（植物学专业论文）海滨锦葵抗盐基础生理的研究.pdf

独创声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。 据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写 过的研究成果，也不包含为获得( 注：如没有其他需要特别声明的，本栏 可空) 或其他教育机构的学位或证书使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的说明并表示谢意。 学位论文作：兜喈访 锄箨 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解堂撞有关保留、使用学位论文的规定，有权保留并向国 家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权堂撞可 以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：勰钆 签字日期：2 0 0 7 年厂月，。日 导师签字 签字日期：2 0 0 7 钐, 9r 日 山东师范大学硬士学位论文 海滨锦葵抗盐基础生理的研究 摘要 1 海滨锦葵的抗盐阈值： 经0 ( c k ) 、1 0 、2 0 、3 0 、4 0 、5 0 、6 0 、7 0 、8 0m m o l n a c l 处理发现，4 0i i l m o l 几n a c l 处理下，海滨锦葵的干重、鲜重、净光合速率( p n ) 、潜在光化学效率( f v f m ) 、实际光化 学效率( 巾p s i i ) 均最高，除f v f m 与c k 相比变化不明显外，其余各指标均与c k 差异 显著( p o 0 5 ) ，而2 0 0m m o l ln a c l 及所有的p e g 处理都 使海滨锦葵的含水量和肉质化程度明显降低( p 0 0 5 ) ，随着盐浓度的升高，鲜、 干重都明显降低( p 0 0 5 ) 。海滨锦葵含水量和肉质化程度变化随盐浓度的升高主要里降低 趋势，1 0 0m m o l l n a c l 处理较c k 略有升高，2 0 0 、3 0 0m m o l l n a c i 处理较c k 显著降 低。说明较低盐度对海滨锦葵影响不大；也说明海滨锦葵在适应盐渍环境的过程中，未通 过稀盐方式抗盐。 盐胁迫下海滨锦葵的p n 随处理盐浓度的升高而下降。c k 和1 0 0m m o l l n a c l 处理下 p n 的日变化呈明显的双峰曲线。早晚p n 、g s 较低，胞间二氧化碳浓度( c i ) 较高，中间 阶段，p n 降低时，0 s 下降， 同时c i 也降低；2 0 0 、3 0 0m m o l l n a c l 处理p n 变化呈单峰， 在p n 增大时，g s 和c i 降低。因此海滨锦葵p n 的降低在较低盐胁迫下主要是气孔因素 作用的结果，在高盐浓度胁迫下主要是非气孔因素作用的结果。早晚时段由于光强弱，温 度低，光合相关酶活力低，海滨锦葵p n 较低。强光和高温容易引起光抑制，也可能使p s 活性降低，因此正午海滨锦葵在c k 和1 0 0m m o l l n a c i 处理时出现光合“午休”现象。 2 0 0 、3 0 0m m o l l n a c i 处理未出现光合“午休”现象，可能是交叉适应的结果一海滨锦葵 山东禄范大学硕士学位论文 在适应盐胁迫的过程中增加了对高温高光强的适应能力。 叶片和根部硝酸还原酶( n r ) 活性在各处理下的变化趋势有很大差异。随处理盐度升 高，叶片n r 活力先升高后降低，根部则逐渐降低。与c k 相比，n a c i 处理下n r 活力 变化明显( p o 0 5 ) 。而n 0 3 一含量变化：在叶片中正好与叶片的n r 变化方向相反；在根部 则与根部的n r 变化趋势一致。由此可以得出：在c k 下，n 0 3 一的同化还原可能主要在根 部进行，而在盐处理下，n 0 3 一的还原则主要可能在叶片进行。 根系的总长度、表面积、总体积、根尖数等参数均随处理盐度的升高而降低。结合t t c 的还原强度随处理盐度的增加在1 0 0m m o l l n a c l 处理时达到最大值，接着开始降低。可 以说明在较低盐分条件下，海滨锦葵需要消耗更多的能量来维持自身正常的生长，3 0 0 m r n o l l n a c i 时海滨锦葵的生长代谢已大幅度降低 4 海滨锦葵的拒盐特性： 测定海滨锦葵幼苗根部、茎基、茎、叶柄和叶中无机离子( n a + 、k + 、c a 2 + 、c 1 一、 n 0 3 - ) 含量，分析其随n a c l 处理浓度升高的变化趋势及其在不同处理下不同器官中的 分布；分析n a + 、k + 动态变化和向地上部分的运输情况。可以得出：海滨锦葵主要通过 主要拒n a + 部位：根部一茎一叶柄的拒n a + 作用以及主要聚n a + 部位根、茎、叶柄的n a + 累积效应，减少盐分向叶片运输，保持叶片较低的n a + k + ，这种拒n a + 作用在高盐度下 仍维持较高趋势。 