（植物学专业论文）富营养水体中氮、磷对沉水植物生长和生理影响的研究.pdf

硕士擎往论文 m a s t e r + st h e s i s 中文摘要 随着水体富营养化的加速，水生植被特别是沉水植物的衰退和消失是世界范围 内的普遍现象。沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，因此国际上对污染湖泊 中沉水植物的恢复与维持的研究十分重视。而要恢复沉水植被就要首先研究富营养 化与沉水植物的关系。目前，关于富营养化对沉水植物的影响机理以及沉水植物对 富营养的适应机制人们并不清楚。本文从与沉水植物联系最紧密的水体入手，采用 室内培养实验等方法，研究：( 一) 不同浓度的氮、磷对伊乐藻，穗花狐尾藻的分 枝，生根，生物量的影响。( 二) 不同浓度的氮、磷对伊乐藻叶绿素、可溶性糖、 可溶性蛋白、m d a 含量以及p o d 、c a t 、s o d 活性的影响。研究结果表明： 1 水体中氮、磷浓度对沉水植物伊乐藻、穗花狐尾藻的生长有着显著影响。在 一定浓度范围内，氮、磷浓度的增长对沉水植物的生长有促进作用，但是当氮、磷 浓度过高时，对植物生长产生不良后果，从而抑制沉水植物的生长。表现为伊乐藻 在处理组c 1 中的分枝、生根、生物量较其它几组要好，而狐尾藻在对照组c k 中的 分枝、生根、生物量较其它几组要好。 2 伊乐藻中叶绿素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白的含量随着处理浓度的增 大逐渐减小。m d a 的含量随着处理浓度的增大而逐渐增大，在第8 天稍有回落。说 明高浓度的氮、磷已经对伊乐藻生长产生胁迫，造成细胞内膜脂过氧化产物增加。 p o d 活性先升高后降低。c a t 活性表现先上升，后下降再上升的趋势。而s o d 活性 则持续上升。p o d 活性对氮、磷的敏感度较c a t 、s o d 高，说明p o d 在高浓度的氮、 磷胁迫下发挥着重要作用。综合各项指标，说明伊乐藻抗氧化酶系统的活性受到了 干扰，活性氧清除能力下降，氧化胁迫加剧，细胞膜脂过氧化程度增加。这种变化 可能是影响植物生长的内在生理因素之一。 关键词：沉水植物；伊乐藻；穗花狐尾藻；氧化胁迫；抗氧化性保护酶 a b s t r a c t ni su n i v e r s a lf o rt h ed e c l i n ea n dt h ed i s a p p e r i n go fa q u a t i cv e g e t a t i o n , e s p e c i a l l y 吼i b m e f g e dm a e r o p h y t e s ，w i t ht h ed e v e l o p m e n to fe u t r o p h i c a t i o n i nw a t e rt o d a y s u b m e r g e dm a e r o p h y t e si sa l li m p o r t a n tm a k e u pi n e c o s y s t e m 1 1 地r e s t o r a t i o na n d m a i n t a i n i n go fs u b m e r g e dv e g e t a t i o na r ei n t e r n a t i o n a l l ya t t a c h e di m p o r t a n c ei np o l l u t e d l a k e a tp r e s e n t , i ti sn o tc l e a tf o rt h em e c h a n i s mo fe u t r o p h i c a t i o n0 1 1s u b m e r g e d m a c r o p h y t e sa n dt h ea d a p t i o no fs u b m e r g e dm a c r o p h y t e st oe u t r o p h i c a t i o n t h ep a p e r s t a r t i n g 砸t ht h ew a t e rb o d yc l o s e l yr e l a t e dt os u b m e r g e dm a e r o p h y t e s a d o p t e de c o l o g y m o d e la n de x p e r i m e n t ，s t u d i e do nt h ee f f e c to fd i f f e t e n tn 、pc o n c e n t r a t i o no nt h e b r a n c h e s 、r o o t sa n db i o m a s so fe l o d e an u t t a l l i ia n d 脱s p i c a t u m i n v e s t i g a t eo nt h e e f f e c t o f d i f f e r e n t n 、p c o