（水产养殖专业论文）鳜类的系统发育关系与遗传多样性.pdf

鳜类的系统发育与遗传多样性 摘要 鳜类属鲈形目 为东亚特有类群 本论文主要通过p c r 扩增测 序法获得了鳜类鱼类的m t d n a 1 2 sr d n a 1 6 sr d n a c y t o c h r o m e b d 1 0 0 p 的基因序列 分析了鳜类的各种分子系统发育关系 利 用a f l p 分子标记技术研究了鳜 s i n i p e r c ac h u a t s i 不同江河流域 长江流域内不同水体间的遗传结构和遗传特征以及人工养殖群体的 遗传多样性变化 1 为验证鳜类系统分类位置的各种假说 对部分鳜类鱼类线 粒体1 6 sr d n a 基因片断进行了扩增和测序 利用其与箱科以及鲈形 目其它科鱼类的同源序列 初步构建了鳜类与部分低等鲈形目鱼类的 分子系统关系 结果表明 鳜类为单系类群 但未与始科聚合成单系 群体 与目前假设的鲳鲈科 狼鲈科 尖吻鲈群 花鲈等亲缘关系相 对较远 由于鳜类为淡水特化类群 系统演化上较晚发生 因而 支 持将其独立为一 i i 卜一鳜科 s i n i p e r c i d a e 2 获得了鳜 大眼鳜 斑鳜 暗鳜 波纹鳜 长体鳜细胞色 素b 基因的全长序列 结合g e n b a n k 中3 种少鳞鳜的序列 初步构 建了东亚鳜类的系统发育关系 结果表明 鳜类为单系类群 可分为 i 两支 鳜鱼群和少鳞鳜群 不支持长体鳜单独成属 而支持将长体 鳜并入鳜属 并恢复为s i n i p e r c ar o u l e i 的观点 少鳞鳜群中 m p 树表明中国少鳞鳜与朝鲜少鳞鳜为姐妹种 再与日本少鳞鳜构成姐 妹群 这可能反映了地理隔离导致原始少鳞鳜逐渐演化形成新种 3 为进一步解决鳜属鱼类的系统学关系 利用m t d n a1 2 s r d n a 1 6 sr d n a 和细胞色素b 基因序列的综合资料 构建了鳜属 鱼类的系统发育关系 结果表明 长体鳜与鳜属聚为一个单系类群 建议将其归入鳜属 n j 树和m p 树一致表明 鳜与大眼鳜为姐妹种 斑鳜与波纹鳜为姐妹种 系统发育还表明长体鳜最为原始 暗鳜较 原始 鳜 大眼鳜 斑鳜 波纹鳜较为特化 这一重建的系统学关 系与其形态 骨骼以及生态特征均表现有较高的一致性 4 获得了鳜 大眼鳜 斑鳜 暗鳜 波纹鳜 长体鳜 中 国少鳞鳜线粒体d n a 控制区基因的序列 并对其结构进行了分析 识别了控制区的终止结合序列区 中央保守序列区和保守序列区 找到了终止相关的序列e t a s 和保守序列c s b f c s b e c s b d 以及c s b l c s b 2 c s b 3 利用控制区序列构建的鳜类的系统发育 树支持上述研究结果 5 选用1 0 对a f l p 引物对鳜5 个地理群体 黑龙江 淮河 长江 钱塘江 闽江 1 0 0 尾个体进行了遗传特征分析 共检测到条 带2 1 9 条 多态性条带4 6 条 总多态性比例为2 1 0 表明鳜具有 较丰富的遗传多样性 黑龙江 淮河 长江 钱塘江 闽江群体内 箍 的遗传多态性为 2 7 1 3 7 7 8 2 0 5 1 1 9 不同水系 中发现了大量的种群特异性分子标记 群体间的遗传距离大于群体 内的遗传距离 a m o v a 分析表明 5 群体间的总遗传分化指数凡 为0 4 7 5 7 群体间遗传分化显著 o 0 1 p 0 0 5 聚类分析初步表明 黑龙江与淮河群体聚为一支 长江 闽江群体聚为另一支 钱塘江 群体单独聚群 长江水系内不同水体 洞庭湖 鄱阳湖 秋浦河及 太湖 鳜间未观察到有明显差异 6 对鳜5 个地理群体 黑龙江 淮河 长江 钱塘江 闽江 7 9 尾个体m t d n a 控制区进行了序列测定和分析 获得了长度为 7 8 5 b p 的同源序列 检测到变异位点5 9 个 占全部序列的7 5 单 倍型3 5 个 表明鳜具有较高的遗传多样性 黑龙江 淮河 长江 钱塘江 闽江群体的单倍型多样指数分别为0 8 3 3 0 9 1 7 0 8 7 3 0 6 4 4 和0 4 1 7 单倍型组成特征可明显区分为两大类群 a m o v a 分析表 明 5 群体间总的遗传分化指数b 为0 5 3 3 4 群体间遗传分化显著 o 0 1 p 0 0 5 分子系统树中 鳜明显分为两大类群 黑龙江群体 和淮河群体构成了北方群体 长江 钱塘江和闽江群体构成了南方群 体 长江水系内不同水体鳜间未发现有明显差异 7 利用a f l p 技术对鄱阳湖鳜天然群体与广东 安徽两个鳜人 工养殖群体的遗传多样性进行了比较 天然群体的多态位点比例为 1 1 6 1 平均位点多样性为0 0 3 6 9 安徽养殖群体和广东养殖群体的 多态性比例均为3 6 6 平均位点多样性分别为0 0 0 9 4 0 0 0 8 2 养殖 进 群体的多态位点比例和平均位点多样性有明显下降 与天然群体间的 差异显著 以上研究结果可为探讨鳜类物种有效性 系统分类位置 起源进 化等提供分子资料和参考 为深入了解鳜的遗传特性和遗传资源 鳜 遗传多样性的保护及开发利用提供重要依据和指导 关键词 鳜类 系统发育关系 遗传多样性 m t d n a 基因序列 a f l p p h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p