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生物材料 2009-3-12哺乳动物出现了高度发达的大脑皮层，并随着神经系统的进化而进化。新发展起来的大脑皮层在调节机能上起着主要作用；而皮层下各级脑部及脊髓虽也有发展，但在机能上已从属于大脑皮层。高等动物一旦失去大脑皮层，就不能维持其正常的生命活动。人类的大脑皮层更产生了新的飞跃，有了抽象思维的能力，成为意识活动的物质基础。人类大脑皮层的神经细胞约有140亿个，面积约2200平方厘米，主要含有锥体形细胞、梭形细胞和星形细胞（颗粒细胞）及神经纤维。按细胞与纤维排列情况可分为多层，自皮层表面到髓质大致分为六层。皮层的神经元之间联系十分广泛和复杂，在皮层的不同部位，各层的厚薄、各种神经细胞的分布和纤维的疏密都有差异。根据皮层的不同特点和功能，可将皮层分为若干区。机体的各种功能在皮层具有定位关系，如运动区、感觉区等。但这仅是相对的，这些中枢也分散有类似的功能。如中央前回（四区）主要管理全身骨胳肌运动，称运动区，但中央前回也接受部分的感觉冲动。中央后回主管全身体躯感觉，但刺激该区也可产生少量运动。皮层除一些特定功能的中枢外，人类皮层大部分区域称联合区。临床实验证明，某一中枢的损伤，并不使人永久性完全丧失该中枢所管理的功能，经过适当的治疗和功能锻炼，常可由其他区域的代偿而使该功能得到一定程度的恢复。大脑皮层的电活动脑电图大脑皮层具有独特的电活动。它既有连续的节律性的电位变化，又有由于感受器受到刺激而产生的局部高电位变化。大脑皮层连续的节律性电位变化叫做自发脑电活动，它的记录叫做脑电图(electroencephalogram，EEG)。脑电流很微弱，在真空管放大器发明以前是无法记录到的。1924年德国精神病学家Hans Berger想记录脑产生的电流来诊断精神病。当时已有可放大输入电压100倍的真空管放大器。Benger认为用电极刺入头皮，用真空管放大器放大引出的电流，再用当时已使用的记录心电的弦线电流计可以记录下脑电位的变化。经过四年的工作后，他实现了他的预想，在1929年发表了实验成果(见图)。 他发现，正常人休息和闭目时，在顶区和枕区有一种节律性电位波动，约10次每秒，电压约50微伏，命名为波。在睁眼时，波消失，出现节律更快(1820次每秒)、电压较小(2030微伏)的电波，叫做波。他认为这两种波型是脑的正常放电，叫做脑电图。他的工作发表后并没有马上被接受，生理学家和神经病学家都有很大的怀疑。因为当时公认组织的电活动与组织的运动量或产生的能量成正比，例如肌肉收缩时产生电流，而休息时不产生电流。可是Berger报道，闭眼休息时脑产生10次每秒、50微伏的波，而睁眼视物时波消失，出现频率高而振幅小的波，这与当时公认的组织的电能与机能直接相关的现象正好相反，因此许多人怀疑他的工作。英国著名的神经生理学家E.D.Adrian对Berger的记录也有怀疑。他设计完善的屏蔽室，选用当时最好的放大器和记录器去重复Berger的工作，结果证实了Berger的波和波。1934年他把这种脑电活动命名为Berger氏节律以纪念Berger的贡献。经过他人的重复，也就是他人实践的检验，Berger的发现才被科学界所承认。新的发现要由他人重复、检验，这是科学的准则。实践是检验真理的唯一标准，自然科学在它成为科学的时候就是这样做的。一般可把脑电节律区分为4种波，即波、波、波和波(见图)。 波，频率是8-13次每秒，振幅为25-100微伏，平均50微伏。