（森林保护学专业论文）青杨脊虎天牛触角感器类型及其对植物挥发物的反应.pdf

摘要 青杨脊虎天牛 厨l o t r e c h u sr u s t i c u sl 是杨树的危险性蛀干害虫 箕成虫在主干 成堆产卵 幼虫在术质部集中危害 造成杨树风折 断头 枯死 由于其独特的生物学 特性 在我豳蠡2 0 毽纪7 0 年代末报邀其危害以来 其筑害程度目趋严竣 发生瓣穗不 断扩大 国家林业局予2 0 0 5 年将其定为国内森林植物榆疫对象 现有的防治技术对青 杨脊虎天牛难以奏效 亟待寻找一耱新型 高效的防治方法 为此本研究对青杨脊虎天 牛触角感器的类型 分布进彳亍了系统的研究 并运用触角电位技术和 y 型嗅觉测试 了该虫对植物挥发物的电生理和行为反应 为开发出有效的生态控制方法提供理论依 据 借助扫描电镜的观察 弄清了青杨脊虎天牛触角感器的类型和分布 研究结果表 鹱 青枥脊篪天牛碰角上 共香9 类2 8 种感器类囊 8 秸锥形感器 秘盟槽钉形感器 7 种刺形感器 1 种芽形感器 2 种剑形感器 1 种齿形感器 1 种钩形感器 3 种指形 感器 4 秘特殊感器 其中微叉锥形感器 粗锥形感器 耳锥形感器 头锥形感器 宽 刺形感器 横刺形感器 剑形感器1 i 齿形感器 具壁孔的刺形感器等9 种为首次描述 的感器类型 普刺形感器 普锥形感器和宽刺形感器的数量占总感器数量的9 5 以上 并根据感器的分布 形态特鬣结合己奈的文献描述 推测了各感器可能存在的功能 除 此之外 触角表皮上还分布着大量的表皮孔和一些特殊的表皮结构 雌雄成虫触角感器存在性二型现象 1 长度不同 雄虫体长小于瓣虫 触努平均 较雌虫长0 7m x n 2 同 类型的感器在雌雄触角上的分布模式不同 3 不同类型 的感器在雌 雄触焦上的分布数量存在差异 测定了脊杨脊虎天牛雌 雄成虫对其寄主杨树中的水杨醛和非寄主植物中的胄型甜 蒎烯 s 型a 蒎烯 s 型b 蒎烯 3 一蒈烯 叶绿醇 罗勒烯 香草烯 r 烈a 水芹烯 松节泊等l o 种挥发缝气味物瑷 o 1 l u l o 的触角电位 e a g 反应 结果表明 与 对照相比 这1 0 种化合物多能引起成虫明显的e a g 反应 p 0 0 1 其中雌虫对松节 油 水杨醛 r 型瑾 蒎烯和s 型d 蒎烯的e a g 反应较强 豫时绿葬 承芹烯努 其它 8 中挥发物都能引起雄虫的明鼹e a g 反应 尸 0 0 5 对 其余7 种非寄主成份的e a g 反应差异极显著 p o 0 1 根据雌虫对o 1 斗l 此 气味物质的e a g 反应 进一步研究了雌虫对松节油 水杨 醛 r 型静蒎烯和s 型洳蒎烯这4 静气味物质不同浓度的e a g 反应和行为反应 结采 表明 雌虫的对松节油 水杨醛和r 型n 蒎烯e a g 反应随气味物质浓度的增加而增 加 当浓度增加至lo 1 非l 弘l 1 以后 e a g 反成傻趋于平稳 对s 型旺一蒎烯豹反应隧浓 度的增加而呈线性增加 水杨醛浓度低于0 o l 时 对雌虫没有明显的定向作用 胗o 0 5 高于此浓度时表现为为驱避作用 p 0 0 5 松节油在浓度低于等于o 1 东北林业大学坝1 学位论义 韭l 瞳 时对雄虫表现为驱避作蠲 浓度为o 1 跨驱避效果最健 p o 0 5 青杨脊虎天牛雌虫对r 型a 一蒎烯和s 型d 一蒎烯 的定囱行为反应没奄明显的趋势 关键词青杨脊虎天牛 触角感器 触角电位反应 e a g 植物挥发物 行为反应 a b s t r a c t t h eg r e yt i g e rl o n g i c o m 瞄 薹囊喜乘专孽鬻薹车解辜垂悖 i 潆曩i a 霉蕈描i 醺鍪 囊i 薹鎏 车墅 要垂誊妻主i u 耋蚕 旧薹拄v 主l 薹薹差襄i 董皇雾薹薹誊三 塞 i 薹 妻喜l 妻皇苦耻薰蕞妻 薹薹i 囊未摹羞耋罩萋翳至 矍摹享2 薹嚣l 嘉餮鋈阿 摹塞 萎芝 耋量h r r 卜蠢囊乏l 莲蓬登馨篓藤霎釜乍苎鲴毳 雾 曼主i 试誊耋餮鏊螽望燕蓊譬 i 妻 我解开这些束缚吧 他们绑住了我的心 a l m i g h t yg o d h a v ep i t y 全能的神呀 可怜可怜我吧 塞币h卡 t a k et h isw o m a na w a y a n dy o u t a k ev a s s oa w a yf r o mh e r e 你把这个女人带走 把瓦斯科也带走 内鲁斯科 t o g e t h e rw i t hh e r 跟她一起带走吗 塞利卡 y e s b o t ho ft h e m t a k et h e ma to n c et ot h es h i p 是的 让他们一起 立刻把他们送到船上去 w h ic hc a ns t i l lb es e e na f l o a tn e a rt h es h o r e 它应该还停在海岸附近 内鲁斯科 h e a v e n s 天啊 塞币0 卡 a n dn o w l i s t e nw e l lo n c et h e yg e to nb o a r da n da r er e a d yt od e p a r tg i v et h e s et a b l e t s t oh i m b u tn o tb e f o r e 现在听好了 