微生物生态学复习资料.doc

微生物生态学微生物生态学一.生态学概念（ecology）：研究生物有机体与其周围环境(生物环境与非生物环境)之间相互关系的一门科学。生物环境(biotic environment)包括微生物、动物和植物；非生物环境(abiotic environment)包括非生命物质，如土壤、岩石、水、空气、温度、光和PH等。生态学又称环境生物学environment biology。微生物生态学（microbial ecology）：研究微生物有机体（细菌、真菌、病毒、放线菌、单细胞藻类及原生动物）与其周围生物环境（生物环境和非生物环境）之间相互作用及其作用规律的一门科学。又称环境微生物学。二.土著微生物（Autochthonous microorganism）：指在一个给定的生境中那些能生存、生长和进行活跃代谢的微生物，并且这些微生物能与来自其他群落的微生物进行有效的竞争。土著微生物一般包括：G+球菌类、色杆菌、芽孢杆菌、节杆菌、分支杆菌、放线菌、青霉、曲霉等。外来微生物（Allochthonous microorganism）：指来自于其他生态系统的微生物，所以这些微生物不能在这一生境中长期生活下去。群落（Community）：指一定区域里，各种群体(Population)相互松散结合的一种结构单位。生态系统：生态系统就是在一定的时间和空间内，生物和非生物的成分之间，通过不断的物质循环和能量流动而相互作用、相互依存的统一体，构成一个生态学的功能复合体。生态系统=生物群落+无机环境。影响土壤中微生物分布的因素l 土壤颗粒性质 腐殖质砂土l 土壤水分 游动微生物l 氧气 上层好氧微生物多（穴居动物活动可以给微生物好氧生长提供条件）l pH pH对营养物质的利用，微生物吸附，胞外酶的产生和分泌产生影响l 温度 蓝细菌能抗变化范围很大的温度；耐寒的藻类（雪藻）l 营养状况 有机物对自养细菌有抑制作用（刍溪藻喜欢在营养丰富的鸟粪中）（土壤颗粒中细菌的不均匀分布）l 人类生产活动三.淡水微生物的共同特征：1 能在低营养物浓度下生长2 微生物是可以游动的3 表面积和体积比大（柄细菌），有效吸收营养。研究极端环境中微生物的意义l 研究其强而稳定的特殊结构、机能和遗传基因以及应答因子，对阐明物种起源、生物进化具有重要意义。l 研究其生理生化特性，可用于量度地球上生命生存的理化极限，对探索宇宙星球上的生物有参考价值；l 可探索出新的生理途径，生产新酶和新的生物制剂，使用于特殊环境条件，如煤脱硫、冶炼金属、处理有毒废水、高压深油井探矿、纤维素高温发酵酒精等。l 研究成果可以大大促进微生物在环境保护、人类健康和生物技术等领域的应用。嗜冷微生物（psychrophiles）p 0以下或320能生长的微生物，p 最适生长温度不超过15，p 最高生长温度不超过20。耐冷菌（psychrotrophs）p 05可生长繁殖，p 最适生长温度可达20以上的微生物嗜中温微生物（mesophilies）p 1345下能生长的微生物低温微生物适应低温的分子机理：1.通过信号传导使低温微生物适应低温环境 膜蛋白的磷酸化、去磷酸化反应来感应温度变化 耐冷菌Pseudomonas syringae脂多糖和膜蛋白的磷酸化和去磷酸化反应和温度变化有关2.调整细胞膜脂类的组成维持膜的流动性、通透性，保证膜的正常生理功能（膜的改变） 增加不饱和脂肪酸比例，使细胞膜脂类处于流动状态，保持物质转运能力和酶活力 增加不饱和脂肪酸的比例，增加不饱和脂肪酸的合成 缩短脂肪酸链的长度，增加脂肪酸支链的比例，减少环状脂肪酸的比例等（有利于膜脂熔点的降低并在低温下保持液晶态） 脂含量升高、膜面积增大（有利于提高菌体细胞对营养物质的吸收能力）3.低温微生物的蛋白质和蛋白质合成（蛋白质的改变：酶分子的改变、其它蛋白质的改变） 嗜冷菌合成大量的低温酶类，弥补因低温导致的反应速率下降的问题； 嗜冷菌合成产生不同类型的低温酶类（同功酶），在一定范围的不同温度下始终保持代谢活力,维持生命现象。 