波在枕叶最显著，当健康人闭目安静休息时出现，睁眼便消失。波，频率为14-30次每秒，振幅为10-30微伏，常重合在波上。但波不因光刺激而消失，所以睁眼时波被抑制，则波更明显。在大脑皮层处于高水平的活动时常出现波。波，低频率(4-7次每秒)，高振幅(100-150微伏)，发生在顶叶与颞叶，特别容易出现在行为紊乱的儿童或受到精神压力与挫折的成年人。睡眠时，深度麻醉和缺氧时都可出现。波，频率更低(0.5-3次每秒)，振幅更高(20-200微伏)，在婴儿或深睡(包括深度麻醉)的成人身上都可发生。有严重脑损伤的病人，包括癫痫、脑外伤、脑肿瘤病人身上也出现波。在脑电图上还可记录到振幅250微伏以上，波形峻峭的电位，这是癫痫病人痉挛发作时的电位，叫做棘波(见图)。 在大脑皮层局部发生疾患或损伤时，这些部位附近的细胞出现异常的电活动，通常是慢波活动。在一侧损伤时，两半球对应部位的对称性遭到破坏，得到不对称的脑电记录。因此，脑电图可以对大脑皮层的局部损伤定位，可以用来探测癫痫病灶、脑肿瘤以及其他的实质性损伤。脑电波的节律性，电位的振荡变化表明它们必然来自一种几何方向一致的结构。皮层中的锥体细胞正好符合这一要求，因为锥体细胞平行排列而它们的顶端树突垂直于皮层表面。皮层中锥体细胞以外的其它的细胞没有一致的方向，对脑电波没有多大的影响。近年来积累的资料证明脑电波来源于锥体细胞顶端树突突触后电位，因为突触电位比动作电位变化较缓慢。而且可以总和。进一步的实验还表明脑电波的节律受到丘脑非特异性投射系统的调制。切断大脑皮层与丘脑非特异性投射系统的联系脑电图就会出现类似深眠状态的波形。见图 表示产生脑电波的一种模型。 丘脑的局部回路产生节律传到皮层，引起皮层锥体细胞P1和P2顶端树突同步的EPSP。箭头表示引起电流的方向。经过电极1和2的细胞外电流产生电压降使两电极间存在电位差，形成脑电波。如果锥体细胞P1和P2的活动是同步的，它们的电流将总和，脑电波的振幅就会增大；如果丘脑核在驱动P1细胞和P2细胞上有差别，这两个细胞的活动就不同步，电流不总和，脑电波的振幅减小，频率升高。诱发电位感受器受到刺激可以在大脑皮层产生电位变化。这种电位变化叫做诱发电位(evoked potential)。不仅刺激感受器可以记录到诱发电位，刺激外周传入神经以及中枢内的传导束、神经核都可以产生诱发电位。用测定诱发电位的方法可以确定实验动物的皮层感觉区。早期企图从人的头皮上记录诱发电位没有成功，这是由于不能从皮层自发电活动的背景中区分出感觉信号。运用电子计算机技术克服了这些困难。电子计算机存贮了重复感觉刺激的记录，从噪声背景中提出感觉信号。一般在感受器受到刺激后约10毫秒可在相应的皮层感觉区记录到诱发电位。开始出现的初级诱发电位是正电位变化，只能在相应的皮层感觉区记录到。接着出现缓慢持续的电位变化，叫做次级诱发电位，可以在广泛的皮层区域上记录到。初级诱发电位可能是丘脑特异性投射系统的输入所引起的，而次级诱发电位可能是丘脑非特异性投射系统输入的作用。不同的感觉输入所引起的诱发电位在波形、振幅等方面都有不同(见图)。对大脑半球的功能，可归纳为以下几点认识： 大脑分左右两个半球，每一半球上分别有运动区、体觉区、视觉区、听觉区、联合区等神经中枢。由此可见，大脑两半球是对称的。 在神经传导的运作上，两半球相对的神经中枢，彼此配合，发生交叉作用：两半球的运动区对身体部位的管理，是左右交叉、上下倒置的；两半球的视觉区与两眼的关系是：左半球视觉区管理两眼视网膜的左半，右半球视觉区管理两眼视网膜的右半；两半球的听觉区共同分担管理两耳传入的听觉信息。 