（生态学专业论文）独叶草无性系种群生理整合研究.pdf

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j l o r a a b s t r c a t s p a c i a la n dt e m p o r a lh e t e r o g e n e i t yi sau b i q u i t o u sf e a t u r eo fp l a n th a b i t a t s e v e ni na t i n ys c a l e i nt h ee v o l u t i o n a r yp r o c e s s p l a n t sm a yh a v ev a r i o u sa d a p t i v es t r a t e g i e st o e n v i r o n m e n t a lh e t e r o g e n e i t y h o w e v e r t h ep h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t yi st h em o s td i r e c t r e s p o n s eo fp l a n t s t oh e t e r o g e n o u se n v i r o n m e n t t h e r e f o r e s t r e n g t h e nt ot h er e s e a r c h w h i c ht h ep h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t yo fc l o n a lp l a n t si sh e l p f u lt om o r ea c c u r a t eg r a s p i n gt h e e n v i r o n m e n t a li n f l u e n c eo nc l o n a lp l a n t s g u e r r i l l ac l o n a lp l a n tk i n g d o n i au n i f l o r ai s d i s t r i b u t e dt h eu n d e r s t o r yo fb e t u l au t i l i sf o r e s t 2 4 0 0 2 5 0 0ma b o v es e al e v e l a b i e s f a r g e s i if o r e s t 2 8 0 0 2 9 0 0ma s 1 a n d 上口麻p o t a n i n i iv a t c h i n e n s i sf o r e s t 3 0 0 0 3 1 0 0 ma s 1 i nt a i b a im o u n t a i n sn a t i o n a lf o r e s tp a r ko fs h a a n x ip r o v i n c e c h i n a i nt h i s t h e s i s p h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c so ft h es p e c i e s p l a s t i c i t yo fp h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a lt r a i t si nl e a v e sa n dn u t r i t i v ee l e m e n t sa l l o c a t i o n sc h a r a c t e r i s t i c si no r g a n so f d i f f e r e n tr a m e ta g e sw e r er e s e a r c h e db ye m p l o y i n gt h em e t h o do fc o m p a r a t i v es t u d yt h e n a t u r a lp o p u l a t i o n s t h ea i mo f t h es t u d yw a st op r o b ei n t op h y s i o l o g i c a lp l a s t i c i t yo f t h e s p e c i e s w h i c hi st h em e c h a n i s mr e s p o n d e dt ot h eh e t e r o g e n e o u se n v i r o n m e n t a n dt o p r o v i d es c i e n t i f i ce v i d e n c e sa n df o u n d m i o nf o rt