n c e n t r a t i o n o n t h e c o n t e n t o f c h l o r o p h y l l 、l u b l es u g a r 、s o l u b l e p r o t e i na n dm d a , e n z y m ea c t i v i t yo fp o d 、c a ta n ds o do fe l o d e an u t t a l l i i n 圯 r e s u l t s 雠t h o s e ： 1 田”n 、ph a v ea ni m p o r t a n te f f e c to nt h eg r o w t ho f t h es u b m e r g e dm a e r o p h y t e s o fe l o d e an u t t a l l i ia n dm s p i c a t u m i nd e f i n i t el i m i tc o n c e n t r a 虹o n , s u b m e r g e d m a c r o p h y t e sg r o w b e t t e rw i t ht h ei n c r e a s eo fn 、eh o w e v e r , w h e nt h en 、pw e r et o o r a g h , w h i c hw i l lh a v eab a de f f e c to nt h eg r o w t ho fs u b m e r g e dm a c r o p h y t e s w h e n e l o d e an u t t a 腑i nc lc o n c e n t r a t i o n , i t sb r a n c h e s 、r o o t sa n db i 鲫a s sw e r et h eb e s t w h e r e 笛w h e nm s p i c a t u mli nc kc o n c e n t r a t i o n , i t sb r a n c h e s 、r o o t sa n db i o m a s sw e r e t h eb e s t 2 w i t l lt h ei n e r e a s oo f n 、ps 拄e s sa n dt h et i m eg o i n go n , t h ec h l o r o p h y l lc o n t e n t s , t h es o l u b l es u g a rc o n t e n t sa n dt h es o l u b l ep r o t e i nc o n t e n t so f e l o d e an u t t a l l i fd e c r e a s e d o b v i o u s l y a n d 田ac o n t e n t si n 【：r e a s e d , b u td e c r e a s e di nt h e8 0d a y p o da c t i v i t yo f e l o d e an u t t a 胁fr i s c da tf i r s ta n dl o w e rl a t e r w h e r e 鹊c a ta c t i v i t yo fe l o d e an u t t a l l i i i n e r e a s e df i r s t , d e c r e a s e d1 a t e ra n di n c r e a s e di nt h ee n d f u r t h e r m o r e i n c r e a s e dn 、pi n m e d i ar e s u l t e di nc o n t i n u o u si n h e r eo fs o da c t i v i t y p o da c t i v i t yi ss e n s i t i v et on 、p c o n c e n t r a t i o nt h a n 啷a c t i v i t ya n ds o d a c t i v i t y a l lt h e s er e s u l t sd e m o n s t r a t e dt h a tu n d e rh i 出n 、pc o n c e n t r a t i o n ，t h ea c t i v i t yo f r e a c t i v eo x y g e ns p c e i 髂s c a v e n g i n ge n z y m e sw e t ei n t e r r u p t e di ne l o d e an u t t a l l i i ，w h i c h r e s u l t e di ne n h a n c e do x i d a t i v es t l 岱si np l a n ta n de v e ns e r i o u sm e m b r a n ed a m a g eo f c e l l s k e yw o r d s ：s u b m e r g e dm a c r o p h y t e s ；e l o d e an u t t a l l i i ；m s p i c a t u mz ；o x i d a t i v e 硕士学住论交 m a s t e r se l 1 i e s l r 华中师范大学学位论文原创性声明和使用授权说明 原创性声明 本人郑重声明：所呈交的学位论文，是本人在导师指导下，独立进行研 究工作所取得的研究成果。