sa n dg e n e t i cd i v e r s i t i e so f t h es i n i p e r c l n ef i s h e s t h es i n i p e r c i n ef i s h e s ag r o u po ft h el o w e rp e r c o i df i s h e s i s e n d e m i ci ne a s ta s i a i nt h i sp a p e r w ea n a l y z e ds o m em i t o c h o n d r i a l d a n s e q u e n c e s 1 2 sr d n a 1 6 sr d n a c y t o c h r o m eb c o n t r o lr e g i o n o ft h es i n i p e r c i n ef i s h e st ot e s ta n dr e s o l v es o m ed i s p u t a t i o n so n s y s t e m a t i cc l a s s i f i c a t i o n m o r e o v e r t h eg e n e t i c s l r u c t u r ea n d c h a r a c t e r i s t i c so fs i n i p e r c ac h u a t s ia m o n gd i f f e r e n tr i v e r sa n dd i f f e r e n t w a t e r sf r o my a n g t z er i v e r g e n e t i cc h a n g ei nc u l t u r e ds t o c k sw e r e i n v e s t i g a t e du s i n g 甜 u t e c h n i q u e t h em a j o rr e s u l t sa r e a sf o l l o w e d 1 t ot e s ts o m ep r e s u m e ds y s t e m a t i cc l a s s i f i c a t i o n so fs i n i p e r c i n e f i s h e s 1 6 sr d n ao fs o m es i n i p e r c i n ef i s h e sw e r ep c ra m p l i f i e da n d s e q u e n c e d ap r e l i m i n a r yp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so fs i n i p e c i n ef i s h e s a n ds o m el o w e rp e r c o i d sw a sc o n s t r u c t e du s i n gt h e i rh o m o g e n o u s s e q u e n c e s t h er e s u l t ss h o w e ds i n i p e r c i n ef i s h e sw a sam o n o p h y l e t i c g r o u p h o w e v e r i td i d n tc l u s t e rw i t hs e r r a n i d a ea n dd i d n ts h o w e dc l o s e r e l a t i o n s h i p sw i t hp e r c i c h t h y i d a e m o r o n i d a e c e n t r o p o m i ia n d l a t e o l a b r a x c o m p a r e dw i t ht h es t u d i e dp e c o i d s s i n i p e r c i n ef i s h e si s a v s p e c i a l i z e df r e s h w a t e rg r o u pa n dl i e sa tt h et o po ft h et r e e w h i c hm a y s u p p o r t i t sr a i s ea sa ni n d e p e n d e n t f a m i l ys i n i p e r c i d a e 2 m o l e c u l a rp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p so fs i n i p e r e i n ef i s h e sw e r e c o n s t r u c t e du s i n gt h ef u l l l e n g t ho fc y t o c h r o m ebg e n es e q u e n c eo f s i n i p e r c ac h u a s t i k n e r i