低温酶在低温下具有高催化率和高柔顺分子构象。 嗜冷菌中蛋白质以单体和多聚体的形式存在（Vibrio中异柠檬酸脱氢酶的单体比二聚体对热敏感）4.低温微生物通过产生冷冲击蛋白（cold shock protein）适应低温环境 当生长温度从21降到5时，嗜冷酵母能在12 h内合成26种冷冲击蛋白。5.tRNA的改变 嗜冷菌的tRNA转录后被修饰的程度较低，而这些修饰仅是维持tRNA的基本结构。维持较好的柔性以及动力学上的流动性。四. 嗜热菌：在55或55以上生长的微生物都叫做嗜热菌。 专性嗜热菌：最适生长温度在65 70之间，当生长温度低于35时，生长便停止。 兼性嗜热菌（耐热菌）：生长温度范围介于嗜热菌和嗜中温菌生长温度（13 45 ）之间，其最适生长温度在55 65之间。 抗热菌：最适生长温度在20 50之间，但也能在室温下生长。古细菌：又称古菌、原细菌。是一种原核生物。为单细胞生物，无真正的核，染色体含有组蛋白，RNA聚合酶组成比细菌的复杂，翻译时以甲硫氨酸为蛋白质合成的起始氨基酸，细胞壁中无肽聚糖。分布：深海的火山口、陆地的热泉以及盐碱湖 代表性古细菌： 嗜酸嗜热细菌 嗜盐细菌 嗜甲烷菌。高温下微生物生命的分子机理： 1细胞膜 n 增加脂肪酸烷基链的长度n 降低烷基链的不饱和程度n 增加甲基分枝链的比例。1) 嗜热脂肪芽孢杆菌、栖热菌属细胞中含有高比例的长链饱和脂肪酸和具有分枝的脂肪酸，异和前异脂肪酰基链是主要的。2) 嗜热芽孢杆菌细胞膜中含有w环己基脂环族的脂肪酸，有利于在低pH和高温下维持膜的半渗透功能。3) 含类异戊醇，形成共价交联的双层膜，在广泛温度范围内保持膜的液晶状态。2呼吸链蛋白 呼吸链的组分和ATP酶的抗热性影响微生物的最高生长温度，嗜热脂肪芽孢杆菌中的ATP酶热稳定性高，对解离剂的抗性大。3tRNA 从嗜热微生物中提取的tRNA热稳定性高（碱基取代，硫化）。4多聚胺 多聚胺在调节核酸合成、蛋白质合成和细胞分裂方面起着重要作用。 嗜中温菌中仅含有二聚胺和三聚胺，嗜热菌中含有更长链的多聚胺 嗜热脂肪芽孢杆菌含有精胺和亚精胺 多聚胺可以恢复无细胞抽提物的蛋白质合成能力 热亚精胺具有热抗性活力，高温下稳定核糖体和mRNA与氨基酸tRNA之间的一种三元复合物。5蛋白质 氨基酸的取代 生长温度在某种程度上也会决定蛋白质的热稳定性 增加分子内离子键结合力而稳定蛋白质 合成热抗性蛋白 底物和效应物可稳定某些酶 通过化学试剂对酶进行化学修饰或把酶通过共价键交联在不溶性的多聚物上，改变蛋白质的分子表面，提高酶的热稳定性 金属离子可稳定高温下的蛋白质分子 真菌和酵母中多羟基醇提高蛋白质的热稳定性 低水活度利用有机溶剂和水混合物制备的酶热稳定提高。五.嗜酸菌是一种能在低pH条件下生长和繁殖的极端环境微生物，通常在pH25生长很好，pH5.5以上生长不好。抗酸微生物能在强酸环境中生长或生存，但是最适生长pH在49之间的微生物；专性嗜酸微生物必须在pH3的环境中才能生长的微生物。嗜酸菌的应用： 细菌冶金 氧化Fe2+和S0的细菌能产生酸性的含有Fe3+的溶液，Fe3+可氧化矿石的大量成分，能使Cu2+，U4+，Sn2+，Zn2+，Ni2+，呈可溶状态。利用氧化亚铁硫杆菌通过微生物沥取法可以从低含量的矿物中大量提取Cu，能耗小。是开采贫矿和尾矿的有效办法，用细菌浸出Cu的速度比完全氧化快5660倍。 煤和石油脱硫利用嗜酸热硫化叶菌氧化无机硫和有机硫化物，减少二氧化硫污染。 生产肥料利用硫杆菌氧化元素硫或硫化物产生硫酸，来分解磷矿粉，提高高氟硫酸钙的溶解度，提高肥效。 嗜酸菌还被广泛应用到重金属污染土壤的生物修复、耐热酶的提取。 嗜酸微生物在环境保护中的作用酸性的矿山废水是由于嗜酸菌氧化分解硫化矿石行成的，危害十分严重。氧化亚铁硫杆菌氧化Fe2+ 形成Fe3+ ，析出沉淀。