（生态学专业论文）红树植物木榄和白骨壤幼苗的解剖学特征对淹水胁迫的响应.pdf

摘要 摘要 本文根据福建沿海的潮汐特点 将半日潮条件下的潮问带分成7 个等级 每 个等级的淹水时间间隔2b 在淹水时间上构成一个1 2h 1 0h 8 h 6h 4h 2h 0h 的梯度 在温室条件下模拟红树植物在潮间带的生长状态 设计人工半 日潮淹水装置 每个处理中的红树植物幼苗都处于没顶的完全淹水状态 每天完 成两个处理 本文选取中国红树林造林的两种主要树种显胎生红树植物木榄 b r u g u i e r ag v r n n o r r h i a 旁 隐胎生红树植物白骨壤 a v i c e n n i am a r i n t d 探讨两种 红树植物根 茎 叶的解剖学特征对淹水胁迫的响应及其功能意义 比较红树植 物各营养器官对淹水胁迫响应的异同以及两种红树植物的解剖学特征对淹水响 应机制 结合以往的生理学研究成果 进一步探讨红树植物的耐淹能力和耐淹机 理 研究结果如下 l 白骨壤和木榄叶片都可能通过表皮厚度的相对增加对浸淹时问的延长而 导致的 生理干旱 加剧产生响应 当淹水时间超过2h 木榄叶片上 下表皮 与叶厚度的比值就开始显著增加 白骨壤叶片上 下表皮与叶厚度的比值直到较 长时间的淹水 8h 才显著增加 不淹水处理下木榄和白骨壤的叶片都显示 了最有利于光合作用的解剖学特征 当淹水时间超过2h 木榄叶肉组织厚度大 幅下降 白骨壤在较长时间的淹水处理下 其解剖学特征仍然有利于维持较高的 光合作用 当淹水时间超过2h 木榄叶单位面积导管数量和导管直径的下降将 影响到叶片的水分输导效率 导管壁厚度的下降降低了水分运输的安全性 短时 间淹水 2 4h 白骨壤叶片水分输导面积因导管直径的增大提高 导管壁的增 厚增加了水分输导的安全性 当淹水超过4h 导管直径和导管壁厚度才下降 2 淹水o 6h 范围内 木榄幼苗的茎直径 皮层厚度 髓直径随着淹水时 间的延长显著上升 适当的淹水对茎的横向生长有促进作用 当淹水时间超过6 h 木榄幼苗的茎直径 皮层厚度 髓直径显著下降 茎的横向生长受到抑制 淹水4 1 2h 处理范围内 白骨壤幼苗茎显著加粗 茎直径均高于0 2h 处理 皮 层厚度 皮层厚度与茎直径的比值随着淹水时间的延长显著上升 淹水胁迫对白 骨壤幼苗茎的横向生长没有显著影响 但白骨壤通过皮层的增厚抵抗淹水胁迫 3 木榄幼苗茎导管密度随着淹水时间的延长显著下降 淹水旷6h 范围内 摘要 导管直径显著下降 在淹水6 1 2h 范围内导管直径显著增加以弥补因导管密度 的下降带来的水分输导的降低 白骨壤幼苗茎的导管密度随着淹水时间的延长差 异不显著 淹水o 4h 范围内 导管径向直径随着淹水时问的延长显著增加 当 淹水时间超过4h 导管径向直径随着淹水时问的延长显著下降 水分输导面积 也随之下降 淹水6 1 2h 范围内 导管径向直径差异不显著 4 随着淹水时间的延长 木榄导管分子变短 穿孔板横隔数的降低 短的 导管分子增加了水流阻力 增强了水分输导的安全性 而穿孔板横隔数的减少降 低了水流阻力 白骨壤导管分子长度没有变化 且穿孔板为单穿孔 单穿孔对提 高水流速度等方面更有利 随着淹水时间的延长 木榄导管壁增厚增强了茎的机 械支持能力和水分输导的安全性 而白骨壤导管壁变薄 5 木榄茎随着淹水时间的延长 纤维直径基本不变 在淹水2h 处理 纤 维壁厚度显著下降 然而 淹水6 1 2h 范围内纤维分子长度的增加则能够加强 机械支持能力 白骨壤幼苗茎在淹水0 1 0h 范围内 纤维直径差异不显著 淹 水1 2h 纤维直径显著下降 纤维长度随着淹水时间的延长差异不显著 纤维壁 厚度的下降将会影响到茎的机械支持能力 木榄幼苗茎各淹水处理都有的胶原纤 维的分布 胶原纤维的比例与淹水时间呈显著负相关 最大值出现在淹水0h 处 理 当淹水时间超过4h 白骨壤幼苗茎中缺乏胶原纤维的分布 短时间的淹水 2h 对白骨壤茎胶原纤维比例的增加有促进作用 但是白骨壤幼苗茎胶原纤 维比例最大值 7 9 5 远远高出木榄幼苗茎胶原纤维比例的最大值 5 0 3 6 根系皮层厚度随着淹水时间的延长显著下降 皮层厚度与根直径的比值 则基本无变化 这可能是造成木榄耐淹能力不强的原因之一 在淹水o 6h 范围 内 根系可以通过单位面积导管数量的增加提高水分输导的能力 淹水6 1 2h 范围内一级根导管直径下降 导管数量的增加可以弥补因导管直径的下降而造成 的水分输导的下降 随着浸淹程度的加剧 纤维壁的增厚 呼吸根 4 6h 一 级根 6 一1 2h 弥补淹水胁迫下机械支持能力的不足 7 木榄根 茎 叶的维管系统对淹水胁迫的响应有所不同 当淹水时间超 过2h 叶片导管直径 单位面积导管数量和导管壁厚显著下降 木榄茎导管密 度随着淹水时间的延长缓慢下降 导管直径在淹水o 6h 范围内下降 淹水8 1 2 h 范围内导管直径的增加可以弥补因导管数量的减少引起的水分输导的下降 木 2 摘要 榄根系导管直径在淹水0 6h 范围内差异不显著 8 1 2h 淹水处理下导管直径降 低 而单位面积导管数量的逐渐增加弥补了因导管直径的降低而引起的水分输导 的下降 茎和根的纤维直径基本不变 茎和根分别通过增加导管壁和纤维壁的厚 度加强机械支持能力 