h el a s o no fe n d a n g e r e d m a i n t a i n i n g m e c h a n i s ma n dp r e s e r v i n g p o l i c yo f k u n i f l o r a t h em a i nc o n c l u s i o n sa r ea sf o l l o w s 1 t h ed i u r n a lc h a n g eo fn e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e p n o fp r e s e n t e dab i m o d a lp a r e m i e r e a c h e st h em a x i m u ma t1 3 3 0a n d1 6 3 0 a n dh a dam i d d a yd e p r e s s i o n t h ed i u r n a l v a r i a t i o np a t t e r n so fl e a ft r a n s p i r a t i o nr a t e t r a n dw a t e ru s ee f f i c i e n c y w u e w e r e a l s ob i m o d a l 2 t h el i g h tc o m p e n s a t i o np o i n t l c p w a s1 4 9 3 m o l m 2 s a n dt h el i g h ts a t u r a t i o n p o i n t l s p w a s2 15 7 6 u m o lr m 2 s 1 s u g g e s t i n gt h a t 置u n i f l o r ac o u l do n l ya d a p tt o r e s t r i c t e dl i g h tc o n d i t i o n 3 c h l o r o p h y l la c h la e h l o r o p h y l lb c h lb a n dt o t a lc h l o r o p h y l l t o t a lc h l c o n t e n t s i nl e a v e so f d i f f e r e n tr a m e ta g e sw e r el o wi nt h ey o u n gr a m e to f d i f f e r e n ta l t i t u d e s a n d 3 d e c r e a s e dw i t hr i s i n ga l t i t u d e s o l u b l es u g a rc o n t e n ts h o w e dar e v e r s et r e n dt h a to f c h l a c h lba n dt o t a lc h l t h e s ec h a n g e sn o to n l yp r o t e c t e dt h ey o u n gr a m e tf r o mt h e s t r o n gl i g h tr a d i a t i o na n d l o wt e m p e r a t u r et oa d a p tt h eh i g h e ra l t i t u d es u r r o u n d i n g b u t a l s ow e r e p r o p i t i o u s t o s u c c e s s f u l l ya c c o m p l i s h t h e i rl i f e p r o c e s s s u c ha s p h o t o s y n t h e s i s 4 r a m e ta g ea n da l t i t u d eh a ds i g n i f i c a n te f f e c t so nn i t r a t en i t r o g e n n 0 3 n a n dn i t r a t e r e d u c t a s ef n r g l u t a m a t es y n t h e t a s e g s s h o w e dat r e n ds i m i l a rt ot h a to ft h e p r o l i n e p r o a n dc o n t r a r yt o t h a to fs o l u b l ep r o t e i n s o l u b l ep r o t e i nc o n t e n tw a s c o m p a r a t i v eh i g hi n t h eh i g h e ra l t i t u d e w h i c hw