s c h e r z e r i o b s c u r a u n d u l a t aa n d c o r e o s i n i p e r c am u l e i t o g e t h e rw i t ht h es e q u e n c e so f3c o r e o p e r c a s p e c i e sf r o mg e n b a n k b o t ho fn jt r e ea n dm 田t r e es h o w e dt h e s i n i p e r c i n ef i s h e sw a s am o n o p h y l e t i cg r o u p w h i c hc o u l db ed i v i d e di n t o t w o g r o u p s g r o u ps i n i p e r c a a n d g r o u pc o r e o p e r c a g e n u s c o r e o s i n i p e r c aw a s n tw a r r a n t e di np h y l o g e n y c o r e o s i n i p e r c ar o u l e i s h o u l db en a m e da s 删胁w u i ng r o u pc o r e o p e r c a cw h i t e h e a d i w a st h es i s t e rs p e c i e so fch e m t h e nt h e yg r o u p e dw i t hck a w a m e b a r i w h i c hm a yr e f l e c t e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e ng e o g r a p h i ci s o l a t i o na n d s u b s e q u e n ts p e c i a t i o ne v e n t s 3 m o l e c u l a rp h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i po f 跏驴e r c af i s h e sw a s c o n s t r u c t e do nt h e s ec o m b i n e dg e n e s 1 2 sr d n a 1 6 sr d n aa n d c y t o c h r o m eb s e q u e n c e s b o t ho fn jt r e ea n dm pt r e es h o w e dt h e s i n i p e r c af i s h e sf o r m e dam o n o p h y l e t i cg r o u pw i t hc r o u l e i t h eg e n u s c o r e o s i n i p e r c aw a s n tw a r r a n t e di np h y l o g e n y sc h u a s t a n d b l 饥 s c h e r z e r ia n d u n d u l a t aw e r es i s t e rs p e c i e s r e s p e c t i v e l y t h e r e c o u s t m c t e dp h y l o g e n e f i cr e l a t i o n s h i ps h o w e d 舢兢 cr o d e oa n d o b s c u r aw e r ep r i m i t i v e w h i l e c h u a s t i k n e r i s c h e r z e r ia n d u n d u a t aw e r es p e c i a l i z e d w h i c hw a sc o n s i s t e n tw i t ht h e i rm o r p h o l o g y s k e l e t o na n de c o l o g i c a lc h a r a c t e r si ns o m ed e g r e e m o r e o v e r t h e o r i g i n a t i o no fs i n i p e r c af i s h e sa n dv a l i d i t yo fs o m es p e c i e sw e r e d i s c u s s e d 4 f i n a l l y t h em i t o c h o n d r i a ld n ac o n t r o lr e g i o no fs i n i p e r c a c h u a t s i k n e r i s c h e r z e r i o b s c u r a u n d u l a t a c o r e o s i n i p e r c a r o u l e ia n dc o