社会性昆虫的组织及通讯行为.pdf

2 0 0 9 年 第 4 4卷 第 6期 生物学通报 社会性昆虫的组织及通讯行为 木 3 刘若楠 颜 忠诚 一 首都 师范大学 生命 科学学 院 北京 1 0 0 0 4 8 摘要 社会性昆 虫在 自然界有很 重要的生物学意义 社会性 昆虫具有 3个主要特征 真社 会性 昆虫包括全部蚂蚁 白蚁及部分 胡蜂 蜜蜂 它们具有明显的等级分化和个体 分工 通过 报警 集聚 化学招 引 摇摆 舞等方式 社会性 昆 虫在其 内部做 了很好的通讯 交流从而使其社 会 组 织得 到 了很 好 的发 展 关 键 词 社 会 性 昆 虫 报 警 聚 集 化 学招 引 摇 摆 舞 中国 图 书分 类 号 Q9 6 文献 标 识 码 A 社会性昆虫 同 自然界 的其他生物一样 都代表 着生物进化 的伟大成就 虽然它们的社会组织远 远赶不上高等动物 但从群体的凝聚力 品级特化 的精细度及个体忘我的利他行为方面来讲 它们 却是高等动物不可企及 的 另外社会昆虫从数量 和 多 样 性 方 面 来 讲 在 陆 地 上 占有 绝 对 的 生 态 优 势 如 巴西森林 1 k m 的蚂蚁物 种数超过了世界 上灵长类的所有物种数 在大多数陆地生境 社会 昆虫在生物量和能量 消耗方 面超过 了脊椎 动物 在 温 带 地 区 蚂 蚁 的 重 要性 几 乎 与 蚯 蚓 相 当 据 他行为 中 搭档双方投资的易变性 提出的 2种策 1 略 其一是 等价 回馈 G i v e a s g o o d a s y o u g e t G G G 策略 即投资者在每次合作时都与对方投资 等价的货物 从而使 自己的利益最大化 其二是 逐步提高投资 R a i s e t h e s t a k e s R T S 策 略 即动 物个体会在完全开 始合作前进行 预投 资 以避 免 被 对方 欺 骗 合作 双方 通 过 不 断 的相 互 预 投4 资 逐步建立合作关系 在相互合作 中 如果合作 伙伴甲在前次合作 中投入同合作伙伴 乙相 当或更 多的投资 则乙会在之后的合作 中增加 自己的投 资 因此合作双方在建立稳定 的合作关系时都更 加谨 慎 虽 然这 2种 策 略不 是 基 于 生 物 市 场 理 论 而提 出 但 是在 将 生 物 市场 理 论 应 用 于 非 人 灵 长 类 动 物 的研 究 时 发 现 有 些 灵 长 类 动 物 会 采用 上 7 述投资策略来进行交易活动 以保证 自身的收益 灵长类动物这些互惠利他的经济行 为 实现 了群体生存发展所需 的共 同利益 加强了群体 的 社会组织性 提升了群体的繁衍 活力 而生物市场 理论的提出 为研究灵长类动物交换资 源与服务 提供了一个有用的基准体系框架 使我们可 以更 9 好地了解人类经济行为的演化史 主要 参 考 文 献 T ri v e R L T h e e v o l u t i o n o f r e c i p r o c a l Mt r u i s m Q u a r t e r l y R e v i e w o f Bi o l o g y 1 9 71 4 6 3 5 5 7 Ax e l r o d R Ha mi l t o n W D Th e e v o l u t i o n o f c o o p e r a t i o n S c i e n c e 1 9 81 2 1 1 1 3 9 0 1 3 9 6 H e m e l r ij k C K Mo d e l s o a n d t e s t s f o r r e c i p r o c i t y u n i d i r e c t i o n ali t y a n d o t h e r s o c i a l i n t e r a c t i o n p a t t e r n s a t a g r o u p l e v e 1 An i ma l B e h a v i o u r 1 9 9 0 3 9 1 01 3 1 0 2 