两半球的联合区，分别发挥左右半球相关各区的联合功能。 在整个大脑功能上，两半球并不是各自独立的，两者之间仍具有交互作用；而交互作用的发挥，乃是靠胼胝体的连接，得以完成。 在正常情形之下，大脑两半球的功能是分工合作的，在两半球之间，由神经纤维构成的胼胝体，负责沟通两半球的信息。如果将胼胝体切断，大脑两半球被分割开来，各半球的功能陷入孤立，缺少相应的合作，在行为上会失去统合作用。 人类大脑的两半球，在功能划分上，大体上是左半球管右半身，右半球管左半身。每一半球的纵面，在功能上也有层次之分，原则上是上层管下肢，中层管躯干，下层管头部。如此形成上下倒置，左右分叉的微妙构造。在每一半球上，有各自分区为数个神经中枢，每一中枢各有其固定的区域，分区专司形成大脑分化而又统合的复杂功能。在区域的分布上，两半球并不完全相同：其中布氏语言区与威氏语言区，只分布在左脑半球，其他各区则两半球都有。 小脑（cerebellum）是后脑的最大部分，也是中枢神经系统中仅次于大脑的第二大器官。略呈卵圆形，位于脑桥和延髓背侧，三者之间有一空腔即第四脑室。小脑中部狭窄，称为小脑蚓部；两侧膨大，称为小脑半球。小脑表面被一层灰质覆盖，称为小脑皮质（或小脑皮层）。皮质上具有多数横行的浅沟和较深的沟和裂，把小脑分成许多小叶。小脑内部为由神经纤维构成的白质，称为小脑髓质。髓质中心埋藏有数个灰质核团，称为小脑中央核，其中最大的一个叫齿状核。小脑与低位脑干有双向纤维联系，所以小脑可调节躯体运动，并与前庭核、红核等共同调节肌紧张，调节躯体反射活动。小脑与大脑也有双向纤维联系，因此小脑对随意动作起着调节作用，使动作的力量、快慢与方向得到精确的控制。此外，小脑对植物性反射中枢也有调节作用。小脑对于躯体平衡的调节，是由绒球小结叶，即古小脑进行的。躯体的平衡调节是一个反射性过程，绒球小结叶是这一反射活动的中枢装置。躯体平衡变化的信息由前庭器官所感知，经前庭神经和前庭核传入小脑的绒球小结叶，小脑据此发出对躯体平衡的调节冲动，经前庭脊髓束到达脊髓前角运动神经元，再经脊神经到达肌肉，协调了有关颉颃肌群的运动和张力，从而使躯体保持平衡。例如，当人站立而头向后部仰时，膝和踝关节将自动地作屈曲运动，以对抗由于头后仰所造成的身体重心的转移，使身体保持平衡而不跌倒。在这一过程中，膝与踝关节为配合头向后仰而作的辅助性屈曲运动，就是由于小脑发出的调节性冲动，协调了有关肌肉的运动和张力的结果。如果绒球小结叶受到损伤，将破坏躯体的平衡机能。切除了绒球小结叶的猴不能站立，总是坐在笼子的角落里，以笼子的两边支撑身体来保持平衡。在人类，绒小结叶如受损伤或压迫，患者的身体平衡将严重失调，身体倾斜，走路时步态蹒跚。研究还表明，蚓部皮层也接受与躯体平衡有关的本体感觉和视觉冲动的传入，顶核与前庭核之间有许多纤维来往。因此，由蚓部皮层和顶核组成的纵向内侧区也参与了躯体平衡，主要是站立的调节。内侧区的损伤也将造成平衡和站立的困难。调节肌紧张肌紧张是肌肉中不同肌纤维群轮换地收缩，使整个肌肉处于经常的轻度收缩状态，从而维持了躯体站立姿势的一种基本的反射活动。小脑可以调节肌紧张活动，其调节作用表现为抑制肌紧张和易化肌紧张两个方面。小脑抑制肌紧张的作用主要是前叶（旧小脑）蚓部的机能，这一抑制作用在去大脑动物上表现得最为明显。刺激去大脑猫小脑前叶的蚓部，可以减弱动物因去大脑而造成的伸肌过度紧张现象；反之，切除该部位则使去大脑僵直加强，这些现象都说明小脑有抑制肌紧张的作用。小脑对肌紧张的易化作用是由前叶的两侧部位来实现的。