r e o p e r c aw h i t e h e a d iw e r es e q u e n c e d t h ec o n t r o lr e g i o no f s i n i p e r c i n ef i s h e sc o u l db ep o r t i o n e di n t o3d o m a i n s t e r m i n a la s s o c i a t e d s e q u e n c e s c e n t r a lc o n s e r v e dd o m a i na n dc o n s e r v e ds e q u e n c eb l o c k t h e e t a s c s b f c s b e c s b da n dc s b l c s b 2 c s b 3w e r ea l s o i d e n t i f i e d t h ep h y l o g e n e t i cr e l a t i o n s h i p sb a s e do nc o n t r o lr e g i o na l s o 5 g e n e t i cs t r u c t u r eo f c h u a t s if r o mh e i l o n g j i a n gr h l h u a l h er m 0 c h a n g j i a n gr c d q i 加t a n 西i a n gr q da n dm i n j i a n g r 研w e r ea n a l y z e db y1 0a f l p e c o ri v i s ei p r i m e rc o m b i n a t i o n s 2 1 9b a n d sw e 坞s c o r e da n d2 1 0 4 6b a n d s o ft h e m e r ep o l y m o r p h i c w h i c hs h o w e dt h eg e n e t i cv a r i a n c eo fs c h u a t s w a sr e l a t i v e l ya b u n d a n t g e n e t i cd i v e r s i t i e so fh l h i i c j q ta n dm jw a s2 7 1 3 7 7 7 2 0 5 1 1 9 r e s p e c t i v e l y l a r g ep o p u l a t i o n s p e c i f i cm a k e r so fw e r c d e t e c t e di nq t h l h hp o p u l a t i o n s a n a l y s i so fm o l e c u l a rv a r i a n c e a m o v a s h o w e dt h a t t h e r ew a ss i g n i f i c a n tg e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n a m o n g 5p o p u l a t i o u s f 0 4 7 5 7 o o i p o 0 5 o u s t e ra n a l y s i ss h o w e d h la n dh hf o r m e do n eg r o u p c ja n dm jf o r m e da n o t h e rg r o u p q t f o r m e da l li n d e p e n d e n tg r o u p n os i g n i f i c a n tg e n e t i cd i f f e r e n c ea m o n g t h ef o u rs t o c k sf f o y a n gl a k e d o n g t i n gl a k e q i u p ur a n dt a i h ul a k e w i t h i nc h a n g j i a n g w a sd e t e c t e d w h i c hs h o w e dt h e yb e l o n gt oo n e s i n g l ep o p u l a t i o n c h a n g j i a n gp o p u l a t i o n 6 t h em i t o c h o n d r i a ld n a c o n t r o lr e g i o no f c h u a t sf r o mt h e a b o v e p o p u l a t i o n s a r e s e q u e n c e d a n da n a l y z e d g i ho f7 8 5 h o m o l o g o u sb a s ep a i r sw a s o b t a i n e dw i t h5 9v a r i a b l es i t e s 3 5h a p l o t y p e s i d e n t i f i