5 海滨锦葵的渗透势和渗透调节能力： 测定分析各处理下叶片和根部无机离子( n a + 、k + 、c a 2 + 、c 1 一、n 0 3 - ) 和可溶性有 机物质脯氨酸( p m ) 、总游离氨基酸( f a a ) 、可溶性糖( s s ) 、有机酸( o a ) 含量的变化。计 算、分析无机离子( n a + 、k + 、c a 2 + 、c i 一、n 0 3 - ) 和可溶性有机物质对渗透势贡献的大 小。结果表明海滨锦葵渗透调节能力随处理盐浓度的升高而增加，渗透调节剂以无机 离子为主。 关键词：海滨锦葵盐胁迫拒盐渗透调节 分类号：q 9 4 5 7 8 2 山东舜范大学硕士学位论文 s t u d yo nt h eb a s i cp h y s i o l o g yo fs a l tt o l e r a n c ei n k o s t e l e t z k y av i r g i n i c a ( l ) p r e s l a b s t r a c t 1 s a l t - t o l e r a n c et h r e s h o l do f k v i r g i n i c a s e c d l i n g so f cv i r g i n i c aw e r et r e a t e dw i t hh o a g l a n ds o l u t i o nc o n t a i n i n go ( c k ) lo 2 0 ，3 0 ， 4 0 ，5 0 ，6 0 ，7 0a n d8 0 m m o l ln a c lr e s p e c t i v e l y t h er e s u l t ss h o w e du n d e r4 0m m o l ln a c l t h e d r yw e i g h t , f r e s hw e i g h t , p n , f v f ma n d p sl lo f cv i r g i n i c aw e r ea l lt h eb i g g e s t h o w e v e r , c o m p a r e dw i t hc k , f v 腰mw a sn os i g n i f i c a n t l ya f f e c t e d , w h i l et h eo t h e r sw e r ed i f f e r e n t 俨 o 0 5 ) ，b u tt h ew a t e rc o n t e n ta n ds u e c u l e md e g r e eo fp l a n t sw e r eo b v i o u s l y d e c r e a s e du n d e rt h et r e a t m e n to f2 0 0m m o l ln a c la n da l lc o n c e n t r a t i o n so fp e gf p 0 0 5 ) ，a n dt h e nd e c r e a s e ds i g n i f i c a n t l ya st h ei n c r e a s eo fn a c ic o n c e n t r a t i o n ( a b o v e2 0 0 m m o l ln a c i ) w a t e rc o n t e n t sa n ds u c c u l e n td e g r e ed e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l c o n c e n t r a t i o n t h e s ei n d i c a t e e dt h a tl o wc o n c e n t r a t i o n so fn a c lo n l yh a ss l i g h t l ye f f e c to n 尼 v i r g i n i c a ；a n ds a l t - d i l u t i o nd o e sn o ts e e mt ob et h ew a yo f s a l ta d a p t i o ni nkv i r g i n i c a 3 山东娜范大学硕士学位论文 u n d e rt h et r e a t m e n t so fc ka n d1 0 0m m o l ln a c l t h ed a i l yc h a n g eo fp h o t o s y n t h e s i s c u r v c sd i s p l a y e dt w o - a p i c e s i nt h em o r n i n ga n dt h ee v e n i n g ，p n , g sw e r el o w , b u tc iw a sh i g h ； i nt h eo t h e rt i m eo ft h ed a y , g sa n dc is i m u l t a n e o u s l yd e c r e a s e dw h e np nd e c r e a s e d t h ed a i l y c h a n g eo fp h o t o s y