刺激猴的小脑前叶两侧部位，可加强伸肌的紧张状态，并减弱层肌的紧张；在人类，这个部位的损伤则引起肌无力或低紧张现象。小脑前叶对于肌紧张的抑制或易化作用是通过脑干网状结构中的肌紧张抑制区和易化区实现的。这两个区是控制骨骼肌紧张的中枢部位，它们通过下行的网状脊髓束控制脊髓前角的运动神经元的活动。易化区的下行冲动可以加强运动神经元的活动，使肌紧张加强；抑制区则可减弱运动神经元的活动，使肌紧张减弱。在正常情况下，脑干网状结构的肌紧张抑制区和易化区的活动，在高级中枢大脑、纹状体和小脑等的影响下保持着动态的平衡，从而使肌紧张维持在正常的状态，如果由于某种原因加强或减弱了小脑（前叶的蚓部或外侧部）对脑干网状结构肌紧张抑制区或易化区的影响，将会破坏这两个低级中枢之间原有的平衡，使肌紧张活动加强或减弱。此外，小脑还可以通过前庭外侧核调节肌紧张活动。从前庭外侧核有前庭脊髓束到达脊髓，紧张性冲动通过这条下行的传导束，提高脊髓前角运动神经元的活动，使肌紧张加强。从小脑的蚓部皮质到前庭外侧核有直接的和经顶核接转的间接纤维投射，其中的直接纤维投射对于前庭外侧核来说是一条抑制性的通路，它减弱前庭外侧核的紧张性活动，进而使脊髓前角运动神经元的活动水平下降，导致肌紧张的减弱；从蚓部皮层经顶核到前庭外侧核的间接投射则是一条兴奋性的通路，顶核可以通过这条通路加强前庭外侧核的活动，其最终结果是使肌紧张活动加强。所以，局限于蚓部皮层的损伤，使去大脑动物的僵直现象加强；顶核的损伤则使去大脑动物的肌张力减弱。协调随意运动随意运动是大脑皮层发动的意向性运动，而对随意运动的协调则是由小脑的半球部分，即新小脑完成的。新小脑的损伤，将使受害者的肌紧张减退和随意运动的协调性紊乱，称为小脑性共济失调。主要的表现有：运动的准确性发生障碍。产生意向性震颤现象，当病人留意做某动作，如用手指鼻时，手指发生颤抖，愈接近目标，手指颤抖得愈厉害，因而不能把握运动的准确方向。动作的协调性发生障碍。患者丧失使一个动作停止而立即转换为相反方向的动作的能力，运动时动作分解不连续。例如，病人不能完成快速翻转手掌这类简单、快速的轮替运动，称为轮替运动失常；当完成一个方向的运动并需要转换运动的方向时，患者必须先停下来思考下一步的动作，才能再重新开始新的运动。所有这些列举的症状只在运动中表现出来，说明新小脑对随意运动起着重要的协调作用，这种协调作用，是小脑对大脑皮层和脊髓活动进行调节的结果。在大脑皮层与小脑之间存在着双向的神经连接，大脑皮层发出传导运动信息的锥体束在下行过程中，有侧枝在桥脑的脑桥核换神经元，再由脑桥核发出纤维进入小脑，形成皮层脑桥小脑束；而小脑向大脑皮层的投射，由新小脑皮层的浦肯野氏细胞的轴突投射到深部的齿状核，再由齿状核发出纤维出小脑，经丘脑腹外侧核到达大脑皮层的运动区，这就是齿状核丘脑皮层束，这两条传导束构成了小脑调节大脑皮层运动区活动的基本环路。当大脑皮层运动区将引起肌肉收缩的运动冲动经锥体束传向脊髓的时候，也同时有侧枝冲动经皮层脑桥小脑束到达小脑。有关的肌肉在接受到这些运动冲动而发生收缩时，肌肉中的肌梭等本体感受器又将它们所感受的有关肌肉运动的本体冲动，经脊髓小脑束传入小脑。这样，在随意运动进行的每一瞬间，小脑即接受到大脑皮层给出的引起运动的指令，又获取了肌肉执行运动指令的信息。在对两者进行比较之后，小脑皮层的浦肯野氏细胞发出的冲动对小脑深部核团，主要是齿状核的活动进行调整，再由齿状核发出冲动经齿状核丘脑皮层束反馈到大脑皮层运动区，通过易化或抑制作用相应地调整了大脑皮层运动区的活动。