一旦他们到了船上后马上启程 然后把这张纸条交给他 但不要事先给他 d oy o uh e a r 听到没有 内鲁斯科 y o uc 锄t r u s tt h e m w it h o u tf e a r t om yp r u d e n th a l l d s 你可以相信他们 不要害怕 到我身边来 t h is h a p p yd a ym a r k st h ee n do fa llm yt o r m e n t s 这真是我一切痛苦结束的日子啊 m yq u e e n t h i sd a ys h a l lr e n d e ry o us u c hp o w e ra n dg l o r y 我的女皇 今天将归还你的权利和荣誉 塞幂u 卡 a n dt h e n w h e ny o ua r e s u r et h es h i ph a sl e f to u rs h o r e sf o r e v e r 当你确定船已经永远离开我们之后 c o m et om e a tt h et i po ft h eh e a dl a n d 就到海角的顶峰来找我 y o uw i l l f i n dm e o nt h ep r o m o n t o r yt h a to v e r l o o k st h ew a v e s 你将会看到我在顶峰观望者那些海浪 内鲁斯科 n o d on o tg on e a rt h e r e 东j 林业大举硕士学位论文 m o s to f 瓤sl ov o l a t i l e s o 1 旺 毛l c o m de v o k eo b v i o u se a gr e s p o n s e s p 0 0 1 o ft h c a d u l t sb yc o n t r a s tw i 也也ec o n t r o l f 色m a l ei n s e c t se x h i b i t e ds t r o n g e re a gr e s p o n s e st 0 n h p e n t i n e s a l i c y l a 王d e h y d e 1 尺 旺 p i n e n ea n d 1 固一 一 一a p i n e n e t h el ok i n d so fv o l a t i l e s c o u i da r o s es i 嘶f i c 姐te a gr e 印o n s e s 妒 o 0 1 t om a l e sb c s i d c sp b 巾ia n d 露 一d p h e l l a n d r e n e a saw h o l e t h e 南m a l e sh a ds t m n g e re a gr e s p o l l s e st o8k i n d so fv o l a t i l e st l l a n t h em 越e s b o 也a 耐t s h a dn os 主g n i f i c 越硅d i 懿r e n c e s 胗o 0 5 t op a r a f f i n s 越嘲a l d e h y d e 1 r 一 一 p i n e n e a n do c 油e n e b u tm er e s t7k i n d so fn o n h o s tv o l a t i l e sh a dr e m a r k a b l e d 湄电r e n c e t h er 骼p o n s e sa n db e h a v i o r so ff e m a l e st 0d i f f h e n td o s e so ft u r p e n t i n e s a l i c y l a l d e h y d e 1 r 一 十 一旺 p i n e n ea i l d 1 印一 一仅 p i n e n ew e r e u m l e rt c s t e da c c o r d i n gt o t h er e s u l to fe a g r e s p o 璐e so f m ef e m a l e st ov o l a 瑚e so f o 1 弘l 睁l 1 w i t ht h ec o n c e n t 豫t i o ni n c r e a s e d 也ee a g r e s p o n s eo ff e m a l og t lt 0u 叩e n t j n e s a l i c y j a l d e h y d ea n d 1 月 一小p i n o n e i n c r e a s e d a c c o 碟n 蘑ya 蝣w e n ts t e 越ya t 氐c o n c e 嘘积 o fo 1 瞄 曲 w h e n 协ec o 芏l e e 啪t i o no f t u r p e n t i n ew a sl e s sm a no re q u a lt oo 1 旺 u l 一 i te x l l i b i t e dr e p e l l e n te n e c tt of e m e sa n d h