n t h e s i sc u r v e sd i s p l a y e ds i n g l e a p i c eu n d e rt h et r e a t m e n t so f2 0 0a n d3 0 0 m n l o i ln a c l w ec a ns e eg sa n dc ia l ed e c r e a s e dw h e np ni n c r e a s e d s ow ec a l lc o n c l u d e s t o m a t af a c t o r sm a i n l yl e dt ot h ed e c r e a s eo fp nu n d e rl o wn a c lt r e a t m e n t s ，a n dn o n - s t o r n a m f a c t o r sp r e v a i l e du n d e rh i g hn a c lt r e a t m e n t s i nt h em o r n i n ga n de v e n i n g ，l o wp nw a sr e s u l t so f i n s u f f i c i e n ti l l u m i n a t i o n , 1 0 wt e m p e r a t u r ea n dl o wa c t i v eo f c o r r e l a t i v ee n z y m e s o nt h ec o n t r a r y , a b u n d a n c ei l l u m i n a t i o na n dh i g h e rt e m p e r a t u r ew e r ee a s yt ol e a dp h o t o i n h i b i t i o no rt h e i n a c t i v i t i o no fp si i ，w h i c hc a ne x p l a i nt h em i d d a yd e p r e s s i o no fp h o t o s y n t h e s i ss i e s t ao f g v i r g i n i c au n d e rt h et r e a t m e n t so fc ka n d1 0 0m m o l ln a c l t h e r ei sn om i d d a yd e p r e s s i o n u n d e rt h et r e a t m e n t so f 2 0 0a n d3 0 0m m o l ln a c l ，w h i c hm a yb et h er e s u l to f c r o s s a d a p t i o n , i e 足v i r g i n i c as t r e n g t h e ni t sa b i l i t yt oa d a p ti n s u f f i c i e n ti l l u m i n a t i o na n dh i l g ht e m p e r a t u r ei nt h e c o u r s eo f a d a p t a t i o nt os a r - s t r e s s n ra c t i v i t i e so fs h o o t sa n dr o o t ss h o w e dg r e a t l yd i f f e r e n c eu n d e rn a c lt r e a t m e n t s w i mt h e i n c r e a s eo f n a c ic o n c e n t r a t i o n n ra c t i v i t i e sr o s ea tf i r s t , s u b s e q u e n t l y 脚li i ls h o o t s ；h o w e v e r n ra c t i v i t i e sg r a d u a l l yf a l li nr o o t s c o m p a r e sw i t hc k n ra c t i v i t i e sw e r gp r o m i n e n t l y d i f f e r e n tu n d e rs a l tt r e a t m e n t s ( p 0 0 5 ) i na d d i t i o n ，t h ed i r e c t i o n so fn 0 3 c o n t e n t sw e r e c o n t r a r yt on ra c t i v i t i e si nl e a v e s b u tw h i c hw e r ec o i n c i d e n tt on ra c t i v i t i e si nr o o t s 两e r e s u l t sp r e d i c a t e ds o m ep r o b a b l ec o n c l u s i o n st h a tn 0 3 m