9 No e R v a i l S e h a i k C P v a i l Hoof f J A R A M Th e ma r k e t e f f e c t An e x p l a n a t i o n o f p a y o f f a s y mme t ri e s a mo n g c o l l a b o r a rin g a n i mals Et h o l o g y 1 9 9 1 8 7 9 7 1 1 8 N砖 R Ha mme r s t e i n P Bi o l o g i c a l ma r k e t s T r e n d s i n E c o l o gy a n d Ev o l u t i o n 1 9 9 5 1 0 3 3 6 3 4 0 H e m e l r i j k C K E k A R e c i p r o c i t y a n d i n t e r c h a n g e o f g r o o mi n g a n d s u p p o rt i n c a p t i v e c h i mp a n z e e s An i mal Be h a v i o u r 1 9 91 41 9 2 3 9 3 5 B a r r e t t L He n z i S P W e i r Ig r i l l T e t a J Mark e t f o r c e s p r e d i c t g r o o mi n g r e c i p r o c i t y i n f e ma l e b a b o o n s P r o c e e d i n g s o f t h e Ro y al S o c i e t y o f L o n d o n S e rie s B 1 9 9 9 2 6 6 6 6 5 6 7 0 Ba r r e t t L He n z i S P Mo n k e y s ma r k e t s a n d mi n d s b i o l o g i c a l ma r k e t s a n d p rima t e s o c i a l i t y I n Ka p p e l e r P M v a n S c h a i k C P e d s Co o p e r a t i o n i n P rima t e s a n d Hu ma n s Me c h an i s ms a n d Ev o l u t i o n Be r l i n S p rin g e r 2 0 0 6 2 0 9 2 3 2 Ro b e r t s G S h e r r a t t T N De v e l o p me n t o f c oop e r a t i v e r e l a t i o n s h i p s t h r o u g h i n c r e a s i n g i n v e s t me n t Na t u r e 1 9 9 8 3 9 4 l 7 5 7 9 E ma i l b a o g u o l i n w u e d u a n 基金 项 目 北 京市 教育委 员会科技 发展计 划面上 项 目 K M2 O o 4 l 0 o 2 8 0 o 8 通 讯作者 4 l 生物学通报 2 0 0 9年 第 4 4卷 第 6期 L y f o r d 在马萨诸 塞州的调查 在约 0 0 9 m 2 的面 积 上 蚂蚁每 年把 5 0 g土 壤搬 到地表 每 2 5 0年 可 使 土表增厚约 0 0 2 5 m 在热带地 区 白蚁是朽木 和枯枝落 叶 腐殖质等纤维碎屑 的主要降解者 对 土 壤 的 翻 动有 着 很 大 的贡 献 1 社 会 性 昆 虫 的特 征 社会性昆虫主要有 3个特征 在抚育幼年 个体时 同一物种的个体相互协作 存在繁殖上 的分工 即或多或少 的不育个体替繁殖能力 旺盛 