a d 像eb e s te 艉c t p o 0 5 鑫to 2 l l 耻l a st os a l i c y i a l d e h y d e w h e ni o w e r 出a 王l0 0 1h l 弘l m e r ew a sn oo b v i o u sd i r e c t i o n a ia c t i o n p o 0 5 h i 曲e rm a l lt h a tc o n c e n 廿a t i o ne x h i b i t e dr e p e l l e n ta c t i o n p o 0 5 t h ef c m a l e s s h o v e dn od i s t i n c td i r e c t i o n a lb e h a v i o r a it 础碡t o 1 胄 一旺 p i n e n ea n d 1 一 一 吨 p i n c n e k 吖w o r d s 玛如卿c 矗淞蹦s 如黜l a n t e n n a 王s e 碱l l a e a g 转s p o n s p l a 娥 v o l a t i l e s b e h a v i o rr e s p o n s e i v i 绪论 1 绪论 1 1 课题背景 青杨脊虎天牛 x y l o t r e c h u sr u s t i c u sl 属于鞘翅目 c o l e o p t e r a 天牛科 c e r a m b y c i d e a 是我国北方地区危害严重的蛀干害虫之一 主要危害杨属 柳属 桦属 栎属 山毛榉属 椴属和榆属等林木 2 0 世纪7 0 年代末 初见于徐天公的研究 报道l l 当时沈阳市大量杨树被害 引起人们的注意 近年 该虫再度在黑龙江 吉 林 辽宁 河南 上海危害 其中尤以黑龙江省受害严重 其蔓延速度异常惊人 造成 的损失相当巨大 此虫只危害树木的健康部位 已经危害过的干 枝 第二年不再危 害 它可以使二三十公分粗的杨树折技断头 甚至枯萎死亡 严重地威胁着不具备较稳 定生态条件的农田防护林 护路林和护堤林等 给农田防护林建设和农业生产造成严重 经济损失 影响城市绿化和防护林带的生态效益 其危害程度日趋严峻 发生面积不断 扩大 国家林业局于2 0 0 5 年将其定为国内森林植物检疫对象 目前 除伐掉被害木 外 还没有其它有效治理办法 因此 生产实践中亟待寻找一种新型 高效的防控青杨 脊虎天牛的方法 植物的化学信息物质在昆虫对寄主的定位过程起着极为重要的作用 而昆虫触角是 嗅觉感器分布集中的部位 是植物化学信息物质的接收装置 对昆虫的寄主定位 取 食 寻找配偶及选择适宜的产卵地等行为具有重要意义1 2 青杨脊虎天牛的幼虫一生都 生活在寄主植物的蛀道中 不能暴露在外 也不能迁移到邻近的植株中 因此 青杨虎 天牛危害范围的大小 主要决定于成虫产卵的范围 借助某些措施改变寄主植物的气 味 将干扰昆虫对寄主的定位 3 l 本文主要研究了9 种非寄主植物气味对青杨脊虎天牛的驱避性 同时也对其寄主植 物杨树的主要气味物质的作用进行了研究 首先 在扫描电镜下观察青杨脊虎天牛触角 感器的类型 数量和分布 选择感器分布最多的触角面作为e a g 试验时刺激源的接收 面 以此研究青杨脊虎天牛对植物挥发物的电生理反应 而后 利用 y 型嗅觉仪进 行相应的室内生测 确定对青杨脊虎天牛有明显定向作用的挥发物种类和浓度 用生态 因素调控成虫的行为 达到生态安全控制其危害的目的 国外对天牛感器研究较早的是加拿大的d y e r 和s e a b r o o k 1 9 7 5 9 1 研究报道了褐 点墨天牛 m o n o c h a m u sn o t a t u s 和白点墨天牛 ms c u t e l l a t u s 触角感器的超微结构 九十年代末日本学者d a i 和h o n d a 报道了黄兴桑天牛 p s a c o t h e ah i l a r 触角感器的类型 和分布 1 0 1 2 0 0 2 年葡萄牙学者l o p e s 报道了桉嗜木天牛 p h o r a c a n t h as e m i p u n c t a t a 锥 形感器的微观结构和功能的研究结果 l l 我国学者对松褐天牛 m o n o c h a m u s a l t e r n a t u s 1 4 j 松墨天牛 ma l t e r n a t u s 5 1 光肩星天牛 a n o p l o p h o r ag l a b r i p e n n i s k 麻点豹天牛 c o s c i n e s t h e ss a l i c i s 7 1 双条杉天牛 s e m a n o t u sb i f a s c i a t u s 8 1 进行 东北林业人学颂 i 学位论文 了有关嗅觉机理的初步研究和探索 国内外尚未见对青杨脊虎天牛的有关报道 近年 a l l i s o n 等和江望锦等评述了天牛化学生态学的研究进展 1 2 1 3 j 世界上有关昆虫化学生态 学的相关研究技术已较为成熟 基础研究与应用研究协同并进 取得了较为突出的成 果 为我们进一步开展青杨脊虎天牛化学生态学的研究提供了可供参考的依据 1 2 植物挥发物对昆虫行为的影响 