在另一方面，小脑在接受脊髓小脑束传来的肌肉运动的本体信息后，还经红核和红核脊髓束将调节性冲动传向脊髓，调整运动神经元的活动。小脑就是这样在随意运动进行的过程中，即时、不断地调整着大脑皮层运动区、红核和脊髓的活动，使运动能够准确、平稳和顺利地进行。新小脑皮层的外侧部（外侧区）和内侧部（间位区）及其相应的投射核团齿状核和间位核，在随意运动的起始和完成中起着不同的作用。小脑皮层的外侧区和齿状核，通过其与大脑皮层之间的交互联系，在随意运动发生的早期与大脑皮层联络区、基底神经节、丘脑腹外侧核等神经结构一起，参加了随意运动的设计和运动程序的编制；而小脑皮层的间位区和间位核则参加了随意运动的执行。例如，在猴开始做腕关节的屈或伸运动之前，小脑深部的齿状核和间位核就有细胞放电的变化，但是，齿状核细胞的放电变化却发生在间位核细胞之前，而且放电的型式也较间位核细胞复杂，这种反应时间的先后及反应型式的差别，表明小脑半球的这两个纵区及其相应的投射核团，在随意运动中起着不同的作用。此外小脑与运动性的学习记忆和心血管活动也有一定的关系。在家兔瞬膜条件反射的形成和保持中，海马CA1、CA3区、小脑皮层第小叶的半球部分（H ）以及间位核的有关神经元均能产生学习关联性发放。损毁小脑皮层H 和间位核，可使上述条件反射以及海马CA1、CA3区的学习关联性发放消失。电刺激小脑顶核的嘴侧部能引起明显的心血管反应，包括动脉血压明显升高；心率加快、心律异常，压力感受性和化学感受性调制作用的改变等，这种心血管反应称为顶核升压反应。 小脑的绒球小结叶与身体平衡功能有关，动物切除绒球小结叶后则平衡失调。实验观察到，切除绒球小结叶的猴，由于平衡功能失调而不能站立，只能躲在墙角里依靠墙壁而站立；但其随意运动仍然很协调，能很好地完成吃食动作。在第四脑室附近出现肿瘤的病人，由于肿瘤往往压迫损伤绒球小结叶，患者站立不稳，但其肌肉运动协调仍良好。小脑前叶与调节肌紧张有关，前叶蚓部具有抑制肌紧张的作用，而前叶两侧部具有易化肌紧张的作用，它们分别与脑干网状结构抑制区和易化区有结构和功能上的联系。小脑半球与随意运动的协调有密切的关系。小脑半球与大脑皮层有双向性联系，大脑皮层的一部分传出纤维在脑桥换神经元后，投射到小脑半球；小脑半球的传出纤维则在齿状核换神经元，从齿状核发出的纤维可以直接投射到丘脑腹外侧部分或经红核换元后再投射到丘脑腹外侧部分，转而投射到大脑皮层，形成大小脑之间的反馈联系。这一反馈联系对大脑皮层发动的随意运动起调节作用，并在人类中最为发达。小脑半球损伤后，患者随意动作的力量、方向、速度和范围均不能很好地控制，同时肌张力减退、四肢乏力。患者不能完成精巧动作，肌肉在完成动作时抖动而把握不住动作的方向（称为意向性震颤），行走摇晃呈酩酊蹒跚状，如动作越迅速则协调障碍也越明显。病人不能进行拮抗肌轮替快复动作（例如上臂不断交替进行内旋与外旋），但当静止时则看不出肌肉有异常的运动。因此说明，小脑半球是对肌肉在运动过程中起协调作用的。小脑半球损伤后的动作性协调障碍，称为小脑性共济失调。脑干（brainstem）是脑的一部分，位于大脑的下面，脑干的延髓部分下连脊髓。呈不规则的柱状形。脑干由延髓、脑桥、中脑三部分组成。上面连有第312对脑神经。脑干内的白质由上、下行的传导束，以及脑干各部所发出的神经纤维所构成。是大脑、小脑与脊髓相互联系的重要通路。脑干内的灰质分散成大小不等的灰质块，叫“神经核”。神经核与接受外围的传入冲动和传出冲动支配器官的活动，以及上行下行传导束的传导有关。此外，在延髓和脑桥里有调节心血管运动、呼吸、吞咽、呕吐等重要生理活动的反射中枢。