a i n l yd e o x i d i z e di nr o o t su n d e rc k t r e a t m e n t sw h i l ei td i di nl e a v e su n d e rt h es a l t t r e a t m e n t s n 圮t o t a ll e n g t h , s u r f a c ea r e a , t o t a lv o l u m ea n dt o pt i p so fr o o t so fkv i r g i n i c ad e c r e a s e d w i t ht h ei n c r e a s eo f n a c ic o n c e n t r a t i o n 办er e d u c t i v ec a p a b i l i t yo f 订cg o tt ot h em a xu n d e r t h et r e a t m e n t so f1 0 0 m m o l ln a c i a n dt h e ng r a d u a l l yd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fn a c l c o n c e n t r a t i o n s ow ec o n c l u d e dt h a t 五v i r g i n i c an e e d e dm o r ee n e r g i e st om e e tg r o w t hu n d e r l o w e rs a l t - t r e a t m e n t s ，i na d d i t i o n , t h eg r o w t ha n dm e t a b o l i s mg r e a t l yd e c r e a s e du n d e r3 0 0 m m o i ln a c it r e a t m e n t s 4 s a l t - e x c l u s i o nc h a r a c t e r i s t i co f 瓜v i r g i n i c a u n d e r n a c it r e a t m e n t s ，t h ec o n t e n t so f i n o r g a n i ci o n s ( n a + 、k + 、c a 2 + 、c 1 一、n 0 3 一) i n t h e r o o t s 、c a u d e x e s 、s t a l k s 、】e a f s t a l k sa n dl e a v e sw e r em e n s t w a t e da n da n a l y z e df o rt h e i rv a r i a t i o n a l t r e n d sa sw e l la st h e i rd i s t r i b u t i o ni nt h ed i f f e r e n to r g a n s m o r e o v e r , t h ed y n a m i cc h a n g e so f n a + a n dk a n dt h e i rt r a n s p o r t a t i o n st ot h es h o o t sw e r ea n a l y z e d 码ed a t as u g g e s t e dt h a te x c l u s i o n o fn a + w a st h em a i nm e t h o do fs a l t a d a p t a t i o n n 坨r o o t s - s t a l k s l e a f s t a l k ss y s t e mw a sr e s p o n d s f o rt h es t o r a g ea n de x c l u s i o no fn a + t h r o u g ht h i sw a yl e s sn a 十w e r et r a n s p o r t e dt ol e a v e s ， 4 山东师范大学硕士学位论文 w h i c h t a i l m a i n t a i n n o r m a l f u n c t i o n o f l e a v e s a n d t h i s h a s l a r g e r e rc a p a b i l i t y u n d e r h i g h e r n a c i t r e a t m e n t s 5 o s m o t i cp o t e n t i a la n do s m o t i ca d j u s t m e n tc a p a b i l i t i e so f 置v i r g i n i c a i l lt l l er o o t sa n dl e a v e s ，t h ec o n t e n t so f i n o r g a n i ci o n s ( n a + 、k + 、c a 2 + 、c 1 一、n 0 3 一) a sw e l l a ss o l u b l eo r g a n i cs u b s t a n c e s ( p r o 、f a a 、s s 、o 舢i nt h el e a v e sa n dr o o t sw e f ed c t c r m i n e d f u r t h e r m o r e ，w ea l s oc a l c u l a t e da n da n a l y z e dt h er o l eo fi n o r g a n i ci o n sa n ds o l u b l eo r g a n i c s u b s t a n c e sp l a y e di no s m o t i cp o t e n t i a l t h er e s u l t ss h o w e d 足v i r g i n i c ac o u l dt o l e r a t es a l i l l i t yb y o s m o t i ca d j u s t m e n t , a n di n o r g a n i ci o n sw e r ed o m i n a n to s m o t i cr e g u l a t o r s k e yw o r d ：k o s t e l e t z k y av i r g i n i c a ( l ) p r e s l s a l t - s t r e s s s a l t e x c l u s i o no s m o t i ca d j u s t m e a t c l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：q 9 4 5 7 8 5 山东缗范大学硕士学位论文 文献综述 从世界范围来看，非生物因素是影响农作物生长和产量的最主要因子，盐胁迫是其中 最为严重的因子之一。所谓的盐胁迫就是由于土壤中盐分过多，使植物内部产生有害变化 的环境因子。自然界土壤中的盐分除了来自于火山喷发以及宇宙灰尘外，还来自海洋、岩 石、土壤和人类活动。特别是人类对自然资源的不合理开发利用，如农业生产中采用矿化 度高的水浇灌农田、灌溉方法不当、大面积的水土流失导致地下水位的上升土壤的盐碱化。 据统计，目前盐胁迫已经影响了将近8 1 0 k 的耕地，更为严重的是这种影响有持续增 加的趋势【1 1 。有资料显示，大约5 0 的灌溉的土壤受盐害的侵蚀【2 】。随着人口的增长，物 资、能量消耗的增加，扩大耕地面积和提高单位面积产量已成为农业生产的头等大事，盐 碱地的改良和利用是实现上述目标的重要措施之一。为了开发、利用盐碱地，几十年来， 人们进行了艰苦的探索，但到目前为止，尚没有取得突破性进展。过去的改良工作多以工 程措施为主，如淡水压盐、挖沟排碱等，这些措施投资大，又不能根本解决问题，工程一 停止，土壤立即返盐恢复，同时又把土壤中的许多植物所必需的元素排走了。因此，单纯 依靠工程措施是行不通的，与生物学措施一培育抗盐品种、提高植物的抗盐性等结合起来， 才能取得更大的效果。为了认识和改善植物的抗盐性，许多人试图培育抗盐品种，但至今 仍未提出有效的育种策略，也没有培育出一种能在盐碱地上高产的品种，究其原因，对植 物的耐盐生理及机理了解不清楚。因此，要提高植物的抗盐性，必须弄清楚植物在盐渍条 件下的生理响应和盐害机理，在此基础上找到、提出提高植物抗盐能力的有效措施。 1 盐分对植物的影响 1 , 1 渗透胁迫 无论在何种逆境( 低温、高温、干旱、盐碱) 条件下，植物首先面临的都是各种逆境 因子造成的渗透胁迫。尤其是在高盐环境条件下，由于土壤环境中离子含量过高，导致水 势降低，植物根系没有足够的渗透压吸收水分，导致生理干旱；严重的会导致植物失水、 发生萎蔫，甚至是死亡【3 叫。所以，一些生活在盐碱环境下的盐生植物，通常要积累大量的 盐分来调节外界环境下较低的水势【7 】；同时，通过特殊的代谢途径合成、积累有机物质( 糖 类、糖醇、有机酸、含氮化合物) ，调节细胞内的渗透压平衡，从而保证植物在盐碱环境下 正常的生理代谢活动。渗透胁迫也发生在质外体。质外体过高n a + 引起细胞失水，膨压降 低，细胞内溶质增加。通常首先受伤害的是老叶。细胞渗透失水影响膜超分子结构，扰乱 细胞正常代谢活动，甚至引起死亡。 1 2 离子胁迫 在盐胁迫下，除了渗透胁迫，植物还要尽可能避免由于离子的大量积累对植物离子动 态平衡、生理代谢的影响【3 t 8 】。盐胁迫k + n a + 比降低，对植物极为不利。n r 和c a 2 + 具有 6 山东师范大学硬士学位论文 相似的离子半径，质外体中过多的n a + 就会取代c a 2 + ，干扰c a 2 + 功能，破坏细胞壁和细胞 膜结构的稳定性。细胞膜的去极化、c a 2 + 浓度的降低破坏了k + n a + 选择性，使大量n a + 进入细胞，k + 渗出细胞【9 1 0 细胞正常的生理活动需要维持胞质中较高的k + 浓度( 1 0 0 2 0 0 r e t o o l l ) 和较低的n a + 浓度( 1 3 0r e t o o l l ) 【l o 1 。