的巢窝同伴劳动 2 个或更多世代重叠 子代在 其 生 活周期 的某 一 阶段 能帮助 亲代 喂 养 同胞弟 妹 根据这个标 准 准社会性 昆虫 只具有第 1 个 特征 如 蜜蜂科 A p i d a e 的兰蜂 O r c h i d b e e 常常 是 5 2 0只雌蜂把 卵产在一个公 共的蜂巢 中 半 社会性 昆虫具有第 1和第 2个特征 如泥蜂 M 一 c r o s t i g mu s C O T e S 的很 多雌蜂建筑一个公 共的巢 但只有 1只雌蜂产卵 它们都属 于社会性 昆虫 的中间类型 真社会性 昆虫或全社会性 昆虫 3个 特征都具备 包括全部蚂蚁 全部 白蚁 和较 为高度 组织 的蜜蜂和胡蜂 2社 会 性 昆 虫 的组 织 社 会性 昆虫 具有 明显 的等 级分 化 和个 体 分 工 蚂蚁与 白蚁 的社会组织和社会 行为的复杂程 度几乎完全 一样 它们的社会等级分类极 为相似 都可 区分为蚁后 雄蚁 工蚁和兵蚁 5 蚁后专 司 产卵 繁育后代 工蚁是蚁群 中辛勤的劳动大军 担负觅食 建巢 育雏和清洁等大部分工作 一般 说 来 大 工 蚁 多从 事外 勤 工 作 而 小 工蚁 则从 事 内 勤 照料蚁后产下的卵 并喂养 和洗涤 孵出的幼 虫 在 许 多 物 种 中 兵 蚁 在一 定 程 度 上 也 帮 助 工 蚁 工作 但在大多数情况下兵 蚁专 司保卫 白蚁 的 工蚁和兵蚁可 以是雌性也可 以是雄性 而蚂蚁 的 工蚁和兵蚁均 为雌性 雄 白蚁在蚁群 中起着积极 作用并始终生 活在蚁群 中 而蚂蚁雄蚁 的唯一 功 能是交配和生殖 交配后便死去 蜜 蜂 社 会 通 常 有 3种 职 能 不 同 的 蜂 组 成 1 只蜂王 少量雄 蜂和多数工蜂 蜂王是雌性器官发 育健全 的蜂 专 职产卵 繁育后代 雄蜂是 蜂群繁 殖期 间蜜粉源充足时培育出来 的蜂 它 由未受精 卵发育而成 其惟 一任务是与蜂王交配 工蜂 由受 精 卵发育而成 是雌性器官发 育不健全 的蜂 它 的 任 务包括哺育幼蜂 打扫蜂房 侦探蜜源 采集花 粉等 即负担起整个蜂群除产卵 交配 以外所有 的 工作 真正 的社会性胡蜂种类 比较 少 但对 它们 的 行为学研究却不断取得重大成果 胡蜂 的真正社 会性 行为几 乎全都局 限于胡蜂 科 V e s p i d a e 一 个 科 现在知道 的唯一 的例外是 1 9 6 8年 Ma t t h e w s在 小 痣 泥 蜂 M C O T I e s 中发 现 的原 始 真社 会 性 组 织 胡蜂 与蜜蜂 的社会组织很相似 也具有 3种职 能不同的蜂 但胡蜂科 的工蜂喜欢捕捉各种各样 的昆虫带回巢去 它们最喜欢蜜 蜂 苍蝇和鳞翅 目 昆虫的幼虫和成虫 除捕猎 昆虫 以外 它们也能切 割果实或肢解死 的脊椎动物 采集植物 的汁液和 花蜜等 3社 会 性 昆 虫的 通 讯 行 为 社 会昆虫 的通讯 方式多种 多样 包 括 触 碰 撞 击 钩抓 触 角接触 唧 唧叫声 味觉 传递 以及 化学物 质的释放和痕迹遗 留等方式 这些通讯方 式能够激发起它们做 出各种反应 有 简单 的察觉 也有报警和招 引等 除 了这些反应外 还有一些微 妙 的有时候甚至是怪异 的反应现象 例如它们通 过液体食物交换 传递外激素 以阻止某些 品级个 体 的发育 索取或交换只能吃的特殊 营养团 通过附近其他集群成员的存在 而加 速或抑制集群 成员 的工作 各种形式 的 占有 和服从现象 有秩序 的执行命令 通过程序化进行控制和同类 自残现 象等 3 1 报警社 会性 昆虫接到 威胁刺 激信号 时会 做 出各种各样的反应 这种反应可分 为严格 的报 警反应和在同一巢群成 员中来 回传递 的一 系列信 号 这些反应和信号均称之 为报警通讯 例如当一 只隐蔽 的棒香 茅蚁 A c a n t h o m y o p s c l a v i g e r 受到猛 烈攻击 时 比如受到另一巢群的一只蚂蚁或一只 猎食 昆虫的攻击 它会立即做 出强烈的反应 并同 时 持 续 地 排 放 出上 颚 腺 或 