除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任 何其他个人或集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的 个人和集体，均已在文中以明确方式标明。本声明的法律结果由本人承担。 作者签名： 日期：油0 7 年月日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有 权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版，允许论文被查 阅和借阅。本人授权华中师范大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入 有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本 学位论文。同时授权中国科学技术信息研究所将本学位论文收录到中国学 位论文全文数据库，并通过网络向社会公众提供信息服务 作者签名：芄女囊嫒- 日期：砷年6 月j 日 导师签名南五氇 日期。矿2 月1 日 筠帮日 嚣渺麓日 日期：知哆年占月日日期：o 一7 年二月1 日 1 富营养化的概念及成因 第一章引言 关于“富营养化”( e u t r o p h i c a t i o n ) 的定义多种多样，但多数强调营养盐的富 集并刺激浮游植物生长这一术语常常是指某一特定水体中营养盐( 主要是氮和磷) 输入的增加。 j r g e n s e na n dr i c h a r d s o n “1 将富营养化定义为“营养盐来源的增加导致某一给定 水体营养状况改变的过程”。值得注意的是，上述定义意谓着纯粹的营养盐富集也 可视为富营养化，即使这一过程没有导致有机物的增加。与此相反。n i x o n 埘提出了 一个更为概括性的定义：“富营养化某一生态系统中有机物供给速率的增大”。 此定义中没有强调人类活动对营养盐输入的影响。 s o n u n e t 则根据营养状态和人为影响来定义富营养化：“富营养化是指人为影 响导致水体营养状态的提高”。 v o l l e n w e i d e r 等“提出了一个普遍适用于淡水和海水系统的定义：“富营养化一 水体中植物营养盐的增加( 主要是氮和磷) ，刺激水体初级生产力的提高，并在情况 严重时引起看得见的藻华、藻沫及底栖藻类的加速生长，以及水下和漂浮的大型植 物大量繁殖的过程”。在前面提到的定义中，营养盐的富集过程并末与其引起的不 良效应相联系。但在v o l l e n w c i d e r 等的定义中则暗含了某些负面效应，如藻类的大 量繁殖。 我国出版的海洋大词典“3 对“富营养化( 作用) ”定义为：“水体由于营养物 质的过量积累，造成藻类的大量繁殖，导致水质恶化的过程”。同时又强调“富营 养化过程虽然是一个自然过程，但人类的活动能够大大加速这一过程，这种情况称 为人为富营养化一。此定义强调了人类活动的影响，并提及了某些负面效应，如 水质恶化。 欧盟之“奥斯陆巴黎抗击富营养化战略”( o s p a rs a a t e g yt oc o m b a t e u t r o p h i c a t i o n ) 给出了富营养化一个较为完整的定义：“富营养化是指水体中营养 盐的过度累积导致藻类和高等植物的加速生长，造成对水体中生物平衡的不良干扰 和水质破坏，因而归因于人为的营养盐累积导致的不良后果”这一定义中不仅包 括了水体营养状态的提高过程，也包含了营养盐过富的不良效果，同时也强调了“人 为营养盐过富”的持久性。自然因素导致的富营养化，或者对海洋环境有期望效果 硕士擘住论文 m a s t e r st h e s i s 的人为营养盐过富( 如：保持食物链稳定从而获得更高的经济渔获量) 则不在考虑之 列。 美国“国家河口富营养化评价”项目( e a ，n a t i o n a e s t u a r i n ee u t r o p h i c a t i o n a s s e s s m e n t ) 专家组提出了一个更为详细的定义：。富营养化是指水体中有机物、特 别是藻类的加速生产。它通常是由排入水体的营养盐通量的增加造成的。藻类加速 生产的结果可产生一系列的效果，包括有害和有毒藻华、溶解氧耗尽和水下植被丧 失。这些效果是互相关联的，并通常被认为对水质和生态系统健康具有负面影响”。 