k + 是细胞中5 0 多种酶的激活剂，n a + 水合半径与k 十相似，当n a + 浓度超过1 0 0m m o l l ，就会竞争k + 结合位点，破坏胞质内 多种酶促反应。即使盐生植物其胞质中的酶类对n a + 也是敏感的，这与甜土植物相似。蛋 白质合成也需要高浓度的k + ，它在t r n a 与核糖体的结合及其他方面的功能发挥作用。高 n a + 、低k + n a + 抑制蛋白质合成，可能是n a + 毒害的重要原因。n a + 还能破坏微丝、微管、 核糖体等1 1 2 1 ，抑制细胞分裂和生长，加速叶片衰老，降低光合面积，从而降低光合效率、 植物生长和产量，有时甚至导致死亡。c l - 虽然是植物的必需元素，但浓度超过其必需范围 以后，则会引起伤害。 1 3 盐分对代谢的影响 1 3 1 光合作用 众多实验证明【”2 2 1 ，盐分胁迫对盐生植物和非盐生植物的光合作用都是抑制的，并且降 低程度与盐浓度呈正相关。光合作用的降低也与植物种类和品种及盐的种类有关。关于 n a c i 抑制盐生植物光合作用的机理是一个相当复杂的问题，与植物光合系统许多方面都有 关，如阻碍c 0 2 进入光合系统，从而影响光合气体交换；破坏叶绿体结构和功能，减少电 子向p s i i 反应中心供应，阻断q a 向q b 的电子传递，干扰暗反应的化学过程；抑制光合 产物的运输，产生反馈抑制等。 1 3 2 呼吸作用 关于盐胁迫对呼吸作用的报道f 3 ，2 3 1 ，盐胁迫抑制植物的呼吸作用，也有人认为，盐胁 迫可以促进植物的呼吸作用。但不管是促进还是抑制，都是盐分作用于呼吸过程中酶活性 的结果。另外，植物组织的呼吸包括基础呼吸和阴离子呼吸【3 】，阴离子呼吸的强度随离子 的摄取数量和每一种阴离予独特不变的诱导率而变化，因此盐分对呼吸作用的影响还与植 物种类和盐浓度有关。 1 3 3 碳水化合物 碳水化合物是植物光合作用的主要产物，按其存在形式可分为结构性碳水化合物和非 结构性碳水化合物。前者( 如木质素、纤维素) 主要用于植物体的形态建成；后者( 如葡萄糖、 果糖、蔗糖、果聚糖、淀粉等) 则是参与植株生命代谢的重要物质。盐分胁迫不仅影响碳 水化合物的分配而且影响蔗糖库的大小【2 4 】，尽管水分胁迫下碳素同化总量下降，但可溶性 碳水化合物增加，这样可以提高细胞的渗透势，与此相对应的是蔗糖磷酸合成酶活性的提 高和蔗糖合成的增加；但是，有些非盐生植物在胁迫下却表现为蔗糖磷酸合成酶活性的下 降，同时以淀粉的合成速率更大幅度的降低来提高蔗糖的浓度【矧。不同植物碳水化合物含 量变化对胁迫的响应机制是不同的。应该特别指出的是植物碳水化合物代谢对低温、盐分、 7 山东师范大学硕士学位论文 干旱等逆境条件均表现为植株可溶性碳水化合物含量的提高，这不仅在于可溶性碳水化合 物参与细胞的渗透调节作用，更重要的原因可能在于许多可溶性碳水化合物是植物适应环 境的信号物质【2 5 1 。“糖信号”的研究目前在国际上已成为植物学领域的一个热点。水分胁 迫使植物体内碳水化合物的代谢相应发生变化，总的趋势皆为淀粉的积累下降，可溶性糖 的积累增多，并伴有有机酸、游离氨基酸、脯氨酸、多元醇、甜菜碱和k + 、c l 一、n a + 、 n 0 3 一等矿质元素的变化，从而维持胁迫下植物生长发育所需的膨压，减轻胁迫对植物的 伤害d , 2 0 l 。 1 3 4 氮化物 植物体氮素的代谢过程是先将无机氮转变为小分子的有机氮，再合成氨基酸和高分子 量的氮化物。盐分通过影响氮素的吸收和硝酸还原酶( n i t r a t er e i u c t a s ，n r ) 的活性，进而影 响氮素代谢。有报道表明【2 6 圆】，盐胁迫下植物叶片内硝酸还原酶q 浓) 活性呈不同程度的降 低，引起其反应底物n 0 3 一的累积及反应产物n 0 2 一的下降，使一系列含氮化合物的代谢 紊乱，叶片总氮含量下降，叶片d n a ，r n a 含量及r n a d n a 值的下降。n r 下降，氮 素同化量减少，但由于盐胁迫使蛋白质合成作用降低，分解作用加强，又会使氨基酸发生 积累，氨基酸中有许多是有毒的，可进一步转化并形成毒性更大的物质。因此n r 迅速下 降，意味着酶合成作用下降，氨基酸、蛋白质因氮素同化量的减少，合成速率也下降，从 而减少能量消耗，缓解盐胁迫期间能量供应不足的矛盾。但在较耐盐的红树、秋茄、白骨 壤、盐芥及石榴和樱桃相关报道d p 3 0 - 3 2 1 ，n r 随盐度升高而增强，说明盐分对氮素代谢也 有一定的促进作用。 2 植物的耐盐性 2 1 植物抗盐性的概念 植物在对盐分抗性方面差别很大。基于植物对盐度的敏感或抗性，通常把植物分为盐 生植物( h a l o p h y t e ) 和甜土植物或非盐生植物( g l y e o p h y t e ) 。盐生植物就是在渗透压为3 3 b a r ( 相当于7 0m m o l l n a c l ) 以上盐渍生境生长并完成生活史的自然植物区系d i 。 关于盐生植物对盐胁迫的响应，科学工作者已在分类学、生理学、解剖学、生态学、 分子生物学等方面进行过广泛的研究。植物对盐分胁迫有一定的适应能力，这种对盐分胁 迫的适应性就是植物的抗盐性。关于植物抗盐机理研究进展已有大量综述材料，主要的抗 盐机理有：避盐性和耐盐性两个方面。