若这些中枢受损伤，将引起心搏、血压的严重障碍，甚至危及生命。延髓尾端在枕骨大孔处与脊髓接续，中脑头端与间脑相接。延髓和脑桥恰卧于颅底的斜坡上。 脑干的功能主要是维持个体生命，包括心跳、呼吸、消化、体温、睡眠等重要生理功能，均与脑干的功能有关。 经由脊髓传至脑的神经冲动，呈交叉方式进入：来自脊髓右边的冲动，先传至脑干的左边，然后再送入大脑；来自脊髓左边者，先送入脑干的右边，再传到大脑。脊髓是神经系统的重要组成部分，其活动受脑的控制。来自四肢和躯干的各种感觉冲动，通过脊髓的上行纤维束，包括传导浅感觉，即传导面部以外的痛觉、温度觉和粗触觉的脊髓丘脑束、传导本体感觉和精细触觉的薄束和楔束等，以及脊髓小脑束的小脑本体感觉径路。这些传导径路将各种感觉冲动传达到脑，进行高级综合分析；脑的活动通过脊髓的下行纤维束，包括执行传导随意运动的皮质脊髓束以及调整锥体系统的活动并调整肌张力、协调肌肉活动、维持姿势和习惯性动作，使动作协调、准确、免除震动和不必要附带动作的锥体外系统，通过锥体系统和锥体外系统，调整脊髓神经元的活动。脊髓本身能完成许多反射活动，但也受脑活动的影响。 脊髓发生急性横断损伤时，病灶节段水平以下呈现弛缓性瘫痪、感觉消失和肌张力消失，不能维持正常体温，大便滞留，膀胱不能排空以及血压下降等，总称为脊髓休克。损伤一至数周后，脊髓反射始见恢复，如肌力增强和深反射亢进，对皮肤的损害性刺激可出现有保护性屈反射。数月后，比较复杂的肌反射逐渐恢复，内脏反射活动，如血压上升、发汗、排便和排尿反射也能部分恢复。膀胱功能障碍一般分为三个阶段，脊髓横断后，由于膀胱逼尿肌瘫痪而使膀胱括约肌痉挛，出现尿潴留；23周以后，由于逼尿肌日益肥厚，膀胱内压胜过外括约肌的阻力，出现溢出性尿失禁；到第三阶段可能因腹壁肌挛缩，增加膀胱外压而出现自动排尿。 脊髓半侧切断综合症表现为病灶水平以下，同侧以上运动神经元麻痹，关节肌肉的振动觉缺失，对侧痛觉和温度觉消失； 在病灶侧与病灶节段相当，有节段性下运动神经元麻痹和感觉障碍。由于切断后索，病灶节段以下，同侧的本体感觉和两点辨别觉消失。由于切断锥体束，病灶节段水平以下，同侧出现上运动神经元瘫痪；由于锥体外系统的抑制作用被阻断，而脊髓后根传入冲动的作用明显，因而肌张力增强，深反射亢进，趾反射变为趾背屈。由于切断脊髓丘脑束，在对侧，相当于病灶节段以下一或二脊髓节段水平以下，痛觉和温度觉消失。由于切断节段的后根受累，同侧出现节段性感觉消失；而由于对上位节段产生刺激，于感觉消失区的上方，有节段性感觉过敏。由于侧角受累，可以出现交感神经症状，如在颈8节段受损害，同侧颜面、头颈部皮肤可有血管运动失调征象和霍纳综合征（瞳孔缩小、眼裂狭小和眼球内陷）。 脊蛙反射实验是指蛙在没有脑而只有脊髓的情况下，可以出现搔扒反射，而在没有脑、脊髓又受损的情况下，不能出现搔扒反射。这表明脊髓具有发射功能。同时，脊髓里的神经中枢也是受大脑控制的，人能有意识地控制排便和排尿就是一个例证。婴幼儿因大脑的发育尚未完善，对排尿道的抑制能力较弱，所以排尿次数多，而且容易发生夜间遗尿现象。脊髓除具有反射功能外，还有什么功能？仍以成人排尿反射为例来说明。当尿液在膀胱内积存到一定量时，就会刺激膀胱壁上的感受器，使感受器产生神经冲动；神经冲动经过传入神经传到脊髓的排尿中枢；同时，神经冲动经过神经纤维向上传到大脑，使人产生尿意。在适宜的外界环境下，由大脑发出神经冲动经过神经纤维传到脊髓的排尿中枢，神经冲动再沿着传出神经到膀胱，引起排尿反射。