以上结果反映了木榄的各营养器官对淹水胁迫的响应的不 同机制 当淹水时间超过2h 木榄植株就以牺牲光合作用和水分输导为代价抵 抗淹水胁迫 8 白骨壤茎和叶位面积导管数量随着淹水时间的延长变化不显著 导管直 径均在淹水4h 达到最大值 当淹水超过4h 导管直径均下降 茎和叶的导管 壁厚度与淹水时间均呈显著负相关 与木榄相比 茎和叶的导管在淹水胁迫下的 响应趋势基本一致 从解剖学特征来看 短时期的淹水对白骨壤的水分输导有促 进作用 关键词 红树植物 淹水 解剖 a b s t r a c t a b s t r a c t a n a t o m i c a lc h a n g e so fb r u g u i e r ag y m n o r r h i z a l l a m ka n da v i c e n n i am a r i n a f o r s k v i e r h s e e d l i n g sg r o w n i ne x p e r i m e n t a le q u i p m e n tt h a ts i m u l a t e ds e m i d i u r n a l t i d e su n d e rg r e e n h o u s ec o n d i t i o n sw e r es t u d i e d t h ee q u i p m e n ti n c l u d e ds e v e nt a n k s a n dt h ei n u n d a t i o np e r i o d si ne a c ht a n k sw e r e12 10 8 6 4 2a n d0 h r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r et w ot i d ec y c l e se a c hd a y t h el e a f s t e ma n dr o o ta n a t o m i c a lf e a t u r e sw e r e o b t a i n e di no r d e rt o s t u d yt h er e s p o n s e s t o w a t e r l o g g i n g a n dt h ef u n c t i o n a l s i g n i f i c a n c e a n dt h ed i f f e r e n c e se x i s t e di nt h eo r g a n so fm a n g r o v e sw e r ec o m p a r e d b a s e do np r e v i o u ss t u d i e so np h y s i o l o g ya n dr e s u l t si nt h i st h e s i s t h ea b i l i t i e sa n d m e c h a n i s m so ft o l e r a n c eo fm a n g r o v e st ow a t e r l o g g i n gw e r ef u r t h e rd i s c u s s e d t h e m a i nr e s u l t sw e r ea sf o l l o w s 1 i tw a sp r e d i c t e dt h a tt h ei n c r e a s eo fe p i d e r m i st ol e a ft h i c k n e s sr a t i om i g h tb e r e s p o n s i b l et ot h e p h y s i o l o g i c a ld r o u g h t t h a ta c c o m p a n i e st h ep r o l o n g e di m m e r s i o n d u r a t i o n e p i d e r m i st ol e a ft h i c k n e s sr a t i oo f b g y m n o r r h i z ai n c r e a s e ds i g n i f i c a n t l yi n 8ht r e a t m e n t w h e r e a se p i d e r m i st ol e a ft h i c k n e s sr a t i oo fa m a r i n ai n c r e a s e d s i g n i f i c a n t l yi n8ht r e a t m e n t t h el e a fa n a t o m i c a lf e a t u r e so ft h e s ep l a n t st h a th a v e b e e nw a t e r l o g g e df o ras h o r tp e r i o de n a b l et h eu t i l i z a t i o no fl i g h t m e s