六嗜碱微生物（Alkalophilic microorganisms）是指碱性环境中最适生长的微生物，可区分为耐碱菌和专性嗜碱菌。耐碱微生物：在pH8.59.0之间最适生长，中性条件下亦能生长的微生物。专性嗜碱微生物：一般情况下在pH7时不能生长，最适生长的pH值9左右，pH10以上还能生长的微生物。嗜盐嗜碱微生物：除了需要高的pH外，还需高浓度的盐。嗜碱微生物产生的酶：l 蛋白酶：洗涤剂的添加剂，不受表面活性剂和助剂的影响，在碱性条件下提高去污能力；嗜碱杆菌产的蛋白酶稳定、产量高，酶是可溶的，可长时间保存；碱性蛋白酶用于动物皮革的去毛作用，克服石灰硫酸钠处理法环境污染的缺点；碱性的弹性蛋白酶在pH11下降解动物组织的弹性蛋白、角蛋白和胶原蛋白；l 环状糊精葡萄糖转移酶：使淀粉转化为环状糊精（CDs）；l 淀粉酶：水解淀粉，最适pH为10.5；l 纤维素酶：处理化工和纺织工业排出的碱性废水；l 木聚糖酶：转化木聚糖为木聚二糖和寡聚糖，处理人造纤维废物；l 果胶酶：果胶裂解酶用纸张生产工艺改良；l 碱性脂肪酶和青霉素酶七在高浓度NaCl环境中发现的嗜盐微生物主要有微藻和嗜盐细菌。抗盐微生物 最适生长的盐浓度在00.3 mol/L NaCl之间， 能生长的盐浓度在01 mol/L NaCl之间(5.8%)。主要有肠道细菌和各种微藻，G-细菌盐单胞菌（Halomonas）也属于抗盐微生物。H.elongata是抗盐能力最大的微生物（5.5mol/L NaCl）。中度嗜盐微生物(至少0.5%但不超过26) 最适生长的盐浓度在0.22.0 mol/L NaCl之间， 能生长的盐浓度在0.14.5 mol/L NaCl之间(26.1%)。主要有某些真细菌、蓝细菌和微藻，如死海和盐湖中存在的中度嗜盐的专性厌氧发酵细菌盐拟杆菌（Halobacterioids）、生孢盐细菌（Sporohalobacter）、盐厌氧细菌（Haloanaerobium），它们能降解各种有机物。极端嗜盐微生物 最适生长的盐浓度在3.05.0 mol/L NaCl之间(29%)， 能生长的盐浓度在1.55 mol/L NaCl之间。主要有盐杆菌和盐球菌，它们属于古细菌。八微生物群体内的相互作用：1.微生物群体内不同个体也存在正和负的相互作用（关键决定于群体密度）；2.微生物群体内的正作用合作(协同作用)l 接种量大小对延滞期的影响(代谢产物、生长因子群体感应)l 如果群体密度小，个体的代谢产物不能得到合理使用，生长缓慢，生长率增加也缓慢；l 如果群体密度大，生长速率加快。l 对底物降解、遗传物质交换、病原菌致病和对不良环境抵抗都存在协同作用（遗 传物质的接合交换需要高群体密度 105个细胞/ml;在群体密度低的时候通过形成凝结块促进遗传物质交换:粪肠球菌受体细胞产生外激素(Pheromones),外激素诱导供体菌合成凝结素,使供受体形成凝结块有利于遗传物质的交换.)l 通过信号传递达到协同作用,也是保护种的延续的有效途径。粘液菌的纲柄菌属可以聚集到一个中心细胞上形成子实体而寻找食物，遇到有毒物质也可通过聚集作用避开伤害。3微生物群体内的负作用竞争（1）对食物的竞争；（营养物、光、空间和宿主）病毒和蛭弧菌竞争受体上的空间（2）产生有毒物质进行竞争；土壤亚表面有机酸的累积会使葡萄糖代谢受到抑制。竞争的结果导致生长率下降。不同微生物群体间的相互作用：1、作用效应 一方得益，另一方无影响； 双方都得益； 一方得益，另一方受害。 2、相互作用的种类（8种）0：无影响：正效应：负效应共代谢指在某种特殊底物上生长的一种群体能顺便氧化第二种底物，而第二种底物不能作为这一种微生物群体的碳源和能源。 Eg: Jackson Foster观察到依靠石蜡烃生长的诺卡氏菌,在加有芳香烃的培养液中，对芳香烃具有氧化作用。 共代谢在污染环境中的污染物降解过程起着很大的作用。九微生物与植物根之间的相互关系根际植物根系直接影响下的特殊生态环境，即从根表面到距根12mm范围受根系分泌物控制的薄层土壤。