a sh e l pt oa d a p tt h e i rg r o w t h e n v i r o n m e n t i tw a ss u p p o s e dt h a tn o f na c c u m u l a t e do fi n t e r c o n n e c t e dr a r n e t sw a s t h ep r o c e s so ff u r t h e rt r a n s f o r m i n ga n df o r m i n gt h ep r o t e i nu n d e rt h ec a t a l y s i so fn r g s a n dt h ee l o n a lf r a g m e n t so f 足u n i f l o r ac o u l da d a p tt o t h eh e t e r o g e n o u s e n v i r o n m e n t sb yr e g u l a t i n gn i t r o g e nm e t a b o l i s ma m o n gt h ei n t e r c o n n e c t e dr a m e t s a t t h es a m et i m e n i t r o g e nm e t a b o l i s mc o o r d i n a t e dw i t ht h ec a r b o nm e t a b o l i s mt oa d a p t b e t t e rt ol i v i n ge n v i r o n m e n to f k u n i f l o r a 5 t h ea c t i v i t i e so fs u p e r o x i d ed i s m u t a s e s o d a n dg u a i a c o lp e r o x i d a s e p o d w e r e i n c r e a s e dw i t hr i s i n ga l t i t u d e b u tc a t a l a s e c a t a c t i v i t yw a sd e c r e a s e dw i t h i n c r e a s i n ga l t i t u d ea n dr a m e ta g e t h er e d u c t i o no fc a ta c t i v i t i e sc o u l dr e g a r da sa s t r e s ss i g n a lt oa c t i v a t eo t h e ra n t i o x i d a n td e f e n s em e c h a n i s m a tt h eh i f g h e ra l t i t u d e a n dt h eo l d e rr a m e t t h ea m o u n to f u v ba b s o r b i n gc o m p o u n d si n c r e a s e d t h ec o n t e n t o fg l u t a t h i o n e g s h w a sm a r k e d l yi n c r e a s e dw i t hr i s i n ga l t i t u d e 0 0 5 b u tt h e r e w e r en os i g n i f i c a n td i f f e r e n c e si na s c o r b a t e a s a c o n t e n ta m o n gr a m e t so fd i f f e r e n t a l t i t u d ep o 0 5 6 r a m e ta g eh a dn os i g n i f i c a n te f f e c to nm a l o n d i a l d e h y d e m d a c o n t e n t0 o 0 5 w h i c hw a ss i g n i f i c a n td i f f e r e n c ea m o n ga l t i t u d e s p o 0 1 a tt h eh i g h e ra l t i t u d e t h e c o n t e n to fm d ai n c r e a s e d i tw a si n d i c a t e dt h a ta n t i o x i d a n te n z y m e s s o d p o d c a t a n da n t i o x i d a n tc o m p o u n d s g s h a s a o fc l o n a lf r a g m e n t sc o o r d i n a