o p h y l lt i s s u e t h i c k n e s so fb g y m n o r r h i z ad e c l i n e dm a r k e d l yi np l a n t su n d e rt h e2ht r e a t m e n t s c o m p a r e dw i t ht h e0ht r e a t m e n t t h el e a fa n a t o m i c a lf e a t u r e so fa m a r i n a t h a th a v e b e e nw a t e r l o g g e df o ral o n gp e r i o ds t i l le n a b l ep h o t o s y n t h e s i s w a t e rc o n d u c t i o na n d s a f e t yi nl e a fo fb g y m n o r r h i z an f i g h tb ei n f l u e n c e dn e g a t i v e l yb yt h er e d u c t i o no f n u m b e ro fv e s s e l sp e ru n i ta r e a v e s s e ld i a m e t e ra n dv e s s e lw a l lt h i c k n e s si nt h e2h t r e a t m e n t s i na m a r i n a w a t e rc o n d u c t i o nm i g h tb ep r o m o t e db yt h ei n c r e m e n to f v e s s e ld i a m e t e ri ns h o r t d u r a t i o nw a t e r l o g g i n g 2 4h a n dt h ec o n d u c t i v es a f e t y c o u l db e p a r t l y a t t r i b u t e dt ot h ei n c r e m e n ti nv e s s e lw a l lt h i c k n e s s w h e n w a t e r l o g g i n gt i m ew a sl o n g e rt h a n4h v e s s e ld i a m e t e ra n dv e s s e lw a l lt h i c k n e s s d e c l i n e d w h i c hl e a d e dt ot h er e d u c t i o no fw a t e r t r a n s p o r t i n gc a p a c i t ya n ds a f e t y 2 i n 最g y m n o r r h i z a b o t hc o r t e xt h i c k n e s sa n dp i t hd i a m e t e ri n c r e m e n tc o u l d 4 h a v ec o n t r i b u t e dt ot h ei n c r e a s ei ns t e md i a m e t e rw i t hp r o l o n g e dw a t e r l o g g i n g d u r a t i o ni nt h em 6ht r e a t m e n t s i tw a ss u g g e s t e dt h a tt h ec o r t e xt h 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o n g e di n u n d a t i o n b u tt h ei n c r e a s eo fn u m b e ro f 6 a b s t r a c t v e s s e l sp e ru n i ta r e ac o u l dm a i n t a i nt h eh y d r a u l i cc o n d u c t i v i t y f i b r ed i a m e t e ri ns t e m a n dr o o tk e p tc o n s t a n t t h i c k e rv e s s e lw a l li ns t e ma n dt h i c k e rf i b r ew a l li nr o o t sc o u l d p r o m o t et h em e c h a n i c a ls t r e n g t h a sm e n t i o n e da b o v e t h ed i f f e r e n to r g a n si n 丑 g y m n o r r h i z as h o w e dd i f f e r e n tm e c h a n i s m s t ow a