根际效应在根际中，植物根对土壤微生物群落的组成和密度有直接的影响，这种影响叫做根际效应。（1）根际是根际微生物的特殊生态环境A根系分泌物和脱落物是根际微生物的重要营养和能源；分泌物 氨基酸：各种氨基酸； 有机酸：乙酸，丁酸，乳酸，柠檬酸，苹果酸等； 碳水化合物：葡萄糖，果糖，核糖，半乳糖等； 维生素类物质：生物素，硫胺素等脱落物 死亡根系和脱落的根毛、根冠、根表皮细胞等。B. 根系的呼吸作用影响根际土壤的气体组分、pH值、Eh等； 离根越近，CO2的含量越高，O2的含量越低； O2含量少影响根际范围的Eh，一般偏低； 由于根系分泌有机酸影响根际的pH值，一般偏酸。C. 根系的吸收作用对根际土壤微生物的影响； 根系吸收作用强，分泌物也就多，根际效应也就大。 根系吸收作用强，根际水分充足，根际微生物发育量也就大。D. 根际温度一般比非根际土壤温度高1-2。（2）根际微生物A. 受植物根系的选择和促进作用，从而构成了不同的根际微生物区系 豆科植物根系分泌物多为含氮物质，禾本科植物多为含碳物质； 同一科植物不同生长阶段其分泌物也不相同；B. 根际微生物的发育量用根土比（R/S）表示 R/S：根际微生物和非根际微生物的数量之比.一般耕作土壤R/S约为5-20:1 R/S的大小在一定程度上可反映土壤肥力及土壤生态的情况（影响R/S大小的因素：1.土壤有机质含量的多少；2.植物生长情况；3.根际微生态：水分、pH、Eh）C. 根际微生物类群 细菌、放线菌、真菌、原生动物 细菌为主（3）根际微生物对植物的作用P67A、有益影响（a）有效化营养元素微生物的代谢作用加强了有机质的分解，促进植物营养元素的矿化，增强了对作物的养分供应。（根际微生物通过溶解矿物中的磷酸盐，给植物提供可溶性的磷酸盐，加快植物对磷酸盐的吸收。）（b）促进植物生长根际微生物能合成多种生长素（硫胺素，生物素，维生素B12，泛酸，核黄素）、植物生长激素（吲哚乙酸（IAA），赤霉素类），加速种子萌发和根毛发育。（节杆菌、假单胞菌和农杆菌能产生一些有机物，刺激植物生长。）（c）根际微生物分泌的抗生素类物质，有助于作物避免土著性病原菌的侵染或杀死植物病原菌，却与其它根际微生物建立协作关系。（d）产生铁载体（Siderophore），改善植物的生长条件，促进植物生长。（e）根际中的菌丝体可以转移植物中的放射线物质和重金属等有害物质。（f）根际微生物产生二氧化碳，使钙增加可溶性，有利于植物吸收。（g）根际中自生固氮菌可以固定大量的N2，给植物提供有机和无机氮。B、不利影响（a）微生物与植物竞争矿质营养，在一定时间内减少了对植物养分的供应，造成对植物生长的不利。反消化细菌使含氮物质变成N2，养分损失。细菌对某些重要元素的固定可严重影响植物的发育。（果树小叶病细菌固定锌；燕麦灰斑病细菌固定氧化锰）（b）由于不同植物根际条件的选择性，某些病原菌在相应植物的根际得到加富，更助长了病害的发生。连作障碍长期种植同一作物造成根际有毒物质积累，虽然每年施肥充足和采用相同的栽培措施，但作物产量仍每年下降的现象。（c）某些微生物产生的有毒物质能抑制种子的发芽、幼苗的生长和根系的伸长。（d）根际微生物产生生长激素过高，可抑制植物生长。2.菌根（Mycorrhizae）是某些真菌和植物根系的互惠共生联合体。真菌叫做菌根菌，包括子囊菌和担子菌。l 外生菌根-真菌菌丝在植物幼根表面生长并交织成鞘套状结构包在根外，其厚度在20-100m之间，大多数为30-40 m ，使根呈臃肿状态。对植物的有益作用l 增加宿主根的寿命；l 增加从土壤中吸收营养物质的速率；l 选择性吸收磷酸根，含氮化合物，钾离子和钙离子，再传给植物；l 增加对植物致病微生物、毒素的抗性；l 增加植物抗高温、干旱和pH等不良环境；v 外生菌根菌的研究应用，对于发展林业育苗，促进林木生长发育以及绿化荒山、矿厂废地有重要意义。