e di na u7 9i n d i v i d u a l h a p l o t y p ed i v e r s i t yo fh i n i l c j q t a n dm 1w a s0 8 3 3 0 9 1 7 0 8 7 3 0 6 4 4a n d0 4 1 7 r e s p e c t i v e l y a n a l y s i s o fm o l e c u l a rv a r i a n c e a m o v a s h o w e dt h a tt h ef i x a t i o ni n d e x 民 r e a c h e d0 5 3 3 o 0 1 p 卷四十四 鳜 鱼 条内记述更为详细 鳜鱼 又明j i 鱼 石鳜鱼 水豚 鳜 蹶q u e 也 其体不能屈曲如僵蹶也 也 其纹如织机 生江湖中 扁形腹阔 大口 细鳞 有黑斑 彩斑色明者雄 稍晦者雌 厚皮 紧肉 内中无细剌 有肚能嚼 亦啖 小鱼 夏月居石穴 冬月偎泥 鳜凡刺十二 肉 益气力 令人肥健 补虚劳 益脾肾 治肠风泻血 等 引自文献i l 鳜类是我国人民自古喜食的珍贵鱼类 同时还是古代文人墨客诗画的对象 如唐朝诗人张志和 渔父诗 中有 西塞山前白鹭飞 桃花流水鳜鱼肥 旬 意 指桃花盛开时节食鳜鱼味尤美 二 鳜类的分类学 鳜类分类学研究工作开展相对较早 自1 8 5 5 年b a s i l e w s k y 发表了鳜p e r c a c h u a u i 以来 2 j 上个世纪我国对鳜类鱼类的研究逐渐增多 陆续发表了一些新种 1 4 1 同时 国外学者也研究介绍了朝鲜 日本 越南的鳜类资料1 1 一对曾 出现许多种名 根据与模式标本的形态学比较 部分种名现被认为是同物异名u 4 l 如广西鳜s i n i p e r c ak w a n g s i e n s i sf a n g 钱氏鳜 c h i e n if a n g 朱氏鳜墨c h u if a n g c h o n g 百泉鳜 p a c h u a n e s 缸f u 四川鳜 嵇 i l i 鲥娜括s h i t h 朝鲜鳜 a e q u i f o r m e st a n a k a 漓江鳜 i o o n aw e 运江鳜c o r e o p e r c ay u n k n a e n s 缸i a n 麻 4 鳜c f o n i s i j n 等 朱元鼎瞄l 和周才武等 1 4 确定鳜类含有3 属1 1 个种 包括鳜 属 鼬咖咿 7 种 鳜 c h u a 由v i b a s i l e w s k y 斑鳜 虻h e 场酬s t e i n d a c h n e r 大眼 鳜 m e r g a g m a n 暗鳜 o b s c u r an i c h o l s 波纹鳜 u n d u a t af a n g 甜c h o n g 高 体鳜sr o b u s t ak w a n g y ue tn i 柳州鳜 u z h o u e n s sz h o u k o n ge tz h u 少鳞鳜 属 c o r e o p e v 蚀 3 种 中国少鳞鳜cw h t e h e a d b o u l e n g a r 日本少鳞鳜c k a w a m e b a r t e m m i n c ke ts c h l e g e l 朝鲜少鳞鳜c h e r z h e r z e n s e i n 长体鳜属 c o r e o s i n i p e r c a 1 种 长体鳜cr o u l e iw u 鳜类属和种的检索表 参照文献1 1 4 1 1 2 体甚延长 头低 背缘平直 体前部略成圆筒形 后部侧扁 鳃耙退化或仅有结 节状痕迹 下颁前端很突出并外包上颉 上下颁犬牙发达 幽门垂4 9 多数8 短指状 长体鳜 长体鳜属 2 1 3 1 6 4 9 5 8 6 7 7 6 8 5 9 4 1 0 1 1 体不很延长 头后部及背缘较隆起 体前部不作圆筒形 鳃耙发达 下颌多或少 突出于上颌之前或上下颁近于等长 上下颌前端无发达犬牙 幽门垂常多或较多 线壮或指状 下颌明显突出上颌之前 上下颈齿带中有发达程度不同的犬牙 暗鳜除外 前 鳃盖骨下缘常为强棘 侧线有孔鳞常 以上 幽门垂多或较多 线状或指状 体一般大或中型 鳜属 头后部及背前缘隆起较高 有一条暗色斜带从吻部穿眼达背鳍前部下方 体侧不 密布制钱状或多角形斑块 下颌明显突出于上颌之前 问鳃盖骨下缘常无弱锯齿 问鳃盖骨下缘常无弱锯齿 幽门垂如以上 头后及背前部隆起较高 眼较小 头长为眼径的5 3 8 1 倍 上颌骨后端伸达眼 后缘之下或更后 上下颧前端犬牙明显 颊下部和鳃盖下部被鳞 鳜 头后及背前部隆起较低 眼较大 头长为眼径的4 7 5 1 倍 上颌骨后端不伸达 服后缘之下 上下颌前端犬牙较弱 颊下部和鳃盖下部不被 鳞 大眼鳜 问鳃盖骨下缘常有弱锯齿 幽门垂较少 4 0 以下 高体鳜 头后部及背前部浅弧形 不显著隆起 无一条斜带过眼达背鳍前部下方 体侧有 稀或密的制钱状或多角形斑块 下颁多少或略徽突出于上颈之前 问鳃盖骨和下 鳃盖骨下缘有弱锯齿 背鲳棘常1 2 下颔突出于上颔之前 上下颂具明显犬牙 鳃耙常为4 稀5 或6 5 幽门垂5 5 1 0 9 