自从v i e h o v e r 于1 9 1 8 年首次报道了水汽蒸馏棉花叶而得到的挥发油能够吸引棉铃 象甲以来 植物挥发性次生物质在昆虫行为调控和生物防治中的作用越来越受到重视 已有的研究表明 植物挥发物能够调控昆虫的多种行为 诸如引诱昆虫趋向寄主植物 刺激昆虫取食 引导昆虫选择产卵场所 进行传粉和防御昆虫等 有些植物当受到食植 性昆虫危害时还会释出一些引诱害虫天敌的互益素 在长期协同进化过程中 植食性昆 虫逐渐形成了利用寄主植物的气味为线索去寻找寄主植物的能力 实验证明 植物气味 物质在植物与昆虫间的化学通讯中起着决定性的作用 1 2 1 植物挥发物的性质与释放规律 植物挥发性化合物是指来源于植物的挥发性次生物质 主要包括烃类 醇 醛 酮 酯 有机酸和萜类化合物 其分子量为1 0 0 2 5 0 m e t c a l fe ta 1 1 9 9 2 按照其作 用和性质一般可以分为两类 一类是高度特异性挥发性物 它只存在于亲缘关系较近的 植物中 通过植物的次生物质裂解形成 如存在于十字花科植物中的烯丙基异硫氰酸酯 a l l y l i s o t h i o c y a n a t e 类化合物 另一类是一般性挥发物 这些组分在植物挥发物中广 泛存在 包括醇 醛 酯和萜类等化合物 这类化合物主要通过三类生物合成路线产生 u 4 j 1 酵解产物 如乙醇和乙酸乙酯 2 戊二烯焦磷酸盐的多聚化产物 如针叶树 胶中含量极高的萜烯及其衍生物 3 不饱和脂肪酸亚油酸和亚麻酸降解产物 如绿叶 醇 醛及其衍生物 因其具青草味 又被称为绿叶气味组分 g r e e nl e a f v o l a t i l e s 植物周围的挥发物环境是动态多变的 这一环境受季节 15 1 空间分布 1 6 叶片成熟 度 1 7 1 8 生理状况 1 9 微生物 2 呲1 1 及环境因子 如温度 光照等 的影响 2 2 2 2 同时也 常因机械损伤 2 3 和害虫取食而发生改变 2 抛5 1 a g e l o p o u l o s 等发现尽管来自寄主植物的挥发性物质释放量差异很大 但各成分间 的比例却是很稳定的 单一的某种化合物在寄主定向过程中所起的作用微乎其微 而且 组成图谱的物质并不是简单地混合在一起 而是相互作用 或加强或抑制 因此 昆虫 识别空气中的化合物是一个很复杂的过程 2 6 植物挥发物在空气中通过风进行长距离传送 其分布受空气涡流的影响 空间某点 的浓度与植物的距离呈反比关系 2 7 1 近气味源处以气味分子扩散为主 其分布有一明显 的梯度变化 b o e t h e la n de i k e n b a r y 19 8 6 以气味源为中心形成气缕是挥发物的主要 分布形式 在有效的活性空间范围内 当其感受到较高的浓度气味分子时 昆虫保持原 有飞行方向 当失去气味分子时 昆虫则改变飞行方向 直到重新遇到气味分子 因 此 飞行昆虫对寄主植物气味的趋向反应是逆风 之 字形前进 2 8 i 绪论 目前 对昆虫感受寄主挥发性化合物的行为化学机制进行了广泛地研究 有些结果 己经运用到了害虫防治的实践中 f e i n 1 9 8 2 运用气液色谱分析了对苹实蝇有很强诱 捕能力的苹果混合气味由乙酸乙酯等7 个成分组成 2 9 1 美国p r o c o p y 1 9 9 2 报道他们 已经成功地运用苹实实蝇寻找其寄主的行为化学机制模式 设计出带有苹果气味的假苹 果 用于防治苹实蝇 但是 许多昆虫感受到的空气中的化合物较多 也很复杂 通过 传统的配比试验难以得到理想的结果 因此 有必要对昆虫感知气味分子的机制进行深 入的研究 1 2 2 植物挥发物对植食性昆虫的诱引作用 在昆虫与植物长期协同进化的过程中 昆虫能利用挥发性物质进行寄主的远程定 位 寄主植物的定向 取食与产卵场所的选择以及寻找合适的交配场所等 以往在昆虫 对寄主的选择行为生测中 苹果实蝇 山楂实蝇都能准确的选择苹果或山楂进行交尾和 产卵 f r e y 1 9 9 8 应用e a g 技术证实它们对苹果或山楂气味反应的差异性 进一步 说明苹果实蝇依据触角对特定寄主气味的响应来选择寄主 3 0 1 f r e d e r i cm a t h i e u 3 1 等运用 顶空进样技术对两种新鲜的咖啡果 c o f f e ac a n e p h o r av a er o b u s t a c o f f e aa r a b i c al 进行g c m s 分析 证明红色的果实比绿色果实产生的萜烯 倍半萜烯化合物多 而 且 当果实萎蔫以后 萜烯类也会减少 生物测定也证明了红色果实期是最吸引咖啡螟 虫 c o f f e eb e r r yb o r e r 的时期 因此 证明对此种昆虫有吸引力的物质是萜烯类 p a r k 等通过e a g 和生测表明 秋季禾谷缢管蚜雄性利用冬寄主挥发物苯甲醛定位寄主 3 2 1 p o p e a 的研究表明忽布疣蚜的三种迁移蚜的触角能够检测到多种植物挥发性气味物质 并利用这些气味区分寄主和非寄主植物 3 3 1 也有学者研究表明对小菜蛾有引诱 取食 3 4 1 产卵1 3 5 作用的植物次生代谢物的产生与硫元素有关 c r i s t i n a 等用真实植物和人造 植物进行的双向选择试验和e a g 