t e r l o g g i n g i tw a sc o n c l u d e dt h a tt h e a n a t o m yc h a r a c t e r i s t i c sw i t hn ow a t e r l o g g i n ge n a b l e dt h em a x i m u me f f i c i e n c yo f p h o t o s y n t h e s i sa n dw a t e rc o n d u c t i o n a n ds i g n i f i c a n tc h a n g e si nt h el e a fa n a t o m i c a l f e a t u r e s 弱ar e s u l to fp e n o d so fi m m e r s i o nw o u l dh a v ec o m ea tt h ec o s to fr e d u c t i o n o fp h o t o s y n t h e s i sa n dw a t e rt r a n s p o r tw h e nw a t e r l o g g i n gd u r a t i o nw a sl o n g e rt h a n2 h 8 n u m b e ro fv e s s e l sp e ru n i ta r e ai nl e a fa n ds t e mo fa m a r i n as h o w en o d i f f e r e n c e t h em a x i m u mv e s s e ld i a m e t e ro c c u r r e di nt h e4 h t r e a t m e n t a n dt h e nt e n d t od e c r e a s e s i g n i f i c a n tn e g a t i v el i n e a rc o r r e l a t i o n sw e r ef o u n db e t w e e nv e s s e lw a l l t h i c k n e s sa n dw a t e r l o g g i n gd u r a t i o ni nl e a fa n ds t e m c o m p a r e dw i t hb g y m n o r r h i z a t h ea n a t o m i c a lf e a t u r e si nd i f f e r e n to r g a n ss h o w e ds i m i l a rt e n d e n c i e s a n a t o m i c a l l y w a t e rc o n d u c t i o nw o u l db cp r o m o t e db ys h o r t d u r a t i o nw a t e r l o g g i n g k e y w o r d s m a n g r o v e w a t e r l o g g i n g a n a t o m y 7 厦门大学学位论文原创性声明 兹呈交的学位论文 是本人在导师指导下独立完成的研究成 果 本人在论文写作中参考的其他个人或集体的研究成果 均在 文中以明确方式标明 本人依法享有和承担由此论文产生的权利 和责任 声明人 签名 以灯荔 吲年1 月劣日 厦门大学学位论文著作权使用声明 本人完全了解厦门大学有关保留 使用学位论文的规定 厦 门大学有权保留并向国家主管部门或其指定机构送交论文的纸 质版和电子版 有权将学位论文用于非赢利目的的少量复制并允 许论文进入学校图书馆被查阅 有权将学位论文的内容编入有关 数据库进行检索 有权将学位论文的标题和摘要汇编出版 保密 的学位论文在解密后适用本规定 本学位论文属于 1 保密 在年解密后适用本授权书 2 不保密 请在以上相应括号内打 4 作者签名 飞錾日期 帅7 月访日 导师签名 1 廷 p 彳日期 2 呷年 7 月力7 日 第1 章前言 1 1 红树植物在淹水胁迫下的生长和生理学研究进展 红树植物在海岸潮问带的生长受到高盐 水淹 风浪 潮水流速 动物危害 入侵植物等不利因素的影响 伴随着全球气候变化带来的海平面升高 导致潮间 带的位置向陆地方向移动 红树林作为陆地向海分布的先锋植物 其分布和生长 将会受到影响 陈小勇 1 9 9 9 同时 由于围海造田和海堤建设 滩涂高程下 降 进一步加剧了红树林的周期性浸淹时间 范航清 黎广钊 1 9 9 7 大量的 造林实践证明 淹水时间是影响红树林生长的限制因子 红树林宜林临界线的确 定 是红树林造林成败的关键 廖宝文等 1 9 9 6 范航清 黎广钊 1 9 9 7 陈玉 军等 2 0 0 1 因此 开展红树植物耐淹能力及其对淹水胁迫的响应的深入研究 将了解红树林的退化机制 为恢复红树林生态系统提供科学依据 1 1 1 淹水对红树植物生长的影响 红树植物生长在海岸潮间带 生长过程需要一定的潮汐作用 w a n g z h a n g 2 0 0 1 适当的淹水对其生长有利 