t e dw i t h e a c ho t h e rt op r o t e c tt h em e m b r a n eo fi n t e r c o n n e c t e dr a m e t so f 丘u n i f l o r aa g a i n s t m a j o rd e l e t e r i o u se f f e c t so fa c t i v a t e do x y g e ns p e c i e s a tt h eh i g h e ra l t i t u d e 3 0 0 0 4 一 日u吾 在自然界 有的植物进行有性繁殖 有的进行无性繁殖 无性繁殖的植物称为 无性系植物或克隆植物 c l o n a lp l a l l t 产生于同一亲本的营养繁殖后代 无性系 分株 构成一个无性系 c l o n e 无性系是当前植物种群生态学研究的热点之一 马 世骏 1 9 9 1 尤其是克隆生长 c l o n a lg r o 叭h 的生物学意义 最近已引起了许多 种群生物学家的极大兴趣 无性繁殖在植物界是极其普遍的现象 在不列颠植物区系中 多年生植物的2 3 以上为无性繁殖 它们大多数属于典型或非典型的无性系植物 s i l v e n o w n 1 9 9 3 地球表面被砍伐的温带森林 大约7 0 的植物种类是无性系的 v a l lg r o e n 锄d a e 1 9 9 0 其结果导致这些植被的特征是由无性系生长所决定的 如种群结构动态的 遗传后果 g e n e t i cc o n s e q u e n c e s 无性系或无性系片段内分株之间的生理整合作用 p 1 1 s i 0 1 0 百c a li m e 野a t i o n 异质性生境中无性系植物的生长可塑性 g r o w m p l a s t i c i t y 等 它们对于探讨克隆生长机理和调控克隆生长都具有重要的理论和实 践意义 1 克隆植物概述 1 1 克隆植物的概念 从广义上讲 克隆植物是指在自然环境条件下具有无性繁殖 船e x u a l r 印r o d u c t i o n 习性或克隆性 c l o n a l i t y 的植物 特征是后代的产生不经过减数分 裂 遗传结构完全相同 而不具有克隆性的植物称为非克隆植物 n o n c l o n a l 口l a i l t 或a c l o n a lp l a m s i l a n d e r 1 9 8 5 从狭义上讲 克隆植物仅指具有克隆生长习性 的植物 相应的 非克隆植物则指不具有克隆生长习性的植物 j a c k s o ne ta l 1 9 8 5 m 跚 h a l l 1 9 9 0 d o n g 1 9 9 4 a 1 p e r t 1 9 9 6 克隆生长是实现克隆性的主要方式 之一 克隆生长是指在自然条件下产生新的 具有潜在独立生长能力的 基因型一 致的分株的过程 如横生根茎或匍匐茎的某些部位产生不定枝或枝叶和不定根 一 定时间后 横生根茎或匍匐茎断裂或失去功能 形成多个遗传结构一致的独立新个 体 j a c k s o ne ta 1 1 9 8 5 d o n g 1 9 9 4 董鸣 1 9 9 6 a d en 0 0 n v 锄g 胁e i l e n d a e l 1 9 9 7 克隆生长是维管植物实现克隆性的最主要的方式 同时 在一些低等藻类 植物 如蓝藻 中也存在 实现克隆性的另一种方式是无配子生殖 a g 锄o s p e 肌y 6 有时也称无融合生殖 a p o m i x i s 是指通过产生无性生殖细胞 如孢子 进行繁殖 的过程 a b r a h a m s o n 1 9 8 0 这种方式在低等藻类 菌类和地衣植物以及高等苔 藓和蕨类植物中广泛存在 s i l a n d e r 1 9 8 5 本文所涉及的克隆植物主要是针对具 有克隆生长习性的维管植物 当然 许多内容也适合于其它类型的克隆植物 克隆 性或无性繁殖是植物界广泛存在的生物学现象 s i l a n d e r 9 8 5 d ek r o o n v a n g r o e n e n d a e l 1 9 9 7 克隆性的主要特征在于 后代个体的产生不通过减数细胞周 期和遗传物质的有性重组 因此 如果不考虑自然条件下可能发生的频率极低的体 细胞遗传突变 这些后代个体之间 以及与其亲代个体之间 在遗传结构上是完全 相同的 j a c k s o ne ta l 1 9 8 5 自1 9 8 5 年s a l z m a n 在s c i e n c e 上发表克隆植物生境选择的文章以来不到2 0 年 的时问里 克隆植物的研究一直是植物生态学的热点 特别是近年来 对克隆植物 种群生态学的研究方面取得了很大的进展 a l p e r t m o o n e y 1 9 8 6 董鸣 1 9 9 6 a b 蒋高明 董鸣 2 0 0 0 1 2 克隆植物的等级单位 基株 