后来，考虑到本定义有不完善之处，如未强调人类活动的影响、未包括未来营养盐 压力和管理目标等，2 0 0 4 年又对富营养化的定义进行了进一步地完善：“富营养化 是由于营养盐输入的增加而使水体的生产力( 根据有机物来衡量) 增加的一个自然 过程。营养盐的输入是一个自然过程，但近几十年来各种人类活动大大增加了营养 盐的输入文明富营养化( c u l t u r ee u t r o p h i c a t i o n ) 或营养盐过富( n u t r i e n t o v e r - e n r i c h m e n t ) 是指由于与人类活动有关的排入水体的营养盐量的增加和组成的 改变而导致水体中有机物( 尤其是藻类) 的加速累积。其可产生一系列的后果，包括 有害和有毒藻华、溶解氧耗尽和水下植被及底栖动物损失。这些效果是互相关联的， 并通常被认为对水质、生态系统健康和人类利用具有负面影响。环境管理应关注的 是人为增加的那部分营养盐对环境是有害的”。本定义不仅强调了人类活动对富营 养化的影响，而且强调了除了营养盐的通量外，营养盐组成的改变也将对富营养化 产生影响：全面地指出了富营养化产生的负面效应，并提出了环境管理需要关注的 利害关系和重点。这是迄今关于富营养化的最为全面和恰切的定义 湖泊发生富营养化的原因有自然的因素和人为的因素：( 1 ) 自然原因有：湖 区大多地势相对低洼，绝大多数为汇水盆地，各种污染物质随地表径流和地下水进 入湖泊。正因为是低洼区，湖水流动缓慢，造成营养盐的积累。降水季节分布不 均。部分平原湖泊受季风气候的影响，有阵发性过量降水，也有干旱季节，前者带 有较多的污染物质，后者使t n ，t p 等含量升高。水体更换时间长，造成营养元 素的过剩。( 2 ) 人为原因有：城市废水，包括工业废水和生活污水。其中对湖泊 富营养化有危害、含有营养物质的工业废水主要来自食品、原料加工、肥料、皮革、 造纸、纤维和制药等行业。人们日常生活淘米、洗菜、洗衣、洗澡、排泄物冲洗的 生活污水，含有大量的营养盐，特别是含磷洗涤剂的使用，生活污水含磷量很商， 对湖泊的富营养有着不可忽视的影响。尤其是地处城镇附近的湖泊，由于承纳大量 未经处理的城市生活污水，富营养化进程十分迅速。湖面降水、降尘是湖泊直接 获得营养物质的途径之一降雨和降尘中含有的氮、磷浓度随地区的特性和人类活 2 硕士擘位论走 m a s t e r st h e s i s 动的影响而变化。湖区地表径流。水产养殖投入的饵料。其它途径，如进入 湖泊的地下永等。 2 水体富营养化现状 2 1 国外水体富营养化现状 2 0 世纪初，水体富营养化问题引起了生态学家、湖沼学家的注意，同时也得到 一些国际组织、国家政府及社会各界人士的关注与重视。来自联合国环境规划署 ( 1 i n e p ) 的一项水体富营养化调查结果表明( 表1 ，表2 ) ”1 ：在全球范围内3 0 4 0 9 6 的湖泊和水库遭受不同程度影响，各地区受影响的情况相差悬殊 在0 e c d 监测调查的1 8 个国家的湖泊和水库中，6 5 为富营养型，1 8 为贫营养 型：同样，在美国有7 傩为富营养型，7 为贫营养型；如拿大情况相反，1 2 9 6 为富营 养型，7 3 为贫营养型。世界上大部分的大型湖泊未受影响水质良好，如贝尔加湖、 苏必利湖、马拉维湖、坦噶尼喀湖、大熊湖、大奴湖等。气候干燥地区水体富营养 化情况相对严重，如西班牙的8 0 0 座水库中，至少有1 3 是处于重富营养化状态。 在南美、南非、墨西哥及其它一些地方都有水库严重富营养化的报道。加拿大湖泊 众多发生富营养化的湖泊则主要集中在加拿大南部人口稠密地区，其大部分湖泊 ( 约3 4 ) 处于贫营养状态。 表1 世界湖泊和水库营养化状况回 t a b 1e u t r o p h i cs t a t u so f w o r l dw i d el a k 嚣a n dr e s e r v o i r s 地区或国家贫营养( )中营养( )富营养( )抽样水体个数 d 基c i ) + 加拿大+ 其它国家 3 53 53 3 5 加拿大 美国 意大利 德国 波罗的海沿岸国家 日本+ 其它国家 中国 1 1 个p a h o 。国家 南非水库 3 m仍贷记m撕弘筋勉也船弘钉拍m鲐嚣：2勰掩弘势弛舱仉 竹拶8坫筋*斟 表2 各渊或各国家中富营养化状祝 t a b 2e u t r o p h i cs t a t u so f w o r l dw i d el a k e sa n dr e s e r v o i r 地理区域和国家 人然湖泊 。磊巍篆磊。“；晶泵磊。磊。 非洲中部 + 北部 南部 中美洲墨西哥 北美洲加拿大 美国 南美洲阿根廷、智利 巴西 贬溯 大洋洲 欧洲 哥伦比亚、厄瓜多尔、秘鲁 委内瑞拉、苏里南 中国 印度、巴基斯坦 印度尼西亚、菲律宾 日本 澳大利亚、新话兰 欧共体国家 丹麦 法国 德国( 原西德) 希腊 意大利 荷兰 西班牙 英国 欧洲其它国家 奥地利 芬兰 原东德 挪威 波兰 瑞典 前苏联 瑞士 + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + + 垄! ：= ：耋重量堕坠童童蔓鲞垡塑矍i = = = 耋至互兰重童董茎些塑望 引自o e c d 1 9 辨) 注：此表引自联合国环境规划署关于。