杜 瑞 腺 里 的储 存 物 质 不一会儿附近的其他工蚁就感知到 了 于是赶来 帮忙 通过分析鉴定 信号传递物是一些萜烯 碳 氢化合物和酮类等报警性 外激素物质 这是一个 典型 的化学物质报警信号起作 用的例 子 化学报 警信 号的一个 普遍特征是 如果没有持 续地释放 危 险报警刺激物质 那么报 警信号会迅速 消失 这 样报警信号就不会 引起积极 的反馈 了 触觉报 警信号 听觉报警信号及其他形式 的 2 0 0 9 年 第 4 J4 卷 第 6 期 生物学通报 5 报警刺激在报警通讯中也起到了一定的作用 但很 多机理 目前还在研究中 据分析 蚂蚁之间的接触 似乎在传达报警信号 中只发挥 了很次要 的作 用 Wa s m a n n把一些轻微的触碰动作看成是报警信号 认为这是在发送信息 白蚁可通过身体一些部位的 振动 从而发出嗡嗡的声音或者头部撞击的声音来 传递信号 一般这种通讯行为出现在以下的情况 如巢穴受到侵袭或者被暴露于光和空气中时 据研 究这 种机械信 号的发生似 乎与 真菌孢子 有关 7 i E b e r h a r d M J W 在马蜂属f P o l i s t t e s 研究 中发现当 休憩的雌蜂看见大的物体在巢穴附近晃动 时就会 立即警觉起来 它会突然从 巢穴 的一边 冲向另一 边 因动作太猛撞所 以可以听见整个巢穴 的振动 声 这样巢群的其余成员立刻警觉起来 于是整个 蜂巢的马蜂都毛发耸立处于战备状态 3 2 聚集 聚集 是 社 会性 昆虫 的普 遍 行 为 当一 些工蚁被移出巢穴 或被放人空的容器里时 它们 大 多数 会 很快 地 聚集 成一 个 或 几 个 小 群 体 如果 工蚁与蚁后 幼虫或蛹在一起时 集群行为就会进 行得更快 且最后聚集得更紧密 在对一系列的原 始白蚁和黄颈木 白蚁 K a l o t e r m e s fl a v i c o l i s 的实 验 观 察 中 V e r r o n细 致地 调查 了聚集 现象 他发 现 幼 虫 和 蛹对 同伴 的气 味反 应 最 强烈 幼 虫 可 产 生 最具吸引力的气味 次生繁殖 型个体对幼虫和蛹 的反应激烈 但是次生繁殖型个体之间却不具很 强 的 吸 引力 兵 蚁 最 不具 吸 引力 且反 应 最 迟 钝 这 种具有吸引性的挥发物质被鉴定 出来是 3 一 己烯一 1醇类物质C 6 由原 始蚁后 操纵的聚集现象要更 明显 除 了最 原 始 的 社会 性 蚁 类 以外 任 何 营 养 良 好 容易受孕的蚁后都能持续的吸引随行成员 行 军 蚁 属 D o r t l i n a e 和 火 蚁 属 S o l e n o p s i s 的 蚁 后 常 常被 数 十 只或 数 百 只工 蚁 紧 紧 地 围着 某些更加 复杂 的外激素控制 的聚集现象在蜜 蜂 中也得 到证实 S l a d e n发现工蜂 经常在蜂巢入 1 3 附近抬起腹部 暴露它们的拉沙诺夫腺并扇动 四翅散发出一种强烈的气味 他猜测这种物质能 够 吸 引工 蜂 后 来 F r i s c h V 等 发 现 了工 蜂 向新 食 物源 的方向暴露它们的分泌腺体 其作用就是把 远处的工蜂 聚集过来 V e h h u i s等还证实 了蜂群第 1次遇到蜂后会释放 出外激素 将其他工蜂 聚集 到蜂后的附近 R i b b a n d s等指 出具有 吸引性 的物 质 还可 以帮助蜜 蜂找 到它们 的蜂 巢 B u t l e r等用 实验证实 了这一观点 这种气味物质似乎不是巢 群特有 的 可能与工蜂不断地在巢穴或食 物源周 围留下 的物质是一样 的 其主要作用是引导蜜蜂 找 到蜂 巢 的 人 口处 3 3 化 学 招 引 社 会 性 昆 虫 为 了 工 作 的 需 要 将 同伴带到需要工作 的地方去的联 络方式或通讯 方式就称为招引 社会性昆虫 已经发展 了很多独 特的方法召集同伴共 同搬运食物 修建巢穴 保卫 巢穴 进行迁徙 以及亲戚识别等 招引没有严格意 义上的界定 与报警和召集没有严格的界线 3 3 1 简单 的化 学招 引 