分株和克隆片断 克隆生长赋予克隆植物许多特有的性质 首先 相对于非克隆植物 克隆植物 的遗传学单位与生理学和形态学单位分离 克隆植物的遗传学单位为基株 g e n e t 生理学和形态学单位为分株 r a m e t 克隆生长的基本遗传背景使克隆植物的多个 生理学单位和形态学单位 即无性系分株或克隆分株共享一个遗传学单位 即基株 从等级上分 个体 基株 由独立分株和 或相连分株构成的分株系统构成 分株 由特化的结构 叶 根 花 组成 克隆植物的基株可咀视为潜在独立的种群 构 成克隆植物的基本单位 分株 在一定的时间内通过间隔子等相连 但彼此又都 可以相对独立的执行植物生长 繁殖的功能 当连接物断开后 成为独立个体 具体来说 克隆植物经有性生殖 s e x u a lr e p r o d u c t i o n 过程产生合子 种子 合子在适宜的条件下萌发形成幼苗 实生苗 并进一步通过克隆生长产生多个具 有 潜在 独立性的生理学 p h y s i o l o g i c a li n d i v i d u a l 形态学个体 m o r p h o l o g i c a l i n d i v i d u a l 这些由同一合子衍生而来的所有生理学 形态学个体的总和 称为一 个基株或一个遗传学个体 g e n e t i ci n d i v i d u a l 组成基株的生理学 形态学个体 称为分株 因此 克隆生长实际上是指基株的生长 是基株在水平空间散布其分株 的过程 基株最初是由一个生理学 形态学个体即实生苗组成 而伴随克隆生长 即其克隆器官是由根或根的衍生物形成 2 枝源型克隆植物 s h o d t d e f i v e dc 1 0 n a l p l a n t 即其克隆器官是由茎 叶或其衍生物形成 l e a k y 1 9 8 1 k l i m e se ta 1 1 9 9 7 3 同时具有根源型和枝源型克隆器官的克隆植物 根源型克隆植物的种类相对较 少 又可分为 1 根出条型克隆植物 r o o t s u c k e r i n gc l o n a l p l a l l t 如小叶杨 p 印 淞 曲 o f f 和青冈 c 弦 d 6 口肠月掣如g 缸 翻 2 根劈裂型克隆植物 r o o t s p l i t t i n g c l o n a lp l a l l t 如油蒿 爿州绷曲抽 埘 阳 s c h e i l l 1 9 9 9 3 块根型克隆 植物 r o o t t u b e m gc l o n a lp l a l l t 如毛茛科植物r 口 n c 池岱 妇 枝源型克隆植 物的种类则较多 可分为 1 匍匐茎型克隆植物 s t o l o n i f c r o u sc l o n a lp l 柚t 如沙滩草莓 脚一日出i f d 删5 缸 蛇莓 d h 幽嘲棚f 删f c d 活血丹 g 阳 伽 妇i m 施 和三叶草 n 和 小 甲p 瑚 2 根状茎型克隆植物 r h i z o m a t o u sc l o n a l p l a n t 如沙鞭 a d 成m 幽 d d 砒阳 芦苇 珊m 妒i 细c d m n 括 赖草 三秒 淞 s 唧f i s 羊草 三p 聊淞曲m 甜西 和沙生苔草 c n 嗽d 旭 d r 缸 3 珠芽型 克隆植物 b u l b i l o u sc l o n a lp a 1 1 t 如落地生根 脚咖 加 疗m 研 4 分 蘖型克隆植物 t i l l e m u sc l o n a lp l 锄t 如黑麦草江 矗 口p r 朗 p 朝鲜碱茅 p 加p 缸曲抽册妒d 邮西 5 块茎型克隆植物 t u b e m u sc l o n a lp l a n t 如马 铃薯 勋陆n mf 扫8 r m 6 球茎型克隆植物 c o 珊o u sc l o n a lp l a n t 如荸 萁 e 如d 幽d m 即 c 咖r 7 鳞茎型克隆植物 b u l b o u sc l o n a lp l a m 如大蒜 爿肼 m 础r 咖州 8 压条型克隆植物 如黄牛奶树 跏 妒f o c 缸 r 缸n 9 其它枝源型克隆植物 包括以上类型克隆生长方式的组合 例如 七瓣莲 z h 硎缸凰 p 印口础 既具有根状茎又具有块茎 d o n ge ta l 1 9 9 7 狗牙根 d 如h 如c 巧怕 既有根状茎又有匍匐茎 d o n g d e r o o n 1 9 9 4 根据克隆器官分枝类型的不同 把克隆植物可以分为 1 单轴型克隆植物 c 1 0 n a lp l a i l tw i t h m o n o p o d i a l b r 锄c h i n g p a t t 咖 如活血丹 三叶草 沙鞭和赖草 2 合轴型克隆植物 c l o n a p a 1 1 tw i m s y i n p o d i a lb r a n c i l i n g p a t t e n l 如沙滩草莓 蛇莓 