试验进一步证实含硫丰富的真植物和人造植物的气味 更能吸引小菜蛾产卵1 3 引 l a n d o n 等 通过e a g 和行为生测发现 豆科植物中的c i s 3 h e x e n 1 一o l 2 h e x e n a l c i s 3 h e x e n 1 一y l a c e t a t e a n d3 o c t a n o n e 对豌豆象 s i t o n a l i n e a t u s 有引诱取食作用 其中c i s 3 h e x e n 1 y l 是其选择产卵场所的主要气味物质 3 7 1 1 2 3 植物挥发物对植食性昆虫的驱避和致死作用 大量的研究结果表明 植物挥发性物质对昆虫有驱避和阻碍取食作用 n e h l i n 的研 究表明 将新鲜的挪威云杉和欧洲赤松的锯末以o 5l m 1 的用量沿苗垄撒在胡萝卜田 里 可以减少胡萝卜上一种木虱 t r i o z aa p i c a l i sl 的为害 为害指数从1 0 0 降至 1 8 l j 引 h a r d i e 等认为 两种植物源挥发物甲基水杨酸和 1 r 5 s 桃金娘烯醛 能够阻止寄主植物蚕豆的挥发物对豆卫矛蚜 a p h i sf a b a e 的引诱作用 从而达到驱避 作用p 引 严善春等研究表明 在室内及林间 落叶松球果花蝇均对1 的松节油及l 樟脑表现出驱避作用1 4 们 植物挥发物还能导致昆虫的死亡 植物挥发物构成的化学防御系统能够抵抗害虫的 取食危害 m u s e t t i 等 1 9 9 7 研究表明 番茄 l y c o p e r s i c o nh i r s u l u m 叶片提取物中 东北林业大学硕l j 学位论文 的挥发物能使定居的马铃薯长管蚜 m a c r o s i p h u me u p h o r b i a e 2 4h 后致死率达到 1 0 0 经硅胶气谱柱分析 2 十三烷酮是有效组分 将毛状体 t r i c h o m e 渗出物和2 一 十三烷酮喷于人造膜上可抑制该虫 取食2 4h 后导致死亡 4 臭椿 苦楝树皮和叶片 中生物活性物质的人工合成化学标样对光肩星天牛 么 g l a b r i p e n n i s 成虫做毒杀作用生 物测定 发现q 一蒎烯 b 蒎烯 q 萜品烯对天牛成虫有很强的毒杀作用 4 2 1 2 4 植物挥发物对植食性昆虫性信息素的增效和干扰作用 寄主植物挥发物与昆虫信息素具有协同作用 b e d a r d 1 9 6 9 初次报道了昆虫寄主 气味物质对昆虫信息素有增效作用 他通过田间试验发现寄主物质单萜月桂烯 m y r e c e n e 对西部松大小蠢 d e h d r o c t o h u sb r e v i c o m i s 的信息素具有明显的增效作用 4 3 随后陆续发现其它的寄主气味物质也具有对昆虫信息素增效作用 k l e i n 1 9 8 1 发现性信息素和植物利它素联合使用对日本金龟子 p o p i l l i aj a p o n i c a 具有更强的引诱 力 l i g h t 等 1 9 9 3 的研究表明 寄主植物的绿叶挥发性气味 顺 3 己烯乙酸酯 对 美洲棉铃虫性诱剂具有一定的协同和增效作用 可以提高美洲棉铃虫性诱剂的诱捕量 棕榈象甲 r h y n c h o p h o r u sp h o e h i c i sl 在热带地区对观赏 经济植物棕榈构成严 重的威胁 它的信息素被鉴定为3 m e t h y l o c t a n 4 o l 单独使用时几乎诱不到成虫 当 有其寄主的组织存在时 信息素才能发挥出强烈的引诱力 4 4 1 g i l e s 随后对其寄主的组 织的挥发性物质进行了分离和鉴定 发现有多种酯类物质 经田间的试验证实丙酸乙酯 e t h y l p r o p i o n a t e e p 对该种昆虫信息素具有显著的增效作用 但是其增效的程度仍 不及寄主组织 可能还有其它未知的化合物在起作用 4 引 正庚醛作为植物气味化合物的一个组分 对棉铃虫性诱剂具有协同 增效作用 相 对于纯性诱剂诱芯 加入正庚醛的诱芯在田间可以提高8 9 的诱蛾量 而且还能够引诱 到部分棉铃虫的雌蛾 这种作用对棉铃虫测报与防治都有重要意义 4 引 后期的电生理试 验表明 交配蛾与处女蛾对加入不同比例的正庚醛的植物气味混合物的反应有明显的差 异 4 7 1 许多研究结果表明 植物挥发物与昆虫信息素混合后对昆虫的行为也具有干扰作 用 g r o o t 1 9 9 9 首次报道了绿叶挥发物阻碍红松果小蠢 c o n o p h t h o r u sr e s i n o s a e 雄 虫对性信息素的反应 把4 种醇 己醇 e 2 己稀 1 醇 z 2 己稀 1 醇 z 己 稀 1 醇 与性信息素混合 诱捕的雄虫数量明显减少 其中 e 2 己烯 1 醇最为有效 h 引 j a c t e l 等的试验表明 从非寄主植物桦树 b e t u l ap e n d u l a 中提取的t r a n s c o n o p h t h o r i n 和醇分别对枞十二齿小蠹 i p ss e x d e n t a t u s 聚集信息素和寄主化学信息有 强的干扰作用 4 9 b y e r s 