避盐性又有三种方式：稀盐作用、拒盐作用、泌盐 作用。耐盐性主要是通过渗透调节、改变细胞质膜组成及改变代谢类型等来实现的【3 ”l 。 稀盐盐生植物( s a l t d i l u t i o n h a l o p h y t e s ) 是通过植株的快速生长和增加地上部肉质化方 式，使进入植物体内的盐分被稀释，植物不断从外界吸收盐离子而体内的盐浓度始终保持 在不会造成伤害的水平，如碱蓬( s u a c d ag l a u c ab u n g e ) 、猪毛菜( s a l s o l a ) ；泌盐盐生植 物( s a l t - s e c r e t i o nh a l o p h y t e s ) 是靠盐腺将从根系吸收到植物体中的盐分排到体外，如二色补 血草( l i m o n i u mb i c o l o r ) 、獐毛( a e l u r o p u s s i n e n s i s ) 、红树( p h i z o p h o n aa p i c u l a t a ) 等。有 8 山东啼蓖大学硕士学位论文 的植物虽无盐腺或盐囊泡，但可以将盐分通过气孔或细胞间隙排除体外；拒盐盐生植物 ( s a l t - e x c l u s i o nh a l o p h y t e s ) 是植物采用不让环境中的盐离子进入细胞，以避免盐离子的毒害 作用，或允许环境中的盐离子进入植物体，而植物将进入植物体的盐离子进行重新分配， 使其储存于植物的安全部位，从而使植物要害部位免受盐离子的伤害作用 3 , 3 0 l 。许多农作 物主要通过拒盐方式来抵抗盐害，如小麦属( t r i t i c u m ) 植物、高粱属( s o r g h u m ) 植物。 2 2 植物拒盐机理和拒盐部位 植物对渗透胁迫和离子效应的耐受能力往往是相互排斥的，稀盐型植物有利于缓和渗 透胁迫，但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏；拒盐型植物有利于避免离子毒害，但又 有可能导致渗透胁迫。盐分在体内分配取决于器官、组织和细胞层次上区域化分配的协同 作用，在满足细胞渗透调节和对离子需要的前提下，保持地上部分相对较低的盐分浓度。 盐生植物在盐渍条件下吸收盐分，并主要在地上部分积累。拒盐植物能通过结构或生 理上的障碍部分阻止盐分进入植物体内，将进入体内的盐分积累在根部【3 3 d 6 】和茎基部口7 捌 等主要拒n a + 部位，以减少盐分向地上部运输，维持地上部较低的n a + 含量，从而表现出 拒n a + 特性。实验表明f 玷o j ，地上部积累n a + 少的小麦品种耐盐力强。耐盐性强的无花果品 种，其根系截流n a + 、c l - 的能力强，运至茎中的盐离子较多留存于茎基部，而顶端n a + 、 c r 则较少。 在盐生植物中，属于拒赫类型的盐生植物并不多，被研究的拒盐盐生植物也不多。相 反，在较耐盐的非盐生植物中，拒盐类型的植物确实不少，而且对其拒盐机理也研究的比 较清楚 3 , 2 0 j ，这对研究盐生植物的拒盐机理提供了指导。j o c o b y 以菜豆( p h a s e o t u sv u l g a r i s ) 为材料进行拒盐基础生理的工作，引发许多实验室开展的植物拒n a + 机理的研究，并取得 了丰硕的成果，在整体植株中，调节n a + 运输的关键控制点在根茎和叶的一系列膜运输过 程 1 3 , 2 0 。 植物地上部的n a + 含量主要取决于木质部蒸腾流( 木质部汁液) 中n a + 的浓度，木质部蒸 腾流中n a + 的浓度主要取决于两个方面： 一方面由于不同耐盐植物的拒n a + 部位的不同。大麦根中存在“拒n a + 泵”，它可以使 运至地上部分的n a + 减少【3 9 1 ，通过对不同根段渗出液的浓度、2 2 n a 放射自显影和x 射线微 量分析，发现红花菜_ 豆( p h a s e o l u sc o c c i n e u s ) 根的近基区域含n a + 量大大超过根尖和叶片， 而此区域木质部汁液中n a + k + 只有0 8 ，木质部薄壁细胞中n a + k + 却高达3 2 ，显然， 根部木质部汁液中n a + 被薄壁细胞重新吸收并大量累积【帅】。除了根系拒盐外，植物还可通 过地上部某些组织阻止盐分向叶肉细胞运输，用同位素2 2 n a 示踪法研究耐盐芦苇和盐敏感 水稻对n a + 吸收和运输特点，发现耐盐芦苇地上部所含2 n a 的6 6 向根部运输，且茎基木 质部汁液流中的n a + 可横向运至韧皮部，并与地上部下运的n a + 一同运至根部，而盐敏感 水稻地上部n a + 的下运量较少，其地上部n a + 含量为芦苇的3 6 4 5 倍7 , 4 1 】，n a c i 溶液 中去根植物的茎对n a + 有滞留作用，大豆茎基部能从木质部汁液中强烈吸取并积累n a + ， 9 山东师范大学硕士学位论文 这种对n a + 的保留是由于其茎基部维管组织细胞对n a + 具有累积作用【蝴。以上研究资料说 明：不同耐盐植物的拒n a + 部位是不同的，大麦和红花菜豆的拒n a + 部位主要在根部【3 9 】， 而耐盐芦苇和大豆的拒n a + 部位主要在茎基部 3 6 , 4 0 1 。 