c h e ne ta 1 2 0 0 4 但过度的淹水会导致生长 发育缓慢 叶面积减少 生存率下降 e l l i s o n f a m w o r t h 1 9 9 7 种植在低潮 位的红树植物幼苗表现出较低的成活率 红树植物的幼苗的成活率受季节性淹水 的影响很大 在长期淹水的条件下 红树幼苗全部死亡 陈鹭真 2 0 0 5 生长 在高潮带或低潮带的大红树 r h i z o p h o r am a n g l e 幼苗生长速率均低于在中潮带 的幼苗的生长速率 e l l i s o n f a m s w o r t h 1 9 9 3 e l l i s o n f a m s w o r t h 1 9 9 7 的研究结果表明 生长在低于正常潮位1 6c m 条件下的大红树植株较矮 分枝和 叶片较少 叶片c n 下降 生长在高于正常潮位1 6 锄条件下的大红树在胚轴 萌发时生长最快 植株成苗后其生长下降 而栽培在正常潮位的植株生长指标均 比以上两组高 野外的调查研究显示 生长在较深水深中的大红树幼苗地上部分 的根苗比升高 生长率下降 e l l i s o n f a m s w o r t h 1 9 9 6 种植于低潮位的红海 榄 r h i z o p h o r as t y l o s a 幼苗成活率低 生长不良 k i t a y ae l a 1 2 0 0 2 淹水时 间的延长导致秋茄 k a n d e l i ac a n d e l 减少根系生物量的分配 增加幼枝生物量 的分配 根系通过提高每单位根系生物量的营养吸收来维持较高的相对生长速率 y ee ta 1 2 0 0 3 1 1 2 淹水对红树植物生理特性的影响 淹水胁迫使红树植物光合速率下降 对亮叶白骨壤 a v i c e n n i a g e r m i n a n s 假红树 l a g u n c u l a r i ar a c e m o s a 大红树 秋茄 白骨壤 a v i c e n n i am a r i n e 和 木榄 b r u g u i e r ag y m n o r r h i z 的研究结果表明 淹水使叶片的水势和气孔导度减 少 c 0 2 同化速率降低 光合作用受到极显著抑制 陈鹭真 2 0 0 6 e l l i s o n f a m s w o r t h 1 9 9 7 对大红树幼苗的研究结果表明 生长在高于正常潮位1 66 1 n 下的光合速率最低 与生长在低于和正常潮位1 6c m 的植株相比 生长在正常潮 位的植株气孔密度降低卜7 最大光合速率增加了6 2 1 相对生长速率增加 了3 2 3 净光合速率增加了3 0 蒸腾速率和气孔导度也随淹水而发生变化 但对其水分利用率 兀甩 没有显著影响 n a i d o oe ta 1 1 9 9 7 c h e ne ta 1 2 0 0 5 y e 等 2 0 0 3 比较了秋茄和木榄的耐淹能力 发现随土壤淹水时间的延长 秋茄叶片中p o d 和s o d 活性显著提高 而木榄叶片中仅s o d 活性有显著变化 认为秋茄的耐淹能力高于木榄 y o u s s e f s a e n g e r 1 9 9 6 的研究结果表明耐淹 能力强的的红树幼苗气生根的抗氧化能力强 抗淹水植物的淹水耐性与a d h 乙 醇脱氢酶 活性的变化是成正比的 k o z l o w s k i 1 9 8 4 亮叶白骨壤和大红树的 幼苗根系的乙醇脱氢酶在淹水后有较大提高 p e z e s h k ie ta 1 1 9 9 7 红树植物当 根系缺氧时 根系活力显著降低 m c k e e 1 9 9 6 y ee ta 1 2 0 0 3 淹水导致植物一些生长发育特性改变 如气孔关闭 叶柄偏上性生长 叶片 衰老 胚轴膨胀 通气组织形成 生长减缓等 这些变化主要受到内源激素的影 响 而在红树植物淹水胁迫的研究中 胁迫乙烯的含量变化还未见报导 陈鹭真 2 0 0 6 随着淹水时间的延长 秋茄幼苗叶片中脱落酸 a b a 的含量显著提高 c h e ne ta 1 2 0 0 5 1 2 红树植物的生态解剖学研究进展 红树植物生活在海岸潮间带 受到高盐和淹水的双重胁迫 其根 茎 叶的 解剖学特征表现出一系列的来适应逆境 高盐和海水浸淹是红树植物幼苗生长面 临的主要问题 目前 关于红树植物的解剖学特征在盐和淹水胁迫下的适应机制 已有大量的文献报导 其研究和讨论的重点 主要集中在以下几个方面 1 2 1 通气组织和氧气输送 红树植物特殊的根系对缺氧条件下气体的交换起着重要的作用 红树植物皮 孔的关闭和张开取决于环境的变化 k a t h i r e s a n b i n g h 锄 2 0 0 1 亮叶白骨壤 2 前言 和大红树通过皮孔可以从地上向地下部分运送氧气 s c h o l a n d e re ta 1 1 9 5 5 h o v e n d e n a l l a w a y 1 9 9 4 的研究结果表明 白骨壤每个气生根上大约有2 5 个皮孔 在气生根和地下水平根系交界处 皮孔多于2 5 个 具有皮孔的假根在 淹水过后3m i n 就可以完全恢复氧气运送 而没有皮孔的假