等研究了同一生境下不同非寄主植物挥发性气味物质对二齿星 坑小蠹 p i t y o g e n e sb i d e n t a t u s 的行为影响 结果表明 非寄主植物挥发性气味物质能 够减弱其聚集性息素的诱引作用 5 0 目前这种研究仍局限于鞘翅目的小蠢虫 且大多数 的研究是从林间信息素诱捕中获得的 1 绪论 1 2 5 植物挥发物对植食性昆虫天敌的诱导定位作用 在长期的进化过程中 植食性昆虫的幼虫常生活于隐蔽处或采用拟态 保护色方法 或在活动时间上与天敌的活动时间相错开等来躲避天敌的攻击 然而 为了生存又必须 取食 为害植物 植物在遭受植食性昆虫的攻击时释放的挥发性物质对天敌的有效定位有很重要的意 义 依靠这种植物源的化学信号 天敌能够在广大而复杂的生境中找到隐藏的 高度分 散的寄主 从而实现间接防御作用 上个世纪九十年代的试验表明 被欧洲粉蝶 p i e r i sb r a s s i c a e 或菜粉蝶 p r a p a e 幼虫取食后的植物释放的挥发物可诱引寄生性天敌c o t e s i ag l o m e r a t a 和c r u b e c u l a 前者是广谱性寄生天敌 后者只寄生菜粉蝶 s m i d 等 2 0 0 2 应用g c e a g 发现被欧洲粉蝶或菜粉蝶取食的植物中有2 0 种挥发物对这两种天敌有活性 其中一种 极其微量的物质只引起专性寄生天敌cr u b e c u l a 的e a g 反应 这一细微差别就有可能 是两种天敌寄生性差异的原因 5 s o u i s s i 等在非洲的研究表明 木薯粉蚧 p h e n a c o c c u sm a n i h o t i 的寄生蜂 a p o a n a g y r u sl o p e z i 搜索寄主的化学信号主要是被 粉蚧危害的木薯的挥发性物质 粉蚧本身的信息只起到很小的作用i s 2 c o l a z z a 等通过 g c m s 和 y 型嗅觉仪生测发现 稻绿蝽 n e z a r av i r i d u l a 取食和产卵后的植物挥 发物能够诱引卵寄生蜂 t r i s s o l c u sb a s a l i s 并证实 e 1 3 c a r y o p h y l l e n e 是其定位的 主要物质p 3 1 1 3 天牛对植物挥发物的反应 天牛科昆虫被认为是森林 绿荫树 灌木丛 原木产品的重要害虫 有些种类还是 线虫 树木病菌的传播媒介i l2 1 如松墨天牛 ma l t e r n a t u s 对松材线虫的传播等 5 引 天牛种类多 分布广 全世界已知约40 0 0 属 3 50 0 0 种以上 我国已记载种类约27 0 0 种 估计将超过30 0 0 种 55 1 许多种类的成虫喜在衰弱木或新伐木上产卵 幼虫蛀食边 材或心材 也有少数种类能危害长势旺盛的活立木 通过蛀食或传播病原物 对林木造 成很大危害 56 1 天牛幼虫隐蔽为害 树体内环境稳定 气候 天敌等因子影响较小 针 对天牛成虫裸露活动 补充营养等习性 探索种群层面上的治理措施 受到人们的关 注 其中 基于天牛化学生态学及其行为特性的防治技术的研究 己成为探索天牛防治 新途径的重要方面 l 引 目前 天牛化学生态学研究包括种内和种间信息素两方面 前者 主要是对性信息素的研究 后者主要探讨天牛成虫与寄主 补充营养与产卵寄主 之间 的信息联系 本研究主要针对后者 这里也就从寄主和非寄主两方面来介绍天牛对植物 挥发物的反应 1 3 1 天牛对寄主植物挥发物的反应 天牛幼虫一般不能在寄主间转移 只有少数食根类幼虫如锯天牛亚科雉天牛属种类 能在短距离内移动 寄主释放的挥发物直接决定成虫对补充营养和产卵寄主的选择 p 7 许多研究证实 天牛寄主挥发物对天牛有引诱活性 f e t t k 6 t h e r 等报道用正己烷抽提 东北林业大学硕 i j 学位论文 提寄主苏格兰松 p i n u ss y l v e s t r i s 抽提物不同组分中 0 一蒎烯对北美家天牛 h y l o t r u p e sb a j 姗 引诱活性最强 松油烯 4 醇是导致雄虫对气味源定向的唯一引诱 活性物质 5 8 a 蒎烯 p 蒎烯和p 水芹烯对松墨天牛 ma l t e r n a t u s 均有引诱活性 其 中q 蒎烯活性最强 5 9 富含萜烯类成分的精油对卡罗林黑天牛 m o n o c h a m u s c a r o l i n e n s i s 和南美松墨天牛 mt i t i l l a t o r 具有较强的引诱活性 6 嗅觉仪测定表明 苯甲基醋酸酯 芳樟醇 苯基丁酸和香茅醇对一种刺虎天牛 d e m o n a xt r a n s i l i s 显示 出较高的引诱活性 6 李建光等e a g 试验表明光肩星天牛 么 g l a b r i p e n n i s 对寄主植 物复叶槭的挥发物有响应 6 田间诱捕试验证实 复叶槭中的顺 3 己烯 1 醇对光肩星天 牛具有较强的诱捕力 1 8 j i n 等的g c e a g 矛n 田间诱捕试验进一步证实即使在干旱胁迫下 顺 3 己烯 1 醇也是光肩星天牛的主要引诱性气味物质l 1 9 1 对天牛寄主挥发物的研究还发现 它与天牛性信息素有协同增效的作用 如用寄主 挥发物 性信息素以及两者混用 