体侧有稀或密的制钱状或多角形斑块 背鳝前有鞍状 斑 斑鳜 1 1 1 0 背鳍棘常1 3 1 4 上下颔略等长或下颌稍突出 上下颁犬牙不明显或下颌两侧支 有较弱犬牙 鳃耙5 7 幽门垂少 体侧无制钱状或多角形斑块 背鲳前无鞍状 斑 1 2 1 5 上下颌略等长 其上无明显犬齿 前翼骨无小牙丛 鳔后端尖形 体侧晦暗无斑 或有规则斑点 体小型 1 3 1 4 幽门垂6 2 0 体侧晦暗无斑或隐约有不规则斑块或斑点 无波状长 纹 暗鳜 1 4 1 3 幽门垂4 9 5 6 体侧有数条波状长纹 杂有不明显斑块 波钐 鳜 1 5 1 2 下颌较突出 上颌前端牙较弱 下颁两侧支犬牙明显 前翼骨有细牙一丛 鳔后 端钝翻 略成盾形 体德密部较粗斑点 体中型 柳州鳜 1 6 3 下颌不突出l 上下领略等长 上下颈无犬牙 前鳃盖骨下缘常为弱锯齿或弱棘状 侧线有孔鳞少 3 3 8 0 幽门垂2 3 短指状 体小型 少鳞鳜属 1 7 1 8 侧线有孔鳞5 0 5 6 鳃耙9 1 1 脊椎骨2 9 3 0 日本少鳞鳜 1 8 1 7 侧线有孔鳞5 0 以上 鳃耙1 1 以下 脊椎骨3 0 以上 1 9 侧线有孔鳞5 0 5 6 鳃耙9 1 1 犁骨牙带为三角型 前鳃盖骨下缘为多弱棘状 脊椎骨3 0 一朝鲜少鳞鳜 加 1 9 侧线有孔鳞5 8 8 2 鳃耙7 晚犁骨牙带为新月型 前鳃盖骨下缘为多数弱锯齿 脊椎骨3 3 中国少鳞鳜 关于现生鳜类种类的确切数目和命名的有效性 现在还有一些争议 李思忠1 1 l 认为鳜类有9 种 不含高体鳜 柳州鳜 周才武等1 1 4 认为麻鳜和漓江鳜均不是 有效种 同为暗鳜的同物异名 但刘焕章等瞄l 根据骨骼特征比较 又提出麻鳜 和漓江鳜为有效种 柳州鳜为麻鳜同物异名的观点 g i l l0 8 6 2 根据华北标本在b a s i l e w s k y 的p e r c ac h u a t s i 的基础上建立了鳜属 s i n i p e r c a h e r z e n s t e i n 1 8 9 6 根据朝鲜标本建立了少鳞属c o r e p e r c a w u 4 1 发表 了长体鳜 r o u l e i 新种 f a n ge t a l 6 1 将其视为鳜属的一个亚属c o r e o s i n i p e r c a 并 主张鳜亚科只含一属鳜属 下分三个亚属 鳜亚属s i n i p e r c a 少鳞鳜亚属c o r e p e r c a 和长体鳜亚属c o r e o s i n i p e r c a 现在关于鳜类属的划分 也有两种不同观点 朱元 鼎i 笠l 和周才武等 1 j 主张将鳜类分为3 个属 即鳜属 少鳞鳜属和长体鳜属 并 为一些国内多数学者采纳 孔晓瑜等 2 4 2 5 1 分别通过l d h 同工酶酶谱特征和骨骼 形态特征比较 初步认为鳜类为单系起源 支持形态学的分类结果 刘焕章等p 以 6 花鲈作外群 利用骨骼特征研究现生鳜类的系统发育关系 也支持鳜类的单系类 群 但认为鳜类分为两支 鳜属和少鳞鳜属 长体鳜不单独设属 并入鳜属 此外 鳜类在鲈形目鱼类中的系统位置至今仍不清楚 长期以来 国内多数 学者将鳜类归为鲈形目 p e r c i f o r m e s 艏科 s e r r a n i d a c 的一个亚科 鳜亚科 s i n i p e r c i n a e 臻硐 并进一步认为鳜亚科与鲳亚科 s e r n n t n a e 与石斑鱼亚科 e p i n e p h e l i n a e 最为接近1 1 4 j 然而 g o s l i n e1 2 7 1 根据形态 生理特征 最先提出将 鳜类 发光鲷属a c r o p o m a 鲈属l a t e o l a b r a x 尖牙鲈属s y n a g r o p s 赤鲈属 d o e d e r l e i n a 东洋鲈属n i p h o n 软鲈属m a l a k i c h t h y s 等2 0 个属5 0 个种从传统 箱 科 中独立出来 放入箱鲈科 p e r c i c h t h y i d a e j o h n s o n1 2 8 1 将狼鲈属m o r o n e 棘 盖狼鲈属d i c e n t r a c h u s 鲈属l a t e o l a b r a x 鳜属s i n i p e r c a 等属并为狼鲈科 m o r o n i d a e 而w a l d m a n 2 9 1 通过对狼鲈科 m o r o n i d a e 种类形态学的综合研究 认 为不应将鳜类归入狼鲈科 r o b e r t 3 0 l 则建议将鳜类独立成鳜科 s i n i p e r c i d a e 刘 焕章p l l 根据鲈形目鱼类的骨骼特征 建立尖吻鲈群 c e n t r o p o m h 并认为鳜类 可能同花鲈l a t e o a b r a x 等类群有较近的关系 而韩国 日本学者的意见也不一致 分别将它们归为艟科或箱鲈科或锯盖鱼科或鳜科等 因而 鳜类在鲈形日鱼类中 的确切分类位置尚未有一致结论 三 地理分布 周才武等 1 4 l 对现生鳜鱼种类和地理分布进行了重新整理 鳜和斑鳜的分布范 围最广 鳜从越南经云南中部 四川抵秦岭以东 黄河直至我国东北黑龙江 向 