羊草和沙生苔草 根据同一克隆 的分株离散程度的不同可将克隆植物分为 1 游击型克隆植物 g u c r i l l a t p ec l o n a l 口1 a n t 即同一基株的克隆分株间的距离较大 分株的分布比较离散 2 密集 或 称为方阵 型克隆植物 p h a a 1 1 一t y p e c l o n a l p l a l l t 即分株的间隔较小 分株呈密 集状 3 两者间的过渡类型 根据连接克隆分株的横生结构 即间隔子 的寿命 不同 可将克隆植物分为 1 短命间隔子型克隆植物 c l o n a l p a 1 1 t i ms h o n 1 i v e d s p a c e r s 即分株间间隔子的寿命较短 例如间隔于寿命小于或等于一个生长季节 的余戴戴 h a l e r p e s t e sr u t h e n i c a 野草莓 f r a g a r i av e s c a 匍匐绢毛委陵菜 p o t e n t i l l ar e p t a n sv a r s e r i c o p h y l l a 和鹅绒委陵菜 pa n s e r i n a 2 长寿命间 隔子型克隆植物 c l o n a lp l a n tw i t hl o n g l i v e ds p a c e r s 即分株间间隔子的连接可以 维持多个生长季节 如沙生苔草 毕氏苔草 c a r e xb e g i l o w i i 沙鞭和羊草等 此 外 b r a d s h a w 1 9 6 5 和h u b e r 等 1 9 9 9 根据分株的生长是否有限把克隆植物可以 分为 1 有限生长型克隆植物 c l o n a lp l a n tw i t hd e t e r m i n a t eg r o w t h 即每个分 株仅具有数量有限的构件 如活血丹和三叶草每个分株一般情况下仅具有2 个叶片 而每个叶片的叶腋中仅具有一个侧芽将来发育为匍匐茎 2 无限生长型克隆植物 c l o n a lp l a n tw i t hi n d e t e r m i n a t eg r o w t h 如蛇莓和野草莓 这类克隆植物每个分株 上可产生数量不定的叶片和匍匐茎 理论上 如果生长季节足够长 每个分株可产 生的叶片和匍匐茎是无限的 t a m m 等 2 0 0 2 通过对分株寿命的聚类分析 将克隆 植物分为一年生分株克隆植物 s p e c i e sw i t ha n n u a lr a m e t 多年生分株克隆植物 s p e c i e sw i t hp e r e n n i a lr a m e t 和以二年生分株为主的克隆植物 s p e c i e sw i t hm o s t l y b i e n n i a lr a m e t 并依据它们的运动性又将上述三种类型进一步分为低运动性 中运 动性和高运动性三个亚类 1 4 克隆植物的分布和地位 克隆植物分布范围很广 在所调查的中欧地区分布的2 6 7 0 个植物种中 2 0 0 0 个 植物具有克隆生长习性 k l i m e se ta l 1 9 9 7 在中欧植物区系中有超过6 0 的物 种为克隆植物 k l i m e se ta l 1 9 9 7 北极地区9 o x l ok m 的陆地面积内被丛生的克 隆植物白毛羊胡子草 e r i o p h o r u mv a g i n a t 覆盖 m c l e l l a ne ta l 1 9 9 7 在英国 不列颠群岛上1 0 种克隆植物占据1 9 的陆地面积 温带森林采伐地区克隆植物可达 7 0 以上 v a ng r o e n e n d a e l d ek r o o n 1 9 9 0 中国东北样带上 在森林 农作物 区 草甸草原 典型草原和荒漠草原生态系统中 克隆植物所占比例分别为4 8 4 4 7 3 4 2 3 6 4 1 和6 6 5 重要值分别为1 0 2 4 8 3 4 1 o 7 3 9 7 1 5 宋明华等 2 0 0 1 中国湿地中克隆植物占6 6 7 9 重要值为6 9 5 5 s o n g d o n g 2 0 0 2 克隆植物几乎是所有类型生态系统的组成成分 在许多陆地和水生生态系 统中都处于优势地位 如森林生态系统中许多树种和林下草本植物都具有克隆生长 习性 草原生态系统中许多建群种和优势种也都为克隆植物 此外 在沙漠 湿地 o 高山 极地等一些极端环境下 克隆植物更是占据统治地位 j 6 n s d 6 t t i r w a t s o n 1 9 9 7 宋明华 董鸣 2 0 0 2 克隆生长现象普遍存在于植物界 在高等植物中几乎所有的苔藓植物 绝大部 分蕨类植物和许多被子植物都是克隆植物 它们在许多生态系统中处于优势地位 c a l l a 曲a ne ta t 1 9 9 2 p r a c h p e k 1 9 9 4 据统计 1 1 类维管植物中有1 0 类 具有克隆生长能力 