当单个 的佛 州收获 蚁 P o g o n 0 m y r me x b a d i u s 工 蚁 在 巢 穴 附 近 攻 击 体 积 大且反应 敏捷 的昆虫猎物时 上颚腺会释放出报 警物质 4 一甲基一 3 一 庚烯酮 这种物质能吸引周 围 1 0 c m距离 内的工蚁 并使它们 处于兴奋状 态 就 像危险物 出现时的刺激一样 其结果是猎物很快 就被制服 了 白蚁也通过释放报 警物质在觅食 防 御 外 敌 及 吸 引 异 性 等很 多 方 面 起 到 很 大 作 用 7 蜜蜂带 回巢穴 的食物气味也会影响到巢群 同伴 的行动 因而食物气味发挥 了一种原始 的招 引作用 蜜蜂通过附着在成功 觅食者身上 的气味 和反刍的花蜜气味来辨别食物源 的气味 如果在 田间 经 历 过 的花 朵 或 露 蜜具 有 相 同 的味 道 它 们 就 会再 次 飞到 那 里 觅 食 这 种 反 应 即使 没 有 摇 摆 舞 蹈 或 其 他形 式 的 通 讯 的诱 发 也 会 发 生 3 3 2 纵 列 行 进 纵 列 行 进 是 化 学 招 引 方 式 中 更 复杂 的一 种 非 洲 的雅 心 结蚁 C a r d i o c o n d y l a v e n u s t u l a 工蚁发现食物粒 太大搬不动时 就 回到 巢穴联 系另一只工蚁 发现食 物者首先保持一动 不动 的姿 势 等 到跟 在 后 面 的 蚂 蚁 触 碰 它 的腹 部 时才 开 始 动 起 来 然 后 它 就 向食 物 源 跑 3 1 0 m m 或其身长的 l 至数倍距离 再一次完全停下来 此 时追赶的蚂蚁很 明显 的受到前 面工蚁释放分泌物 的影响 处于兴奋状 态 跟在其后 飞跑 待 前面的 工蚁停下来 就再一次触碰它的腹部 驱使它继续 前行 靠近领头工蚁的其他工蚁同样变得很兴奋 即便 领头工蚁完全静止不动时 它们也非常兴奋 每次触碰领头工蚁并推动它前进后 跟随者就跟 进在 它的身后 待再次推动它前进 H i n g s t o n在群 丝 弓背蚁f C a m p o n t o t u s s e n c e u s D o b r z a n s k i 在波 兰 的 堆 积 细 胸 蚁 f L e p t o t h o r a x 3 c e E v o E H m 1 等 中也 发 现 了同样 的行进方式 6 生物学通报 2 0 0 9年 第 4 4卷 第 6 期 3 3 3 气 味痕迹 在 已知 的化 学招 引方 式 中最 复杂的是气 味痕迹通讯系统 从一些蚁群 中可 明 显 看 出痕 迹 通讯 是 从 纵 列行 进 中演 化 而来 的 H i n g s t o n发现 了印度 的浪 弓背蚁 C p a r i a 和窄 弓 背 蚁 C c o m p r e s s u s 的 2种 通 讯 形 式 间 的 过 渡 状 态 在浪 弓背蚁中 领头蚂蚁并不停下来等待 碰 触 而跟随的蚂蚁常常 紧随其后 距离前 面的领 头 蚂蚁 5 1 0 c m 似乎是循着短 时间就会消失 的气 味痕迹物质在行进 窄弓背蚁 与浪弓背蚁的行进 方 式很 相 似 只是 窄 弓背 蚁 是 以 1 O 2 0只 工 蚁 为 一 组 排 成一 路 纵 队跟 在 领 头 蚂 蚁 后 面 这 种 纵 列 行 进 的 过 渡状 态在 蚂 蚁 类 群 中并 不 少 见 白蚁中也存在气味痕迹 的通讯方式 生活在 北 温 带 的 人们 习惯 性 地 认 为 白蚁 是 一 类 白 色怯 弱 的昆虫 永远生 活在封 闭的树木残渣 中的破巢里 实 际上 大多数 白蚁经常离开巢穴来到地面觅食 草 白蚁 科 Ho d o t e r mi t i d a e 和 白蚁科 T e r mi t i d a e 的 收获蚁会将地面上或树干上的绝大多数含有纤维 素的残渣 收集起来用 以为食 有时候它们 的觅食 队伍会呈现出让人诧异 的奇观 B u g n i o n认为整个 觅食队伍是在粪便形式 留下的化学物质引导下前 进的 后来的实验研 究证实在那些 系统发育 演化 