另一方面由于离子的选择吸收和再释放，导管蒸腾液流中的k + 、n a + 可以被木质部 薄壁细胞吸收，同时，木质部薄壁细胞也向导管释放k + 、n a + 。n a + 是一种具有选择性 的离子，多数甜土植物和单子叶盐生植物向导管释放的k + 多于n a 十，双子叶盐生植物如野 生耐盐番茄优先释放n a + 吼 2 3 植物对n a + 、k + 的选择性吸收和运输 一般在低盐浓度下，k + 优先被根系吸收，不受n a + 的限制，且k + 总是抑制n a + 的进 入，共质体中的k + 浓度可以比质外体或土壤溶液中的k + 浓度高5 0 2 0 0 倍f 4 2 1 在高盐浓度 下，离子吸收的选择性下降，n a + 、k + 相互抑制吸收，细胞质中的n a + 通过液泡膜的n a + 一h 十交换积累于液泡中或通过质膜的h + 一n a 十交换排出细胞，电子探针测定大麦根细胞 中液泡的n a + k + 比是细胞质中的3 6 倍，同时输入导管的n a + 、c 1 一大为减少，导管 中n a + k + 比外部环境低3 3 倍【4 3 1 。许多研究1 4 4 , 4 5 表明：小麦耐盐性与植株地上部对n a + 积累的限制力及低n a + 高k _ 的保持能力有关，地上部积累n a + 少且n a + k 十低的小麦品种 耐盐力强，有利于植株地上部的正常代谢。小花碱茅 4 6 1 、耐盐苹果属植物也有类似的报道 叼。 2 4 植物地上部盐分的分配和再转运 进入植物叶片的盐分流向主要包括六个方面：经质膜和液泡膜在液泡中累积，区隔 化和起渗透调节作用：由盐腺、盐囊泡或气孔排出；老叶中累积n a + ，从而保护幼叶； 由木质部或叶肉细胞运到韧皮部，再运至根系并分泌到介质中：积累在细胞质中： 积累于质外体中。由于从盐生植物中分离出的酶并不具有特殊的耐盐性，因此盐分在细胞 中的区隔化分配是决定植物细胞耐盐性的关键因素，不同植物的区域化作用不同，双子叶 盐生植物近9 5 的n a + 、c i 一积累在叶肉细胞的液泡中，甜土植物地上部分的区隔化能力 较弱。 3 渗透调节 3 1 渗透调节的概念 渗透调节( o s m o t i ca d j u s t m e n t ) 是指植物生长在渗透胁迫条件下，其细胞中在渗透上有活 性和无毒害作用的溶质的主动净增长过程1 2 0 1 。溶质净增长的结果，细胞质浓度增加，渗透 势降低，使其在低渗环境下能够吸收水分。渗透调节过程中当溶质达到一个新的准静态之 前，生长暂时停止，接着又恢复到一个新的稳定水平1 2 0 , 4 8 。 在水分胁迫下，植物渗透调节的方式主要有两种：一是吸收和积累无杌溶质，如n a + 、 k _ ：c a 2 + 、m 9 2 + 、c 1 一等，这种途径普遍存在于盐生植物和一些栽培作物中；二是合成 和积累有机小分子物质，即相容溶质( c o m p a t i b l es o l u t e s ) ，如可溶性糖、有机酸、氨基酸、 山东师范大学硕士学位论文 脯氨酸、甜菜碱等，这种途径不同程度的存在于多种植物中，一般的说，两种途径同时存 在，只是因不同的植物、器官和组织各自占的比重不同。 3 2 无机溶质和渗透调节 一些盐生植物，特别是专性赫生植物，例如碱蓬( s u a e d as a l s a ) 、海蓬子( s a l i c o r n i a b i g e l o v i i t o r t ) 、滨黎( a t r i p l e x p a t e n s ( l i t v ) u j i n ) 等，在盐胁迫下，主要依靠从外界吸收 和积累无机盐离子，进行渗透调节，增加细胞浓度，降低细胞渗透势，从而避免脱水，防 止盐害。 植物吸收和积累的无机离子种类很多，一般因植物不同而有差别。主要有n a 十、k + 、 c a 2 + 、 m 孑+ 、c i 一、s 0 4 2 - 、n 0 3 一等。植物对无机盐的吸收，是一个主动过程，细胞中 无机盐离子的浓度可以超过外界培养基的浓度。在小麦和燕麦中，这种吸收和积累与 a t p a s e 的活性大小有关，a t p a s e 的活性大，吸收和积累在细胞中的盐离子就多。盐离子 进入细胞以后，主要积累在液泡中，一般情况下，细胞质中的盐度为液泡中的1 1 3 1 1 2 。 在这种情况下，植物细胞不但可以避免脱水，而且可以在高浓度的土壤溶液中吸收水分 4 9 l 。 但是植物对渗透胁迫和离子效应的耐受能力往往是互相排斥的，吸盐型植物有利于缓 和渗透胁迫，但容易引起离子毒害和必需元素的缺乏。拒盐型植物有利于避免离子胁迫， 但又可能导致渗透胁迫。拒盐型植物对盐分的吸收最终取决于器官、组织和细胞的耐受能 力及区域化作用的协同作用。抗盐大豆l e e 的地上部能够拒c r ，它能把吸收的大量c 1 - 积累在根部皮层细胞的液泡中，减少进入木质部导管的c l - 量，从而维持地上部较低的c 1 一水平【2 0 l 。相反，如果没有这种拒盐机制，敏感植物地上部的盐离子就会增加，进而导致 生长下降。盐生植物大多为吸盐型植物，其体内离子含量较高，并且地上部高于根部【j j 。 生长于盐渍环境中的一些盐生植物，其体内的离子浓度即使高达4 0 0