水体富营养化”调查研究指经济合作 与发展组织咖泛指美洲卫生组织国家。 硕士擘住论文 m a s t er st h e s i s 近些年来世界各国普遍重视湖泊环境的演变，目前欧洲湖泊面临的最大问题是 湖泊富营养化问题，在统计的9 6 个湖泊中有8 0 的湖泊不同程度地受到氮、磷的污 染，呈现出富营养化状态。亚洲湖泊水质南北差异较大，北部湖泊水质较好，而南 部湖泊水质较差，亚洲湖泊水质的主要特点是水中氮、磷含量偏高( 污染分担率多 数占3 0 ) 。亚洲南部大部分湖泊富营养化问题突出，适宜的自然条件和湖中营养盐 容易引起水华。此外，亚洲大部分城市湖泊接受生活污水较多，高锰酸盐指数( c o ) 和生化需氧量( b o d ) 均超标严重嗍。在北美洲最受人关注的五大湖泊中，苏必利湖水 质最好，属贫营养湖泊，体伦湖和密执安湖处于中营养状态，而伊利湖和安大略湖 则水质相对较差，属富营养型湖。然而最近的调查表明( 1 9 9 9 ) ，亚太地区有5 4 的湖泊呈现富营养化，欧洲、非洲、北美洲和南美洲的比例分别是5 3 、2 8 、4 8 9 6 和4 1 嘲，水体富营养化加剧比较明显。 2 2 我国湖泊水体富营养化情况严重 我国湖泊众多，分布广泛，面积大l k m 2 的天然湖泊2 7 5 9 个，总面积近9 1 0 2 0 k m 2 ， 约占国土面积的0 9 8 【“。但是，由于人为和自然原因，排入湖( 库) 的氮、磷等营 养物质不断增加，我国湖( 库) 水体的环境现状令人堪忧，富营养化情况较为严重叭1 对我国1 3 1 个主要湖泊和3 9 个大中型水库按湖泊富营养化调查规范进行评价， 结果表明：湖库的富营养化状况十分严重，1 3 1 个主要湖泊中，己达富营养程度的湖 泊有6 7 个，占调查湖泊总数的5 1 3 。已达宫营养程度的水库有1 2 座，占调查水 库总数的3 0 ( 见表3 ) 。 表3 我国部分水库富营养化评价结果 t a b 3 e u t r o p h i c a t i o n a s s e s s m e n tr e s u l t so f s o m er e s e r v o i r si nc h i n a 城郊湖库富营养化的程度较高，如杭州西湖、武汉东湖、南京玄武湖、济南大 明湖等城市湖泊和石河子市的蘑菇水库、北京市的官厅水库等已达富营养化程度。 5 大型淡水湖泊的富营养化问题令人十分担忧，五大淡水湖中的太湖、洪泽湖、巢湖 等均已达富营养程度，都阳湖、洞庭湖目前虽然维持在中营养水平，但湖水氮、磷 的含量偏高，处于向富营养的过渡阶段。而这些大型湖泊富营养化带来的危害十分 严重，治理的难度亦大“。 近年来，我国湖泊富营养化发展速度相当快。例如，武汉东湖在5 0 6 0 年代 还处于中营养水平，经过短短3 0 多年，己发展到富营养和超富营养水平，水质严 重恶化，生物群落发生剧变。6 0 7 0 年代，由于遭受生产废水和生活污水污染，湖 泊富营养化加剧，水生大型植物衰退，藻类密度上升，至7 0 年代中后期，水华频 繁发生，主要优势种类为大型的铜绿微囊藻( m i e r o c y s t i sa e r o g i n o s a ) 、螺旋鱼腥藻 ( 1 4 n a b a e n a s p i r o i d e s ) 和束丝藻g l p h a n i z o me n o n s p ) 等，8 0 年代中后期虽然水体营养 水平仍在提高，但蓝藻水华逐渐消失，平裂藻( m e r i s mo p e d i as p p ) 、小环藻 ( c y c l o t e l l as p p ) 、纤维藻( a n k i s t r o d e s m u s s p 。) 和隐藻( c r y t o m o n a s ) 等取而代之。 浮游动物群落也发生变化，表现出明显的小型化趋势。底栖动物也发生显着变化， 许多大型软体动物消失，耐污的摇蚊幼虫和寡毛类数量上升。湖泊生态系统平衡被 打破，生态系统异常脆弱o ”4 ，水质己不符合饮用水源和渔业等湖泊功能的要求。 多年以来的调查结果表明，我国富营养化湖泊个数占调查湖泊的比倒由2 0 世 纪7 0 年代末8 0 年代后期4 1 发展刭8 0 年代后期6 1 ，至2 0 世纪9 0 年代后期又 上升到7 7 ，我国湖泊富营养化的发展形势十分严峻在2 6 个国控重点湖泊中。 水质般较差，低于地面水环境质量标准( g b 3 8 3 8 3 8 3 8 ) v 类标准，氮、磷 污染较高，相当一部分湖泊还发生了“水华”灾害“”。水库富营养化的问题也较严 重，根据对全国3 9 个大、中、小型水库的调查结果表明( 见表3 ) ：在所调查的水库 中，处于富营养状态的水库个数和库容分别占所调查水库的3 0 8 和1 1 2 ，处于 中营养状态的水库个数和库容分别占所调查水库的4 3 6 和8 3 1 。总体而言，水 库水质是良好的，但是濒临城市和作为水源的水库也有不少出现了向富营养化演变 的趋势，特别是邻近城镇的水库富营养化程度较高，如北京的官厅水库、天津的于 桥水库、石河子市的蘑菇水库等几乎达到重富营养化程度。 