试验表明：利用外生菌根可使树木提前45年成材。v 对外生菌根菌及其菌根关系的研究对进一步驯化野生食用菌，扩大优质食用菌栽培生产也具有实际意义。 l 内生菌根菌丝直接入侵根表皮细胞内和细胞外，不形成哈氏网；在皮层细胞内的菌丝，其顶端膨大且分枝，形成泡囊（Vesicule）丛枝（Arbuscule）菌根，故又称VA菌根；（1.内生菌根菌属于接合菌亚门内囊霉科中的一些属种：无柄孢囊霉属、硬内囊霉属2VA菌根多形成于禾本科和豆科植物。3.兰花植物特异地与密环菌和枯丝核菌形成内生菌根，兰花种子萌发能力增大。）丛枝菌根同植物的关系：植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。丛枝菌根增加了根圈的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。丛枝菌根在植物吸收养料中的作用：扩大根系吸收范围，提高了从土壤溶液中吸收养料的吸收率。促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。与植物病害关系：有好有坏，不清楚。菌根菌和植物间在共生作用中的生理分工 植物为菌根菌提供定居场所，供给光合产物； 菌根菌的菌丝纤细，表面大，可扩大根系吸收面积，如1mg直径为10m的菌丝的吸收功能，相当于1600mg直径为400m的根； 菌根菌能活化土壤养分特别是有机、无机磷化物，供植物利用； 菌根菌合成某些维生素类物质，促进植物生长发育。根瘤菌与豆科植物共生固氮t 根瘤菌固定大气中的气态氮为植物提供氮素养料；t 豆科植物的根的分泌物能刺激根瘤菌的生长，同时，还为根瘤菌提供保护和稳定的生长条件。弗兰克氏放线菌与非豆科木本植物的共生固氮 非豆科木本植物主要有：桤木、木麻黄、杨梅、马桑、沙棘和胡颓子等。能固氮的非豆科植物具有很强的适应性和抗逆能力，可以作为荒山、海滩和沙漠绿化的先锋树种，在改善生态环境，解决农村燃料和饲料来源及林业生产等方面均有重要的应用前景。动物与发光细菌之间的关系 某些海洋无脊椎动物和鱼类能与发光细菌建立互惠共生关系。 某些鱼身上有像囊状的特殊器官，器官中存在发光细菌，鱼给发光细菌提供营养、生活环境并保护细菌免遭竞争作用。 细菌发光可以为鱼类在海底寻造目标，辨别不同性别的鱼，发出信号，作为鱼的诱饵。（明亮发光杆菌，费氏弧菌，青海弧菌（淡水、绿光）十微生物与生物地球化学循环生物地球化学循环（biogeochemical cycle）是指生物圈中的各种化学元素，经过生物化学作用在生物与非生物之间转化和循环。微生物参与的生物地球化学循环对于生态系统具有重要意义 生物地球化学循环对于保持生态系统中的物质和能量流动处于平衡状态是非常重要的。（微生物的分解作用） 生物地球化学循环对于动物和植物的生长和生存是必不可少的，因为微生物的代谢活动直接影响动植物的生命活动。 生物地球化学循环对于消除环境污染物起重要作用，自然环境自净的主要力量。 生物地球化学循环在很大程度上决定了生态系统中的生产力，微生物高活力的矿化有机物释放二氧化碳，使光合生物能进行光合作用。微生物在碳循环中的作用降解作用（降解作用、呼吸作用、发酵作用、甲烷形成、光合作用）。微生物在碳素循环中的作用微生物在碳素循环中，既是有机质的制造者，又是有机物质的唯一分解者，通过它的分解作用，可为大气补充95以上的CO2。 陆地，有机质的制造者主要是高等植物，微生物也是参与者；如极端环境（岩石、地球两极、高盐和高温区、深湖和海洋），有机质的制造者主要是微生物； 微生物具有分解简单有机营养物和某些天然多聚物（淀粉、果胶、蛋白质；纤维素和木质素）的能力； 微生物还参与CO的循环：氮循环：固氮、氨化作用、硝化作用、硝酸盐还原和反硝化作用。氨化作用微生物分解有机物氮化合物释放NH4+（NH3）的过程。硫循环：1.硫化作用在好气条件下微生物将还原态的无机硫化物氧化成SO4 2的生物学过程