m o 百e h u t c h i n g s 1 9 9 0 1 6 3 个科的维管植物中有6 9 个科具 有克隆生长能力 t i f m e y n i c k l a s 1 9 8 5 2 8 的双予叶植物种有克隆生长习性 l e a k e y 1 9 8 1 在被子植物中 克隆植物存在于许多分类单元中 但它在各等 级分类单元中的分布是不均匀的 k l i m e s 等 1 9 9 7 基于c h a s e 等1 9 9 3 年分类系统 从科的分类单位上研究了中欧植物中克隆植物的分布特征 他们发现 在不同的科 中 克隆植物的丰度是不同的 在所研究的植物种不少于5 个的9 1 个科中 克隆植物 占7 5 l o o 5 0 7 5 2 5 5 0 和o 2 5 的科分别有3 7 1 4 1 5 和2 5 个 克隆植物在单子叶植物中多于双子叶植物 在草本植物中多于木本植物 在多次结 实植物中多于一次结实植物 在水生植物中多于陆生植物 在极地多于热带雨林 v a n g r o e n e n d a e l d ek r o o n 1 9 9 0 研究表明 最早的陆生植物和最早的单子叶植物 可能均为根茎型克隆植物 t i f f n e y n i k l a s 1 9 8 5 m o 百e h u t c h i n g s 1 9 9 0 许多匍匐茎型和根状茎型克隆植物 能够占据扰动和人造的生境 成为生态系 统的重要组分 日i m e se ta 1 1 9 9 7 它们的存在深刻地影响生态系统的结构和功 能 影响群落的生物多样性和稳定性 在群落的演替过程中起不可缺少的重要作用 不仅如此 许多重要的农作物 经济植物 药用植物和资源植物 以及不少有毒和 有害杂草 如飞机草 e 聊加一 md d 口r 口f m 薇甘菊 施勉 血肌f c m n 加口 和大米 草 印 r f 抽 4 h 朗妇 李鸣光等 2 0 0 0 咎启杰等 2 0 0 0 均为克隆植物 它们 经济和生态的重要性和危害严重性与克隆生长习性密切相关 v 粕g f 0 锄e n d 8 e 1 d e 1 0 0 0 n 1 9 9 0 董鸣 1 9 9 6 a 可见研究克隆植物种群生态学有着重要的理论价值 和实践意义 它己成为当前植物种群生态学研究中的一个前沿课题 马世骏 1 9 9 1 王昱生 1 9 9 3 1 5 克隆植物的研究概况 自从h a r p e r1 9 7 7 年提出植物种群的构件结构以来 植物种群生态学的研究对象 从单一的所有个体集群的种群划分出2 个不同层次 即由遗传单位形成的个体种群和 由克隆繁殖所形成的构件种群2 个结构水平意义上的植物种群 h a 甲e r 1 9 7 7 1 9 8 1 当前 关于构件植物种群 尤其是克隆植物种群的研究 己成为植物种群生态学研 究的热点前沿 国外的研究工作开展已有2 0 余年的历史 研究内容较全面且己达到 一定的深度 国内关于克隆植物种群的研究从9 0 年代初起步 刘庆 钟章成 1 9 9 5 至今已开展了约1 0 余年 克隆植物生态学的研究突破了传统的植物个体 固定着生 的观念 丰富了原有的主要在研究非克隆植物基础上建立的 尤其是关于个体及个 体以上组织水平 生态学理论 当前 克隆植物种群生态学的研究 主要包括克隆 植物种群结构 s 仃u c t i l r e 无性系性 c l o n a l 时 无性系生长型 c l o n a lg r o 州hf 0 肌s 克隆生长格局 p a t t e m o f c l o n eg r o 州h 等级选择模型 j l i e r a r c h j c a is e l e c t j o nm o d d 生理整合 p h y s i o l o 百c a l i n t c r 掣a t i o n 空问拓展性 s p a t i a lm o b i l i t y 形态可塑性 m o r p h o l o g i c a lp l 越t i c i t y 和觅食行为 f o r a 百n g b e h a v i o u r 繁殖对策 r e p r o d u c t i v e s t m t e 删 等 s c h m i d t 9 8 5 e r i k s s o n 1 9 8 8 c a i n 1 9 9 0 c a r a c o k e l l y 1 9 9 l d ek m o n k w a n t 1 9 9 l f i n e r 1 9 9 2 h a r ada l 1 9 9 3 刘庆和钟章成 1 9 9 5 d o n g 1 9 9 5 董呜 1 9 9 6 a b 张运春等 2 0 0 l 钟章成和曾波 2 0 0 1 何成新等 2 0 0 1 下面主要介绍等级选择模型 空间拓展性 克隆可塑性和觅食行为 生理 整合这几个方面 1 5 1 等级选择模型以及空间拓展性 v 孤g r o e c 1 1 d a e l 等人 1 9 9 0 