东扩及朝鲜半岛 斑鳜从红河 南盘江至四川西昌抵秦岭以东至辽宁南部和朝鲜 半岛 大眼鳜分布于淮河水系以南的广西 贵州 四川以东各省区 暗鳜分布于 广西 广东 贵州 湖南 江西 福建 浙江各省 波纹鳜分布于西江 长江以 南支流 钱塘江 瓯江 柳州鳜 仅见于广西柳江 和高体鳜 仅见于海南岛 分布范围极窄 为地方性种类 长体鳜分布于广西 贵州 湖南 江西 福建和浙江等地 少鳞鳜 中国少鳞鳜从云南南部 元江水系 广西 广东 海南岛 贵州 湖南至浙江皆有分布 并扩及越南北方 朝鲜少鳞鳜仅分布于朝鲜半岛北部和西 部 日本少鳞鳜分布于日本本州中部以南和朝鲜半岛南端的长兴和晋州 鳜类主要分布以中国长江 珠江间为最多 向南北分布渐少 其分布区海拔 一般在3 0 0 米以下的平原区江湖内 属暖温带平原区的淡水鱼类i i l 四 化石 7 除现生鳜类种类外 目前 还发现了部分鳜类化石 这些化石可为研究鳜类 的起源 系统进化 生物地理学研究提供了一定参考价值 1 武乡鳜 s i n i 畔 r c aw u a i a n g e n s i s 1 种 发现于山西省榆社盆地上新世地 层 3 2 1 2 洞庭湖鳜 t u n g t i n g i c h t h y s 5 种 秀丽洞庭湖鳜 t u n g t i n g i c h t h y s g r a c i l i s 发现于湖南省 广东省临澧县始新世地层 3 3 3 4 1 下湾铺洞庭湖鳜伍h s i a w a n p u e n s i s 嗣 江苏洪泽湖洞庭鳜p 町 安徽来安洞庭湖鳜 3 6 1 和山东始新洞庭湖鳜1 3 7 勰1 3 少鳞鳜 c o r e o p e r c a 3 种 日本歧阜县中新世瑞浪群平牧组c o r e o p e r c a f u s h i m i e n s i sl 捌 日本歧阜县中新世瑞浪群中村组c o r e o p e r c ak a n i e n s i s 4 0 l 和山东 少鳞鳜 c o r e o 畔 r c as h a n d o n g e n s i ss p n o v 山东临朐山旺组早中新世晚期1 4 1 1 五 起源与进化 鳜类为淡水鱼类 现分布于被海隔离的许多河系内 李思忠1 1 l 推断鳜类的祖 先为海水鱼 在东亚第三纪初以来长期多次发生海侵和海退过程中残留到淡水中 形成的 第四纪大冰川期的海平面较现在低1 0 0 0 米 当时黄海 东海 及南海边 缘地带大部分曾是低陆地 有淡水河湖相通 能供它们扩散 鳜类的化石资料 武乡鳜s i n i p e r c aw u s i a n g e n s i s 洞庭鳜属仡昭砌融奶 以 及少鳞鳜c o r e o p e r c a 表明 鳜类可能发生于中新世 洞庭鳜属的尾鳍浅叉状 可能较原始 n 而刘焕章嘲认为 洞庭湖鳜的性状很特化 不可能是鳜的祖先 武乡鳜为鳜类中较特化的类群 而日本中新世的淡水鲈类可能为原始的鳜类 西村三郎1 4 2 j 对鳜类的起源进化进行了研究 认为鳜类中的少鳞鳜属最为古 老 其次是鳜属的波纹鳜 暗鳜和长体鳜 再次是斑鳜 大眼鳜 最后分化为鳜 通过生存竞争 进化的种类得以扩展 而原始种类萎缩 只生活在河流上游的恶 劣环境中 当中国境内新分化的鳜属种类向朝鲜 日本等地扩散时 被这些地区 的半岛化和岛屿化所阻 刘焕章口 运用分支系统学原理和现代生物地理理论研究了鳜类的起源与演 化问题 认为原始鳜类在中新世或中新世以前产生中国东海和朝鲜 日本一带 上新世时发生大规模物种分化 在朝鲜半岛 日本一带产生了少鳞鳜属鱼类 在 中国产生了鳜属鱼类 中国少鳞鳜是较早从朝鲜半岛和日本一带扩散到中国的 鳜属 少鳞鳜属为姐妹群关系 现生的三种少鳞鳜间以中国少鳞鳜与日本少鳞鳜 之间关系最近刖 陈平富等h 1 j 根据在山东临胸发现的早中新世晚期的少鳞鳜化石提出 原始鳜 类在早中新世已发生分化 上新世时期分化出较高等的武乡鳜 在中新世时期的 8 中国大陆和日本列岛均已相当繁盛 少鳞鳜属并非起源于朝鲜和日本一带 之后 扩散到中国 丽是中新世广布于东亚的鱼类 9 第二章鳜类的生物多样性 鳜类为东亚特有种类 也是重要的淡水经济鱼类 具有十分重要的价值 近 几十年来 鳜类的资源破坏严重 对其生物多样性构成了严重威胁 本章介绍了鳜类的物种多样性及分布格局 鳜类种类的生物学特征多样性 遗传多样性 生境多样性的研究现状以及鳜类资源衰退状况 为鳜类鱼类生物多 样性的研究 资源的利用与保护提供参考 一 物种多样性 鳜类属鲈形目鱼类 有关其分类研究历史较久 积累的资料也较为丰富 根据 我国各地标本与日本 朝鲜标本的综合比较 朱元鼎 2 2 1 和周才武 1 4 对鳜类的分 类进行了重新整理 主张将鳜类分为三属 鳜属 少鳞鳜属 长体鳜属 含1 1 个 有效种 即鳜 大眼鳜 斑鳜 暗鳜 波纹鳜 高体鳜 柳州鳜 中华少鳞鳜 日本少鳞鳜 朝鲜少鳞鳜和长体鳜 它们同属鳜亚科 为鲈形目鲻科的一部分 并为国内部分学者接受 结合对全国各地主要水系鱼类资源的调查i 0 6 4 1 我国鳜类的空间分布表现为 以中国华南地区为中心 向南 北分布逐渐减少 越南有2 属3 种1 1 7 l 俄罗斯有 1 属1 种嘟 朝鲜半岛2 属4 种 明 日本1 属1 种 2 0 1 中国分布种类最多 共 有3 属9 种 