3 沉水植物在水生态系统中的作用 沉水植物是水生态系统中重要的初级生产者，它是水生态系统具有较高初级生 产力和次级生产力的主要贡献者。沉水植物具有生长迅速、无性繁殖能力强的特点， 能占据湖底大部分甚至整个湖底面积，因此具有较高的生产力。同时，与沉水植物 6 项士擘往论交 m a s t e r st h e s i s 共同生长的附着藻类和底栖藻类也是初级生产力的重要来源在水产养殖业中，苦 草、菹草、伊乐藻、轮叶黑藻和微齿眼子菜等被广泛地用于饲养虾蟹。杨富亿“”调 查发现菹草型水体总渔产力为无水草水体的3 3 倍。 沉水植物是水生态系统中氧的重要来源。与陆地生态系统相比，水生态系统溶 氧低，而低的溶氧水乎对生物的生长会有不利影响，例如，当溶氧低于5m g l 时， 敏感的鱼类和无脊椎动物将会受到影响。当溶氧低于2 5m g l 时，人多数鱼类都 将受到影响u ”在富营养湖泊中，沉水植物消失后，由于藻类的大量繁殖，其死亡 分解时消耗大量溶氧，使鱼虾等常因缺氧而大量死亡。 由于挺水植物和浮叶植物将光合作用产生的氧气大部分直接释放到大气而不 是水体。此外，厚密的浮叶植物层会限制水体与大气的气体交换，而沉水植物完全 生活在水里，因此能有效的提高水体溶氧，是水柱溶氧的主要供应源。c a r a c o 和 c o l e 咖1 研究发现，美洲苦草( v a l l i s n e r i aa m e r i c a n a ) 生长的水体比菱角( t r a p an a t a n s ) 生长的水体具有更高的溶氧，7 - 8 月，8 - 9 月美洲苦草生长的水体溶氧分别在 6 3 - 1 1 8m g l ，7 2 - 1 2 3m g 几。在夏季，菱角生长的水体溶氧低于2 5m g l 的 时间占4 0 ，而美洲苦草生长的水体溶氧从未低于5m g l 。 沉水植物丰富了水生态系统的生物多样性。沉水植物叶片形成冠层，减轻了水 面下光抑制作用，叶片、根茎及根为其它生物提供固着基质，因此，沉水植物覆盖 区比无草区提供更多的生境，使水草区比无草区具有更加丰富的动植物资源。在菹 草型水体菹草覆盖区浮游生物量和底栖动物生物量分别为无草区或自然条件与之 近似的无草水体的3 1 倍和2 5 倍o ”。 沉水植物是许多鱼类赖以生存的基础。通常，沉水植物覆盖区比无草区具有更 丰富的鱼类资源。一方面，沉水植物不仅是草食性鱼类的直接食物来源，而且沉水 植物能吸引数量众多的无脊椎动物，这些无脊椎动物是许多幼鱼的饵料，因此，大 量的幼鱼将聚集与此，大量的幼鱼又将引来许多肉食性鱼类嘲。另一方面，沉水植 物是许多鱼类栖息、繁殖的场所。c a n f i e l d 啪1 等认为在a p o p k a 湖，人1 3 鲈种群数量 极低，主要原因是幼鱼没有了像沉水植物那样的庇护所以躲避捕食者的攻击。 沉水植被被形象的比喻为水下森林，它对保持水体美观及水质有重要作用。湖 泊是旅游观光和娱乐体闲的好场所，如武汉东湖、杭州西湖、昆明滇池，同时它还 是人们饮用水的重要来源。沉水植物茎叶能吸附、固着和沉降水体的悬浮物，根部 牢牢的固着底泥，能有效的减少底泥的再悬浮，因此，革型湖泊清澈透明，而藻型 湖泊却十分浑浊此外，沉水植物能过量吸收营养盐，减缓水体营养盐浓度的升高， 也能积累有毒重金属及有机污染物。 7 4 富营养化对沉水植物的胁迫作用 研究表明，在富营养湖泊中，水生高等植物大量萎缩，且品种趋于单一，沉 水植被不断减少，以至消亡。其主要原因有以下几点： 降低水体的透明度 在富营养水体中，生长着以蓝藻、绿藻为优势种类的大量水藻。这些水藻浮在 湖水表面，形成一层“绿色浮渣”，使水质变得浑浊，透明度明显降低，富营养严 重的水质透明度极低，沉水植物无法进行光合作用而导致大量沉水植被衰亡。 改变永体的p h 值 p h 对初级生产力有相当显着的影响，蓝藻在高p h 下，可以很好的生长，藻类 大量生长又使p h 升高，促使一些水华藻类如微囊藻等大量生长。在偏碱性湖水中 的某些时期。当藻类生长处于高峰区时会耗去大量的碳源，从而导致许多非耐碱性 植物的死亡；而某些沉水植物如黑藻、狐尾藻、苦草，由于它们能利用较低水平的 c o , ，且在高p h 值水体中对h c 0 3 一的应用能力也大大增加，具有较低的c 0 2 幸b 偿点及 对较高的p h 值的耐受能力( p h 9 ) ，能在水质较为恶劣的碱性湖区生长。在湖泊沉 水植物的恢复中，选择恢复的先锋物种时，也要适当地考虑物种的耐p h 值性能 【a t 墨z n 有毒物质的影响 富营养水体由于缺氧而产生h 2 s 、c h 和n h 3 等有毒有害气体，且水藻某些有毒 的物质也可能会抑制沉水植物的生长 通常，氮、磷等营养盐对沉水植物的生长也具有重要影响，在一定的营养盐浓 度范围内，随着营养盐的增加，对水生植物的生长有促进作用，但当营养盐浓度过 高时，富营养化造成的植物过量吸收水体营养，就会抑制沉水植物的生长。但目前 对于具体的影响情况，国内外对这方面的研究还较少随8 ”。 5 相关研究状况 y o n g h o n g 等嘲研究了n 、p 对e i c h h o r n i ac r a $ s i p e $ 、草( v a l l i s n e r i as p i r a l i s ) 和马来眼子菜( p o t a m o g e t o nm a a c l a a n u s ) 生长腐烂的影响发现，不同营养种类对不 同的沉水植物有着不同的影响。