认为对克隆植物的功能特性的任何推测 最终都 依赖于这些克隆特性是怎样被选择而遗传下来的 克隆植物有机体的等级性 基 株 克隆片断和分株 e m r s s o n j e r l i n g 1 9 9 0 它们使得自然选择作用复杂化 克隆植物的这种自然等级性为等级选择模型 就克隆植物而言 分株是等级选择的 中心水平 分株水平的特征可涉及花和种子的大小与数量 分株水平与基株适合度 相关的特征受分株系统 克隆片断 特征 如分株在异质性生境中的放置等 和基 株水平的特征 如对发育的遗传控制等 的影响 d d n g 1 9 9 5 克隆植物的等级 选择性是要研究其产生的机理 无性系各构件部分的数量变化和调节作用等等 在 通常情况下 克隆植物克隆生长的一个很显著的功能 就是能够拓展其生长空间 基于对资源有效性的可塑性反应 它主要研究在空间异质性的环境中 克隆植物的 觅养 或觅食 能力 f o m 百n g 和生理整合对策 应用数学模型对觅养反应的探索 具有重要的作用 依赖于隔离者和分株之间生物量相互关系的 生物量分配模型 已被广泛应用于克隆植物的 觅养 行为的研究 它对探索克隆植物空间拓展的定 量描述具有促进作用 1 5 2 克隆植物可塑性与觅养行为 植物的生境条件无论在时间还是空间上都存在着异质性的 即使在很小的尺度 上这种异质性也是存在的 董鸣 1 9 9 6 b 在这种具有异质性的生境条件下几乎所 有植物都表现出可塑性 植物的可塑性是指植物在不同的环境因子条件下 在形态 生物量 生理等方面产生的一系列不同 表现型可塑性 p h e o t y p j cp l a s t i c i t y 是植 物种群克服环境异质性的重要途径 董鸣 张淑敏 2 0 0 0 也是克隆植物实现觅 养行为的途径 克隆植物的觅养行为是通过根茎或匍匐茎的长度和分枝强度的变化 以及生物量的分配来实现其迁移和对生境的选择 从而将分株安置在各种微环境中 刘庆 1 9 9 9 植物觅食行为被认为可凭借其表型可塑性 p h e n o t y p i cp l a s t i c i t y 尤其是形态可塑性实现 朱志红 王刚 赵松岭 1 9 9 4 克隆植物觅食行为研究 在于理解植物如何通过表型可塑性来克服周围环境中资源异质性分布带来的困难 为进一步的克隆生长获取积累 d e o n h u t c h i n g s 1 9 9 5 目前人们对克隆植 物的町塑性研究主要是基于h a r p e r 的构件理论 分别探讨在不同生态因子影响下 在 野外或室内培养条件下 克隆植物的变异情况 基本可分为形态特征可塑性 生长 特征可塑性和生理特征可塑性 形态特征可塑性和生长特征可塑性主要研究 节闻 长度 s p a c e r l e l l g t l l 分枝角度 b r m c m n ga 1 1 9 l e 分枝强度 b 瑚c h i n g i m e n s i t y 陈尚 李自珍 1 9 9 7 匍匐茎节间长度 基株总叶数 总叶面积 陶建平 钟 章成 2 0 0 0 匍匐茎比节间重 叶柄长 比叶柄重 张淑敏 陈玉福 2 0 0 0 生物量 匍匐茎总长度 分株数 张淑敏 陈玉福 2 0 0 0 等在不同生境中的反应 研究表明同样在逆境 或在利境 中不同克隆植物的这些指数表现形式不一致 或 增加或减少 s a l m a i l 1 9 8 5 k l e i j n v a ng r o e n 髓d a e l 1 9 9 9 c h e p l i c k 1 9 9 5 d u s h n t h a w i c s i n 曲e h u t c h i n g s 1 9 9 9 m c c o n n a u 曲a y c 0 1 锄a 1 1 1 9 9 9 董呜 张淑敏 2 0 0 0 张淑敏 陈玉福 2 0 0 0 至目前 对形态特征可塑性和生长特征 可塑性研究国内外都较多 国内如王昱生 1 9 9 5 董鸣 1 9 9 6 a 杨持 1 9 9 7 等 特别是董鸣在其博士论文 口m 咖g 而r o m 曲朋b 伊 d z d g f 翻 r 印d h s 部加c f 0 口 胁r 6 对草本植物的克隆可塑性作了较系统的研究 而对生理特征可塑性几乎没有从 生态学角度系统地研究过 涉及这方面的信息主要来自植物生理学的研究 虽然 13 形态特征可塑性和生长特征可塑性从整体上反映生理可塑性的产生的结果 但生理 可塑性是植物对环境影响反应的最直接的表现 加强对克隆植物生理可塑性的研究 能更准确地掌握环境对克隆植物的影响 张运春 苏智先 高贤明 2 0 0 1 1 5 3 生理整合 1 5 3 1 生理整合的概念 整合作用 i 1 1 t e 鲥i o n 是克隆植物种群最重要的特征之一 整合作用一词首先 出现于p i t e l k a1 9 8 5 年的论文甩声f d 蛔眇4 材知魄即f f 册 月口 加加c 如n 口 p 胁h 船 是 指营养物质 即资源通过联接的根茎 匍匐茎或茎在无性系之间的转移 王昱生 1 9 9 4 在1