是鳜鱼物种多样性最为丰富的国家 拥有全部3 属鳜鱼 物种总数 占总物种数的8 1 8 地方特有物种数 6 种 均为世界最多 中国是世界上鳜鱼的主要分布区 分布范围最广 南白海南省北至黑龙江的 主要河系的广大区域均有分布 中国鳜鱼多样性资源及其遗传保护对世界上鳜鱼 的续存和发展具有举足轻重的作用 大部分种类主要分布在中国的珠江流域和长 江流域之间 这一区域为世界鳜鱼保护的关键区域 二 生物学特征多样性 2 1 形态学 鳜 大眼鳜 高体鳜体型较大 背部隆起明显 头部有暗色斜带从吻部穿眼 达背鳍前部下方 体侧不密布制钱状或多角形斑块 斑鳜体型背部隆起不明显 背部有鞍状斑块 体侧密布制钱状或多角形斑块 暗鳜个体较小 体侧晦暗无斑 或隐约有不规则斑块或斑点 波纹鳜体侧有数条波状长纹 杂有不明显斑块 而 1 0 长体鳜身体细长 体侧有斑块 少鳞鳜眼后有3 条放射纹 鳃盏后缘有1 眼状蓝 斑 体侧具横带数条 2 2 食性 鳜类为典型的肉食性鱼类 终生以水中的小鱼和虾为食 夏季胃中充满各种 鱼类和虾类 在不同体长阶段 胃中的食物出现一定的变化 各月份的摄食强度 也有变化 由于体形大小 发育阶段 栖息环境等不同 不同种类的食物组成也 不相同i 的i 鳜一般拒食静态食物 如死鱼或人工饲料 而斑鳜经驯食后 可食死鱼吲 2 3 生长 在天然江河中 鳜 大眼鳜和斑鳜的生长相对较快 规格较大 其他种类的 生长较慢 个体规格较小 在长江 淮河流域 一龄鳜平均体长1 7 5 e m 平均体重1 1 9 9 二龄鱼平均体 长2 3 6 c m 平均体重3 7 3 9 三龄鱼平均体长3 2 8 c m 平均体重8 3 0 9 四龄鱼平 均体长3 7 c m 平均体重1 7 5 0 9 不同湖泊中鳜的生长情况 罅7 2 l 见表2 1 表2 1 几个湖泊中鳜不同年龄的体长 体重比较 t a b 2 1c o m p a r i s o n o f b o d y l e n g t h w e i g h t o f s c h u a s t i a t a g e s f r o m d i f f e r e n t l a k e s 大眼鳜一龄平均体长1 0 2g n l 平均体重1 0 7g 二龄鱼平均体长2 3 6c m 平 均体重2 8 1 6g 三龄鱼平均体长3 0 1 c m 平均体重6 9 4 8 9 四龄鱼平均体长3 5 4 c m 平均体重9 6 7 o gl 彻1 斑鳜一龄鳜平均体长9 3 c m 平均体重3 9 9 二龄鱼平均体长1 9 6 c m 平均体 重1 3 2 5 9 三龄鱼平均体长2 6 3 c m 平均体重2 8 5 4 9 四龄鱼平均体长3 0 4 c m 1 1 平均体重4 4 5 9 聊1 2 4 繁殖 鳜的产卵季节 在我国的华中 华东地区 为5 7 月份 华南地区为4 6 月份 产卵的适宜水温为2 2 3 0 c 产卵一般在江河中进行 多在雨天受到流水刺激后出 现 在华南地区一冬龄鳜就达到性成熟 在华东 华中地区雌性鳜二冬龄才性成 熟 在黑龙江鳜三冬龄才能性成熟 雌鱼怀卵量随个体增大而增大 相对怀卵量 以2 3 龄鱼为最高 分批产卵l 鲳1 大眼鳜繁殖期为5 8 月 雄性1 冬龄 雌性2 冬龄达初次性成熟 绝对怀卵量 1 1 0 0 0 9 3 0 0 0 粒 7 3 7 4 斑鳜产卵在我国南方为5 8 月 韩国在7 月中旬 适宜水温2 m 2 6 天然水 域中的雄性l 冬龄即达性成熟 雌鱼2 冬龄性成熟 在天然水域中 一般在江河 上游有一定流水环境中产浮性卵 卵随水流走 吸水沉积至砾石或水草地带附着 年内多次产卵吲 三 遗传多样性 3 1 细胞学特性 鳜 大眼鳜 斑鳜 暗鳜 波纹鳜 长体鳜的染色体数目为2 n 4 8 但其核型 和臂数有一定的差异 不同研究者的报道不一 表2 2 表2 2 几种鳜类染色体核型 t a b2 2 k a r o t y p e so f s i n i p e r c i n ef i s h e s 3 2 同工酶 孔晓瑜等嗍对鳜亚科鱼类的l d h 同工酶的比较研究 吴婷婷等嗍采用淀粉 凝胶电泳研究了鳜心肌 自肌 眼 脑 肝中乳酸脱氢酶 u m 的酶谱 朱必 风等删采用p a g e 方法 分析了鄱阳湖鳜肌肉中酯酶 e s t 过氧化物酶 p o d 超氧化物歧化酶 s o d 和过氧化氢酶 c a t 等四种同工酶酶谱 李达等 a s j 用 聚丙烯酰胺凝胶垂直平扳电泳分析了鄱阳湖鳜心脏肌 骨骼肌和肝脏3 种组织中 乳酸脱氢酶 l d h 同工酶酶谱 o k a z a k i 甜a l s 6 l 利用2 5 个蛋白位点同工酶技术 研究了少鳞鳜不同群体的遗传变异 朝鲜少鳞鳜群体问 韩国h a n r 和n a k l o n g r 的n c i 遗传距离值为0 3 2 1 日本少鳞鳜群体间 韩国t a m j i nr 和日本c h i k u g oi l 的遗传距离为o 3 5 1 朝鲜少鳞鳜与日本少鳞鳜种间的遗传距离为0 6 7 4 0 9 4 1 3 3 线粒体d f l a 殷文莉等 s 7 1 采用1 0 种限制性内切酶h a d m g c o ri 丑一i b g li i b a r ni a wi i 愚fi s a li x b al 劢d i 对鳜 大眼鳜肝脏线粒体蜊a m t