增加有效磷的供应量会对e e r a s s i p e s 的腐烂速度提 高6 8 - 8 7 ，氮浓度对苦草的影响更大 b e s t 嘲研究了氮素对金鱼藻( m 鲫咖d m md e m e r s u m ) 的生长和其体内氮含量 礓士擘位论文 m a s t e r s t h e s i $ 的影响，发现在水培条件下l m g l 氨氮促进金鱼藻生长，5 m g l 氨氮开始抑制生长。 而在富营养水和底质条件下，0 6 m g l 氨氮即抑制生长和升高过氧化物酶( p o d ) 活 性。n i ，l e v i 研究了d o n g h u 湖水体营养盐浓度的升高对马来眼子菜( p o t a m o g e t o n m a a c k i a n u s a b e e n ) 生长的影响，发现马来眼子菜体内氮、磷以及过氧化物酶( p o d ) 的变化与水体氮浓度梯度有相关关系，在d o n g h u 湖中马来眼子菜的衰退与水体中 氮浓度的升高有很大关系。 曹特等伪1 研究了金鱼藻( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ) 抗氧化酶对水体无机氮升高 的响应，发现在铵盐处理下过氧化氢酶( c a t ) 活性变化最大，在5 - 1 5 h 其活性与处 理浓度正相关，更长时间2 4 h 处理则导致响应停止。过氧化物酶( p o d ) 和过氧化氢 酶( c a t ) 活性对处理浓度变化的响应趋势都是在低浓度处理上升然后在较高浓度 下降，过氧化氢酶( c a t ) 对铵盐胁迫响应较快。 王瑶等通过静态模拟实验，比较研究了不同营养水平( 中营莠、富营养、重 富营养和h o a g l a n d 培养液) 下培养的金鱼藻( c e r a t o p h y l l u md e m e r s u m ) 的蛋白质、叶 绿素含量，过氧化物酶( p o d ) 及超氧化物歧化酶( s o d ) 活性变化研究发现，总n ， 总p 的变化会影响金鱼藻的生物合成，当水环境总氮浓度低于1m g l ，总磷浓度低 于0 1 m g l 时，金鱼藻茎叶的叶绿素合成较低，其茎蛋白含量迅速下降。金鱼藻在 富营养水平( 1m gt n 1 ，0 1 m gt p 1 ) 下抗氧化防御酶活跃，p o d ，s o d 活性增高。 水体营养盐继续增加对金鱼藻有胁迫作用，过高营养盐浓度( 重富营养和h o a s l a n d 培养液) 影响金鱼藻的抗逆能力。王卫红等册发现富营养化造成了川蔓藻过量吸收 水体营养，在富含无机营养盐的再生水中生长的川蔓藻1 9 烘干的叶组织里磷的含 量能达到0 9 6 ，而t h u r s b y 认为川蔓藻在适宜条件下生长对营养盐的最小需求 是烘干的叶组织中氮的含量为2 5 - 3 0 ，磷的含量只有0 2 5 一0 3 5 。影响了其生 理功能，抑制其生长。谢可军，赵素芬等人研究了富营养化废水胁迫对多年生黑麦 草的影响。结果表明在生理上，对多年生黑麦草叶绿素含量无显着变化，m d a 有一 定的积累，处理期间，s 0 1 ) 、p o d 酶的活性均有提高汹“1 。 6 本论文研究的目的和意义 我国湖泊众多，富营养化问题严重，水质恶化。导致藻类大量增生，水生植被 特别是沉水植被哀退乃至消亡，生物多样性降低，致使水生态系统遭到破坏。水生 植物对水环境有多方面效应，能吸收水体中的多种污染物，吸收湖泊中的富营养化 物质，调节水生态系统的物质循环速度，增加水体生物多样性，控制藻类，增强水 9 项士擘住论文 m a s t e r st h e s i s 体稳定性，从而有效提高水质。由于沉水植物是湖泊生态环境中关键的生态类群， 是系统物种和功能多样性的基础，因此，对解决湖泊的富营养化问题和了解沉水植 物在污染环境下的逆境生理变化具有一定的现实意义。 目前，关于富营养对沉水植物的影响机理以及沉水植物对富营养的适应机制人 们并不清楚，本文以大型沉水植物( 伊乐藻、穗状狐尾藻) 为研究对象，从与沉水植 物联系最紧密的水体入手，选取富营养化元素氮、磷为胁迫因子，目的是研究沉水 植物在富营养化胁迫条件下生长情况、生理变化反应以及耐受程度，为利用水生植 物净化水体中的富营养化物质进而重建与恢复湖泊健康生态环境、治理湖泊污染提 供一定的理论依据。 1 0 第二章不同浓度的n 、p 对沉水植物生长发育的影响 1 材料和方法 1 1 实验材料 1 1 1 伊乐藻生物学特征 伊乐藻( e l o d e an u t t a l l i o ，水鳖科( h y d r o c h a r i t a c e a e ) 多年生沉水草本植物，原产 美洲，为北美的一个乡土种，是一种速生高产的高等沉水植物，可以作为渔业生产 的优良天然饵料。我国1 9 8 6 年经中科院南京地理与湖泊研究所从日本引进。伊乐 藻为雌雄异体沉水植物，引进我国的是雄性植株。 伊乐藻植株鲜绿，茎柔嫩，在茎节的叶腋内萌生新株，有时伴有白色线状不定 根，根能植入泥中，起固着和吸收营养的功能。