比较其对柳杉纹虎天牛 a n a g l y p t u ss u b f a s c i a t u s 林 间引诱效果 性信息素 3 羟 2 己酮和3 羟 2 辛酮 引诱效果最低 寄主挥发物甲基苯甲 酸酯次之 引诱效果是性信息素的1 9 倍 寄主挥发物与性信息素混合使用引诱效果最 好 是单独使用寄主挥发物的2 3 倍以上 6 2 这种结果是寄主挥发物和性信息素的协同 作用 还是寄主挥发物的存在刺激了性信息素的释放 从而加强了性信息素的引诱效 果 目前还不清楚i i 引 1 3 2 天牛对非寄主植物挥发物的反应 非寄主挥发物能阻隔天牛对利它素的反应 1 2 严敖金 谭青安 6 3 1 报道了从非寄主植 物柠檬桉e u c a l y p t u sc i t r i o d o r a 和蓝桉eg l o b u l e s 叶中提取的香精油对立粒肩天牛a p r i o n a g e r m a r i 黄星桑天牛p s a c o t h e ah i l a r i s 和松墨天牛ma l t e r n a t u s 具有驱避作用 c o n o p h t h o r i n 是被子植物枝条挥发性物质 白点墨天牛必s c u t e l l a t u s 和粗点墨天牛m c 肠m a w r 对c o n o p h t h o r i n 有强烈的g c e a g 反应 将c o n o p h t h o r i n 与乙醇 a 一蒎烯 i p s e n o l 和i p d i e n o l 混用 诱捕到的白点墨天牛和粗点墨天牛数量 远少于不力l l c o n o p h t h o r i n 的处 理组晔 s u c k l i n g 等 6 5 对暗梗天牛么砌印口如岱t r t 的研究表明 用非寄主植物的 e 2 已烯一1 醇和 e 2 已烯醛与矿物油以1 1 2 h 5 例混合处理其嗜食的火烧后的松树 林 间诱捕率仅为未处理松树的2 0 产卵率减少了9 8 5 h u b e r 等认为这些昆虫对非寄主 挥发物的忌避 提高了寻找寄主的效率 减少了暴露在逆境 如天敌 环境压力 的时间 6 6 o 1 4 昆虫触角感器的结构 类型与功能 昆虫触角上着生有许多不同类型的感器 是昆虫感器官最基本的结构单元 昆虫据 此感知环境中的信息 从而作出一定的行为反应 以下主要讨论昆虫触角感器的结构 类型与功能 1 绪论 1 4 1 昆虫触角感器的结构 感器是表皮特化而形成的 各类感器均由一个或多个两极嗅神经元 包围神经元的 辅助细胞 a u x i l i a r yc e l l 以及外围的胶质成分 g l i a 真皮 e p i d e r m i s 和最外层的表 皮 c u t i c e l 组成 神经元顶端逐渐变细形成 内树突节 i n n e rd e n d r i t i cs e g m e n t 并 与 外树突节 o u t e rd e n d r i t i cs e g m e n t 之间形成缢缩 神经元的基部则延伸出直径约 0 2 u m 的轴突 a x o n 外树突节 上包含受体分子和离子通道 是神经元唯一能与气 味分子接触的部分 通常每个感器中含有三个辅助细胞 包围着神经元的是鞘原细胞 t h e c o g e nc e l l 它形成内感器淋巴腔和树突鞘 最大的辅助细胞是分泌感觉毛壁表皮 层的毛原细胞 t r i c h o g e nc e l l 最外部的是膜原细胞 t o r m o n g e nc e l l 它在发育过程 中参与感器基部的形成 图1 1 6 7 1 1 1 嗅觉感器内部结构示意图 1 4 2 昆虫触角感器的分类 感器是昆虫感受外界信息的最小功能单位 昆虫的感器具有不同的形状和功能 它 的分类主要根据以下三个方面 1 4 2 1 根据感器的形态特征 这种分类方法主要是根据感器的表皮部分特征及其存在于触角表皮的部位 表皮的 上面 中间或下面 来对昆虫感器类型进行鉴定的 是最为传统的分类法 这种分类法 最早由s n o d g r a s s 1 9 3 5 提出 共9 个基本类型 1 9 6 4 年 s c h n e i d e r 在其关于触角感 器的综述里又增加了2 或3 种类型 将昆虫触角感器大致分为刺形感器 s e n s i l l a c h a e t i c a 毛形感器 s e n s i l l at f i c h o d e a 锥形感器 s e n s i l l ab a s i c o n c a 腔锥感器 s e n s i l l ac o e l o c l n i c a 栓锥形感器 s e n s i l l a s t y l o c o n i c a 鳞形感器 s e n s i u a s q u a m i f o r m i a 板形感器 s e n s i l l ap l a c o c l e a 钟形感器 s e n s i l l ac a m p u l l a c e a 瓶形 东北林业人学坝i j 学位论义 感器 s e n s i l l aa m p u l l a c e a 和剑梢感器 s e n s i l l as c o l o p a l i