水平较高的 白蚁 类群中 实 际上是气 味痕迹 物质 在引导它们的队伍前进 而这 种气味性 外激素则 是从腹部 的腹板腺里分泌出来 的 气 味痕迹 的通讯 方式 同样也存 在于蜜 蜂 中 L i n d a u e r 和 K e r r在 对 后 无 刺 蜂 T r i g o n a p o s t i c a 的 研 究 中 发 现 当一 只 觅食 蜜 蜂 发 现 食 物 后 就 会 在 蜂 巢 和 食 物 之 间 习惯 性 的 来 回 飞 3次 或 更 多 次 表 示要进行食物采集 最后它在飞往蜂巢的途 中 每 飞行 2 3 m 就停 下来 停在 草叶 鹅卵石 或泥 土 上 同时张开上 颚 释放 出一滴上颚腺分泌物 随 后其他蜜蜂就离开巢穴 开始跟着气味痕迹飞到 食物源 m 3 4蜜蜂 的舞蹈 蜜蜂 的摇 摆舞是 所有 动物行 为方式 中研究得最深入 知名度最 高的动作 摇摆 舞的特 殊之处在 于它是真正的象征性符号 发出 的信号可以引导工蜂 完成复杂 的反应 活动 在动 物的几乎所有其他 已知通讯形式 中 个体 发出信 号所包含的所有 信息比蜜蜂摇摆舞 包含的信息量 要少得多 并且前者只有信号 真实存在才能发挥 作用 而不像摇摆舞只要象征符 号存在都能发挥 作用 8 一个典型的例子就是对意大利蜜蜂 肉质 亚 种 A p i s m i H i f e r a c a r n i c a 的 观 测 当 一 只 侦 查 工蜂发现离蜂巢 中等路程如 3 0 0 m远的一个新 的 丰富食物 源后 回到蜂巢 那么这只归来的侦查蜂 进入蜂巢 后 将进入一个垂直巢室 然后爬到一定 高度的地方去 而到达 的这个地方在一定程度上 由食物源与蜂巢 的距离来决定 食物 源愈远 它进 入蜂巢的位置愈深 接下来它就把花蜜从 自己的 嗉囊反刍给周围的同伴 然后在它拥挤 的姐妹 中 跳起舞来 其跳舞的图形可表示成 8 字型 即直 跑 向左转 绕圈 回到起始点 再 次直跑 向右转 绕 圈 回 到起 始点 就 这 样 周 而 复始 地 进 行 着 不同种 的蜜蜂 它们 的摇 摆舞语 言是否不 同 这个观点一直存在争议 通过对亚洲蜂 中的 中华 蜜 蜂 A p i s c e r a n a c e r a n a 1 与 欧 洲 蜂 中 的 意 大 利 蜜 蜂 A p i s me l l i f e r a l i g u s t i c a 比 较 发 现 它 们 有 着 显 著不 同的摇摆舞语言 通过试验发现 即便在相 同 的地域采食 同样的花粉 它们还是不 相互交流 但 是将 它们放在 同一个蜂巢中一起培养时 这 2种 蜂便能够相互交流 了 据观察 混合后 的中华蜜蜂 能 够 成 功 的破 解 意大 利 蜜 蜂 的摇 摆 舞 语 言 从 而 能够准确地定位花粉源 的位置 并将这一信息传 递给 同巢的其他同伴 蜜蜂摇摆舞发挥 的作用不仅是 吸引同伴 到食 物 源 而且还可以把它们 引到新 的蜂巢 当整个巢 群 离开蜂箱并聚集到某个露营地后 侦查 蜂立即 飞向 四面八方去 寻找适合修建新巢和维持生计的 洞穴 侦查蜂一旦 发现这个地方便 回到蜂群 开始 在外层跳舞 提示新巢址 已经找到 一般蜂群移 出 露 营 地 之 前 就 已 经 找 到 了 2个 或 多个 巢 址 侦 查 蜂竞相告知大家 自己所找到巢 址的优 越性 而相互 竞争 随后其他蜜蜂跟着 侦查蜂逐一查实 如果觉 得 哪个巢址 的质量特别好 这些跟随蜜蜂 自己也 开始跳起舞来 最具 吸引力的巢址会激发最多 的 蜜蜂跳舞 并且跳舞持续 的时间最长 报告质量低 劣的巢址的侦查蜂 被逐渐征服后 代 表优势巢址 的跳舞蜜蜂会及时宣告最优 的巢 址 然后 蜂群 就 前往新巢址 主 要 参 考 文 献 1 爱德 华 0 威 尔逊 昆 虫 的社 会 重庆 重 庆 出版社 2 0 0 7 2 爱德 华 0 威尔逊 社 会生 物学 新 的综合 北 京 北 京理 工大学 出版 社 2 0 0 8 2 0 0 9 年 第 4 4卷 第 6期 生物学通报 7 