如果外界环境不适宜（比如在课堂上），大脑就暂时抑制脊髓中的排尿中枢而不排尿。可见，脊髓还具有传导功能一般指青霉属（Penicillium）。为分布很广的半知菌纲中的一属，和曲霉属有亲缘关系，有二百几十种，代表种是灰绿青霉（Penicillium glaucum），从土壤或空气中很易分离，分枝成帚状的分生孢子从菌丝体伸向空中，各顶端的小梗产生链状的青绿褐色的分生孢子。根据分生孢子顶端的膨大与否，与曲霉属（AsPergillus）相区别。其语源来自其形状（帚状，Penicillus）。子囊壳为封闭型。该属菌产生一种特殊物质。自从弗莱明（AFleming，1929）发现特异青霉（Penicillium notatum）产生抑制细菌生长物质青霉素以来，已对该属菌的很多种进行了研究。特异青霉已被用于制造青霉素，但不具这种生产机能的种还很多，同时，其生产也并不限于青霉属。已知在生理学方面类似曲霉属，同时有很多能产生毒枝菌素（mycotoxin）。红螺菌生活在湖泊、池塘的淤泥中，是一种典型的兼性营养型细菌。红螺菌在不同环境条件下生长时，其营养类型会发生改变。在没有有机物的条件下，它可以利用光能，固定二氧化碳固定有机物；在有有机物的条件下，它又可以利用有机物进行生长。根据它的特点，目前在环保工作中已经开始运用红螺菌来净化高浓度的有机废水，以达到保护环境，消除污染的目的。、 绿藻门(Chlorophyta)是藻类植物中最大的一门，约有430属，6700种。关于绿藻门的分纲，意见不一，本教材沿用两个纲：绿藻纲(Chlorophyceae)和轮藻纲(Charophyceae)。有的学者将轮藻纲分出列为独立的一门。绿藻的分布很广，以淡水中为最多，流水和静水中都可见到。陆地上的阴湿处和海水中也有绿藻生长，有的和真菌共生形成地衣。绿藻门(Chlorophyta)成员，约6,000种。光合色素(叶绿素a和b、胡萝卜素、叶黄素)的比例与种子植物和其他高等植物相似。典型的绿藻细胞可活动或不能活动。具有一中央液泡，色素在质体中，质体形状因种类而异。细胞壁由两层纤维素和果胶质组成。食物以淀粉的形式储存于质体内的蛋白核中。绿藻的大小和形态各异，有单细胞(衣藻属Chlamydomonas、鼓藻类)、群体(水网藻属Hydrodictyon、团藻属Volvox)、丝状(水绵属Spirogyra)和管状(伞藻属Actebaularia、蕨藻属Caulerpa)等。有性生殖常见，其配子有2或4条尾鞭型鞭毛。无性生殖有裂殖(原球藻属Protococcus)、段殖或产生动孢子和不动孢子(丝藻属Ulothrix、鞘藻属Oedogonium)等方式。绿藻多见於淡水，常附著於沉水的岩石和木头，或漂浮在死水表面；也有生活於土壤或海水中的种类。浮游种类是水生动物的食物或氧的来源。绿藻在植物进化的研究中也很重要；据认为单细胞的衣藻与陆地植物的祖先相似。红藻门(Rhodophyta)藻类，约3,000种。红藻，绝大多数为多细胞体、极少数为单细胞体的藻类。藻体紫红、玫瑰红、暗红等色。红藻绝大部分生长于海洋中，分布广，种类多，据统计有3700余种，其中不少红藻有重要经济价值。除食用外，还是医学、纺织、食品等工业的原料。绝大部分海生，见于热带和亚热带海岸附近，常附著于其他植物。叶状体有丝状、分枝状、羽状或片状。细胞间连以纤细的原生质丝。除叶绿素外，尚含藻红素和藻蓝素，故常呈红色或蓝色。红藻的生殖细胞不能运动。雌性器官称果孢，由单核区和受精丝构成。不动精子在精子囊中单生。重要的食用红藻(如紫菜、掌状红皮藻)煮熟後仍保持其