叶片披针形，三枚轮生，叶无柄， 长1 p 1 5 m ，常向一个方向卷曲，植株外形与黑藻相似，但后者的叶片5 _ 7 枚轮生， 以示区别。水温5 - 3 0 都能处于正常的营养生长状态，甚至能够忍受o c 甚至冰点 以下的寒冷，最适温度2 5 左右，3 0 以上对其生长有抑制。要求水深小于2 2 2 倍水体透明度，6 月下旬或7 月上旬达到最大生物量。在自然条件下伊乐藻常常表 现出以年为周期的发育节律，早春一般当水下温度高于1 0 c 时枝条开始萌发，当枝 顶生长至水体表面后不再伸长，而是产生大量的分枝，形成茂密的冠丛，在生长季 节内，4 0 - - 6 5 的茎生物量集中在水体中上部离水面下3 0 e m 左右的水层，生物量分 布呈现典型的倒圆锥形分布。据实测，在水深7 0 c m 水泥池种植的伊乐藻，基部一 根植株的上面有7 - 1 1 个分枝，在水深1 0 3 c m 的东太湖，每根植株上面有2 0 - 2 8 分 枝，越往上分枝越多。夏季高温期生长停滞，下层茎叶和根系因缺光照和氧气供给 发生腐烂，植物体漂浮于水面，秋季气温下降后再度生长，形成新的种群，进入冬 季后，当水温降至1 0 以下时，植株生长开始减缓，部分茎叶开始衰败，种群主要 以漂浮的短叶枝和老的侧枝的形式存在，随水温持续降低，沉入水底准备过冬，在 温度适宜的地区，一般水温高于4 士1 时，植株可以继续保持活力状态正常生长， 但是生长速率和生物量积累较小阻“辑“4 ”。 伊乐藻不形成任何特殊的营养繁殖器宫，营养繁殖是其唯一的繁殖方式。伊乐 藻的营养繁殖方式可以采用枝尖扦插繁殖，插栽2 0 c m 以上的枝尖，适宜在9 - 4 月 进行m 因引种植株均是雄株，所以东太湖的都是营养体繁殖的后代嗍。在生长季 节，伊乐藻的断技可随水流漂移，并能在水中形成不定根。若不定根着泥或缠绕在 硬士擘位论吏 m a s t r st h e s i s 异物上，就能形成固定生长的新植株，这是伊乐藻自动扩大分布范围的主要方式 溉5 1 1 2 穗状狐尾藻生物学特征 穗状狐尾藻( m s p i c a t u ml ) 隶属被子植物门凹n g i o s p e n n a p ) 、双子叶植物纲 ( d i c o t y l e d o n e s ) 、千屈菜目( l y t h r a l e s ) 、小二仙草科( h a l o r a g i d a c e a e ) 、狐尾藻属 ( m y r i o p h y l l u m ) 。本属约4 5 种，广布世界。我国约5 种及l 变种，南北各省均有分 布乌苏里狐尾藻( m p r o p i n q u u mac u n n ) 、穗状狐尾藻( m s p i c a t u ml ) 、狐尾藻 ( m v e r t i c i l l a t u ml ) 、四蕊狐尾藻( 脱t e t r a d r u mr o x b ) 以及矮狐尾藻( m h u m i l e m o r o n g ) 穗状狐尾藻为多年生沉水植物。根状茎发达，在水底泥中蔓延，节部生根。茎 圆柱形，长卜2 5 m ，分枝极多。叶常5 片轮生( 或4 - 6 片轮生，或3 - 4 片轮生) ，长 3 5 c m ，丝状全细裂，叶的裂片约1 3 对，细线形，裂片长1 - 1 5 c m ；叶柄极短或不 存在。花两性，单性或杂性，雌雄同株，单生于苞片状叶腋内，常4 朵轮生，由多 数花捧成近裸颓的顶生或腋生的穗状花序，长6 - io c m ，生于水面上。如为单性花， 则上部为雄花，下部为雌花，中部有时为两性花，基部有一对苞片，其中一片稍大、 为广椭圆形，长1 - 3 m ，全缘或呈羽状齿裂。雄花8 ：尊筒广钟状，顶端4 深裂、平 滑：花瓣4 ，阔匙形，凹陷，长2 5 m ，顶端圆形、粉红色：雄蕊8 ，花药长椭圆形， 长2 m m ；淡黄色：无花梗。雌花：萼筒管状，4 深裂：花瓣缺，或不明显：子房下位、4 室，花柱4 ，很短、偏于一侧，柱头羽毛状，向外反转，具4 胚珠：大苞片矩圆形， 全缘或有细锯齿，较花瓣为短，小苞片近圆形，边缘有锯齿。果广卵形或卵状椭圆 形，长2 - 3 r a m ，具4 纵深沟，沟缘表面光滑。湖北地区花期从9 月初开始。 穗状狐尾藻为世界广布种，是一种适应性很强的植物，能够耐受各种环境并茁 壮生长。静永与流水中均可生长，且能够耐受高至千分之1 5 的盐度，根深蒂同生 长在水深l 到1 0 米( 在水深3 5 米处生长的植株可以有规律地伸至水面) ，能够在 冰下生长。具有高的光合速率，能够在较宽的温度范围内生长。在春季，随着水温 的升高，穗状狐尾藻的根开始迅速的生长，快到到水面时，嫩枝出现了丰富的分支， 形成一个浓密的遮篷。多分布在我国南北各地池塘、河沟、沼泽中 穗状狐尾藻能够以有性和无性两种方式进行繁殖，但是后者被认为是其主要的繁殖 方式。风浪以及划船活动等都可能使聚藻产生片断。每个片断经常在节点处生出根 来，都有可能发育成为一株新的个体。 穗状狐尾藻全草入药，清凉，解毒，止痢，治慢性下痢盛夏生长旺盛，一年 四季可采，可为养猪、养鱼、养鸭的饲料。该草既是金鱼的理想产卵巢，也是水族 箱中的理想置景材料