黄瓜花的性别决定 张 菊平 河 南科 技 大学 林 学院 河 南洛 阳 4 7 1 0 0 3 摘要 阐述 了黄瓜 花性型 分化 的遗传 学 细胞 学 生理 学机制 以及影 响黄瓜 花性 型分化 的环境 因子 温度 光照 湿度 密度 营养条件 气体条件 和控制措施 关 键 词 黄瓜 性 型 分 化 机 理 调控 中 国 图书 分 类号 Q9 4 4 5 8 文献 标 识 码 A 黄 瓜 C u c u m i s s a t i v u s 又 名 胡 瓜 王 瓜 是 一 种 全球 性 的 重要 蔬 菜 作 物 也 是 中国 种 植 范 围 最 广 面积 最大 的蔬 菜作 物 之 一 黄瓜 是 研 究 植 物性 别表达 的经 典材料 普通 栽培 的黄瓜品种多 为 雌雄同株异花 蔓性或攀缘性植物 花一般为单性 花 但 除 雌 雄 花 以外 还 有 两 性 花 完全 花 在 黄瓜栽培中 雄花 雌 花 完全花以不 同的组合 出 现 形成了 8种性 型表 达的植株类型 即纯雌株 强雌株 全雄株 雌雄异花 同株 纯全株 雄 同株 雌 同株 及 雌 雄全 同株 谭 其 猛 1 9 8 2 这 些 类 型受 环境条件的影响极大 进一步形成连续 的性 型表 达谱 就品种或株系而言 大致有纯雌株系 纯强 雌 株 系 雌 性 系 雌 全 株 系 雄 全 株 系 完 全 株 系 纯雌雄株系和纯雄株系等系统 其中雌性 系和雌 雄株 系被 广 泛应 用 E 2 1 黄瓜 性 型 分化 的 遗传 学机 制 从植物学角度讲 黄瓜 为雌雄异花同株植 物 其 中雌 花一 般 是 单 个生 长 而 雄花 成 簇 生 长 与大 多数 雌雄 同株 植 物一 样 黄 瓜 单性 花 的发 育 也 经 过一个 明显可 见的 两性 花 时期 但 由于性型决 定基因的作用 其中一种生殖器官败 育而丧失功 能 而相 对 的 性 器官 正 常 发 育 至性 成 熟 黄 瓜性 型分 化 是 一 个 由核 基 因控 制 的 质 量 性 状 其中 L o w e r和 E d w a r d s 1 9 8 3 所提 出的三位点 基 因模 型 得 到 了大 多 数 人 的 认 可 L o w e r和 E d w a r d s得 出黄瓜 的性型 表达至少受 3对主效 等位 基 因 的 控 制 即 M m F f 及 A a F和 M 控 制 雄 花 形成 A则控制雌花 另外 还有一些基因位点也 影 响性 型表 达 如 控制 有 限生 长 和 密 集 生 长 的 位 点 L o we r 1 9 8 3 曾 被 研 究 过 的 候 选 基 因 MA D S b o x g e n e 多 数都 被 认 为 与 性 别决 定 没 有 明显 相 关 只 有 一个 名 为 E R A F 1 7的 基 因 可 能 与 形 成 雌 花 有 关 A C C 合酶基因 C S A C S 1 G基 因 及 乙烯受体相关 基因 C S E T R1 C S E T R 2 C S E R S 比对 后 发 现 C S A C S 1 G 只 在 雌 花 表 现 而最 近 的 研 究 发 现 p u t a t i v e GT P b i n d i n g t y r o s i n e p h o s p h o r y l a t e d p r o t e i n C S T y p A 1 在 发 育 早 期 雄 花 的雄 蕊 原 基 有 表 现 却未见于 同时期的雌花 表示此基因与雄 器官早 期 发 育 有 关 陈惠 明等 E 3 发现雌雄同株型 的强雌性 由 l 对 不完全显性和 1对隐性基因控制 暂定名为 M o d F 1和 Mo d F 2 新发现的黄瓜性别表达 的 2个基 因 能 增 强 黄 瓜 植 株 雌 性 的 表 达 与 F和 M 基 因 3 尚玉 昌 蚂蚁 的社 会生活 生物 学通报 2 0 0 6 4 1 4 5 7 4杨沛 蚁群 社会生 物学及 多样性 昆虫 知识 1 9 9 9 3 6 4 2 4 3 2 47 5 尚玉 昌 白蚁