a 等十多个种类1 6 引 该命名方法直观 形象 这种方法的缺憾是不能反映出感器的功能 它仅仅是一个 以形态学观察为基础的分类法 6 圳 1 4 2 2 根据感器的生理功能 根据感器功能的不同 还可把感器分为机械感器 m e c h a n o r e c e p t o r 化学感器 c h e m o r e c e p t e r 温度感器 t h e r m o r e c e p t e r 和湿度感器 h y d r o r e c e p t e r 而化学 感器又分为触觉感器 c o n t a c tc h e m o r e c e p t e r 和嗅觉感器 o l f a c t i o nc h e m o t e c e p t e r 两 类 嗅觉感器是昆虫接受挥发性物质刺激的主要受体 但是这种分类不是绝对的 有些 感器兼具两种以上的功能 1 4 2 3 根据感器的亲脂性孔道数 根据感器的这个特征 可以将昆虫触角感器分为有孔型 a p o r o u s 无孔型 u i p o r o u s 和多孔型 m u l t i p o r o u s 这种分类的困难在于怎样明确的定名 为了解决 这个问题 a l t n e r 1 9 7 7 提出了一个系统 以扫描电镜所观察到的感器壁孔是否出现 和其结构作为基本的分类特征 将感器分为三类 7 o j 1 壁孔感器 感器侧壁具有许多只有在电镜下才可以观察到的孔 此类感器通常 为嗅觉感器 2 项孔感器 感器侧壁无孔 只有顶端有一孔 通常为味觉感器 3 无孔感器 侧壁和顶端均无孔 此类感器为机械 湿度或温度感器 1 4 3 鞘翅目昆虫触角感器的形态 结构与功能 感器的大小和数量随种类的不同而相差很大 但是每种感器的基本形态特征和结构 有许多相似之处 鞘翅目昆虫常见锥形 毛形 刺形 钟形 凹槽钉形 芽苞形感器 1 1 6 7 7 1 7 4 各类感器形态 结构及功能如下 1 锥形感器 直立 短小 圆锥状 端部钝圆 基部具圆台形隆起 散生或成簇 分布于触角上 在鞘翅目昆虫中分布最多 它的表面具有丰富的4 t l 壁很薄 里面有 丰富的神经细胞 感觉细胞为模式双极感觉神经细胞 端突末梢形成微细胞树状突分支 分布至表皮四壁的微孔或微管内 锥形感器是一种嗅觉感器 具有识别气味的能力 特 别是对植物气味刺激有感受作用 在有的昆虫中还可以感受性外激素 2 毛形感器 钝尖 具纵脊 直立或略弯 基部着生在表皮的浅窝内 有的基窝 开阔 毛形感器在鳞翅目昆虫中被认为具有感受性信息素的功能 在鞘翅目昆虫中也有 研究表明其具有相同的作用 7 5 此外 毛形感器也可能具机械感器或接触性化感器的作 用 3 刺形感器 刚直挺立或倾斜 这一形态特点 适于首先接触物品 因而具有感 受机械刺激的功能 超微结构研究表明 刺形感器的壁很厚 但属于无孔的结构 因此 不是化学感器 单感器试验证明 性信息素刺激无电位反应 对机械振动有反应 此外 刺形感器有选择行为环境功能 如求偶微环境及适宜地位 对温湿度敏感等 i 绪论 4 凹槽钉形感器 此类感器生于表皮的凹窝内 由多个指状表皮结构组成 指状 结构之间有些留有缝隙 有些相互融合 仅留下径向辐射状孔道 外界的气味可能通过 这些缝隙或孔道进入感器内部 具有嗅觉功珧f l w o 5 钟形感器 对钟形感受器的描述多种多样 如囊状 乳状突起 圆顶状 炮塔 状或说成伞或钟状器官 受神经支配的表皮部分的钟形感器 通常形状象一个圆屋顶或 是炮塔位于表皮的表面上 或是在表皮下不同的深度处 且通常与表皮层或薄层相 连 6 芽孢形感器 基部较粗大 顶端尖 微弯曲 着生于触角表面的凹窝中 多分 布在梗节基部 数量少 可能是一种机械感器 当遇到机械刺激是 具有缓冲重力的功 能 1 5 昆虫对植物挥发物的感受机理 昆虫对气味分子的识别 包括气味分子的质 不同分子 量 不同浓度 以及释 放间歇 有赖于昆虫整个嗅觉系统中各级神经元素对气味分子的信息编码 7 6 1 昆虫的嗅 觉编码起始于气味分子进入嗅觉感器 附着于触角上或位于触角附近的气味分子 可通 过扩散作用从嗅觉感器的孔或微孔进入感器腔内 到达感器腔内的气味分子与气味结合 蛋白 o d r a n tb i n d i n gp r o t e i n s o b p 结合 亲水性增加并被其运送到嗅觉感受细胞的 受体位点上 6 7 1 气味结合蛋白在这一过程中还行使如下生理功能 7 7 a o b p 在气味识别中起着外周滤器的作用 可以选择性的结合一定类别的气味分 子 b o b p 使刺激分子通过特殊的途径到达受体蛋白 使信号传导更易于进行 c o b p 可能清除外周感器中不需要的或有毒物质 d 气味分子刺激受体后 o b p 迅速地使其失活 而后在气味分子降解酯酶和谷胱 甘肽转移酶等的作用下降解 嗅觉受体是一类膜蛋白 通过与气味结合蛋白上气味分子的结合 可以激活与嗅觉 受体藕联的g 蛋白 g 蛋白再迅速地激活磷酸酯酶c 从而使感受细胞产生胞内的第 二信使i p 3 和二酰基甘油 7 8 1 这些第二信使能打开膜上的 些离子通道 如c a 2 k c l 等 从而使嗅觉感受细胞产生一个受体电位 r e c e p t o rp o t e n t i a l l a n c e t 1 9 8 8 受 体电位经树突扩散至嗅