研究进展 并归纳总结了此研究领域中部分尚未 解决或存在纷争的问题和方向 1 淹水对植物生长过程的影响 淹水对植物的生长造成很大的影响 在生长季节淹水对植物的影响包括损 伤和抑制种子萌发 减缓营养生长和繁殖生长 改变植物的结构 促进早期衰 老和死亡等 k o z l o w s k i 1 9 9 7 1 1 淹水对植物形态的影响 在淹水胁迫下 不同的植物由于其耐淹程度不同 因此其形态特征的变化也 不尽相同 对所有的木本针叶植物和被子植物来说 淹水对形成层生长的影响是 复杂的 对有的树种起抑制作用对另外一些树种起促进作用 y a m a m o t o e t a t 1 9 9 5 例如 短期淹水引起的几种针叶植物茎直径的显著增长 并不是促进木 质部的生长而是由于树皮加厚导致的 k o z l o w s l de ta 1 1 9 9 1 而水曲柳 f r a x i n u s m a n d s h u r i c a 幼苗在淹水时引起的茎直径的增加却是木质纤维密度和直径增加 的结果 y a m a m o t oe ta 1 1 9 9 5 从淹水导致a n n o n ag l a b r a 的结构特征发生的 变化结果可知 淹水处理的树皮厚度没有受到影响 但其木质部的厚度 纤维的 径向宽度和木质部的密度比对照的高很多 木质部宽度是对照的1 7 6 7 倍 而纤 维的径向宽度是1 6 3 9 倍 r o b e r t o 甜以 1 9 9 9 与此相反 也有报道淹水降低 了木质部导管的直径 如两种基因型小麦的次生木质部导管和原生木质部导管的 直径在淹水时都有显著的降低 这可能导致水分运输的轴向导度下降 h u a n g e f a 1 1 9 9 4 淹水导致茎的木质密度和细胞壁木质化程度降低 y a m a m o t o e t a l 1 9 9 5 r o b e r t oe ta 1 1 9 9 9 一般认为淹水导致不耐淹植物叶片面积变小 l m a l e a fd r ym a s sp e ra r e a 比叶重 显著增大 p o o t l a m b e r s 2 0 0 3 l m a 增大的原因之一是所含糖分 或者淀粉含量的上升 这种上升是源库不平衡造成的 淹水导致的根生长受抑从 而使库量减少 库量的降低导致光合速率受到积累的光合产物负反馈作用下调 但是也有相反报道认为耐淹水的植物的l m a 增大程度大于不耐淹水的 并且认 3 淹水对二峡库区几种植物的生理生态影响 为l m a 的增大有利于其对淹水的抗性 s c h m u l l t h o m a s 2 0 0 0 1 2 对营养生长的影响 淹水会导致无论是耐淹还是不耐淹植物相对生长量 个体生物量 个体总 叶面积的降低 但淹水对地下部分的影响比地上部分要大 从而导致根茎比的 显著下降 长期淹水严重时会导致不耐淹植物的死亡 w 色b b f l e t c h e r 1 9 9 6 h u a n g e ta 1 1 9 9 7 m u s g r a v e d i n g 1 9 9 8 c h r i s t i a n e s e r g e y 2 0 0 3 g o m e s k o z l o w s k i 1 9 8 6 g o m e s k o z l o w s k i 1 9 8 8 h u a n ge ta 1 1 9 9 4 m a l i ke ta 1 2 0 0 1 随着淹水时间的增长相对不耐淹种木榄 b r u g u i e r ag y m n o r r h i z a 的相对 生长率明显降低 在淹水1 2 周后值最小 相比较而言 耐淹的秋茄树 k a n d e l