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第三章 生物多样性的价值第一节 理论与方法一、价值类型及划分生物多样性的价值一般归纳为两大类:使用价值、非使用价值可使用价值:为实现某种需要而人为划定的效用价值。非使用价值:生命主体不受任何影响的内在价值。1. 考察的途径古代: 中国古代的儒、墨、法、道价值观;人类和大自然都有内在价值;印第安人的自然观;日本人的“神”。 古代欧美的善、美、理、博爱价值理念;康德:事物要么有价,要么神圣。19世纪: 劳动价值论:用无差别的的劳动来决定事物的价值。 效用价值论:用物品在满足人类需求时的效果和用途来决定其价值,价值的大小取决于物品的稀缺程度。20世纪初:市场供求关系决定价值;市场是看不见的手;绝对稀缺论;相对稀缺论;静态经济学20世纪中叶:宇宙飞船论;小即是美;增长极限论;稳态经济论20世纪80年代后:转向用“可持续”来评价价值, 可使用价值:为实现某种需要而人为划定的效用价值。 非使用价值:生命主体不受任何影响的内在价值。3. 价值的类型:直接使用价值、间接使用价值、选择价值、存在价值二、价值评估的方法1. 货币估价:直接销售估价、替代品估价、费用支出估价、合同价值2. 支付意愿揭示喜好 预防支出(避免支出):为了避免某个事物的消失,人们主动承担的一些预防性费用; 产品函数:用已有价格来推算未知价值; 享乐支付:直接从产品市场价格去判断背后因子的价值陈述喜好 酌情评价(条件评价,视情况而定评价):用事先设计好的条件,以问卷征询方式诱导人们提出对某件事物的偏好程度,提出为保存或改善该事物而愿意支付的费用; 选择模型(选择实验):让人们选择配有文字描述和需支付的费用的选择项; 参与式评估(群组评估):由公众共同审议某个物种或生态系统的存在价值。3. 环境评估 市场监测:把直接受环境质量影响的目标作为监测对象,观察其成本效益变化,以及与环境之间的关系; 资本投入:指为了阻止环境恶化而投入的资金; 绿色GDP分析:扣除资源损失和浪费后的GDP值; 环境效应分析:考察某个建设项目是否会给周围的环境带来有利或不利的影响三、价值评估的应用1. 遗传层次上的应用 遗传多样性主要表现出直接使用价值和选择价值;遗传多样性一评价比较适用于货币估价中的合同价值法,以及支付意愿中的酌情评价、享乐支付、生产函数等方法。2. 物种层次上的应用 人们既然讨论物种的各种可使用价值,也讨论其非使用价值,并集中在物种的存在价值上。对物种多样性的评价大多是支付意愿中的享乐支付和酌情评价。3. 对生态系统的应用 目前在此层次对生态系统的评价集中在两个方面:保存自然生境、生态系统功能与服务。 自然生境保存价值的评估使用酌情评价法,对生态系统功能与服务的评价也用这个方法,但通常要结合生态学知识来进行,另外还用预防支出、生产函数、享乐支出、替换成本等方法。 对生态旅游价值的评估中,常用旅行支出和旅游税收法。第二节 可使用价值 对于可使用价值的内涵有很多不同的理解,对其称呼也很多,是人们最关心的一类价值,有三种形式。(直接使用,间接使用,科学选择)一、直接使用价值 指生物多样 性能满足人类生产和生活需要的价值。1. 消耗性自用价值 主要体现在人们日常生活中从大自然获得的猎物、菜、水果、烧柴、动物粪便燃料等。这类价值用替代品方法来估计。2. 消耗性生产价值 主要体现在资源的生产上,包括两种价值,一种是尚未增值的原材料价值,另一种是加工增值后的成品价值。3. 娱乐和文化价值 娱乐价值是生物多样性非消耗性直接使用价值的一种体现,同时也有间接使用价值和非使用价值成分。生态旅游是这类价值的最常见体现。 另外,雕塑、绘画等日常生活和艺术中也可体现生物多样性的娱乐价值。 鸭邮票、鱼拓。二、间接使用价值 与生态系统有关,用大自然的各种服务来表达,包括(生态价值、科学价值)。其价值量比直接使用价值还大。 间接使用价值也体现在三个方面。1. 保障人类的福利 生态系统的供给服务:提供生物资源以及市场上见不到的物质; 生态系统的调节服务:净化空气和淡水等; 生态系统的文化服务:指能赋予人类各种非物质性好处,通过精神、感知等经历来体验其存在; 生态系统的支持服务:为前三类服务的保证。福利的五个要素:生活安全;物资充足;生活健康;社会关系良好;选择与行动自由。2. 物种的生态价值 物种生态作用的三个假说 蛛网假说:物种相当于群落网上的一根蛛丝; 铆钉假说:物种的生态作用各不相同,相当于飞机不同部位的铆钉; 指南假说:每个物种都携带有不同的信息,象大自然指南书中的一页。其他假说物种冗余假说、补偿/关键种假说非线性假说、不确定假说、零假说、弱相互作用假说3. 绿色GDP的核算 GDP代表一个国家的经济总量,其成分非常复杂,既包括市场流通,也包括支持这些流通的隐性间接使用价值。 为了考察这部分隐性成分,提出绿色GDP概念(可持续经济福利指数、绿色GNP、绿色NNP) 绿色GDP在数值上等于原有的GDP值减掉被人们忽略的资源消耗与浪费值。核算的意义:暴露出一个国家的真正经济实力揭示一个国家资源枯竭的程度显现出生物多样性的隐性价值三、科学选择价值:指生物多样性在科学上的一切可能价值。1. 潜在价值:生物多样性在科学上有许多人们意想不到的作用 潜在价值体现在很多方面:医药界、食物、园艺。2. 鉴定的价值 仿生学:飞机、潜艇、雷达; 揭示生物的演化规律; 搞清生命遗传变异与基因组成; 弄清生物与环境的关系; 利用其它物种来实现生物间的控制。 选择价值只能用支付意愿等方法来估计。3. 准选择价值 支付意愿只是人们的一种愿望,不能作为生物多样性真正的选择价值,只能作为准选择价值,代表对未来价值或效益的某种认可。 准选择价值有时有一定的实际作用,它的评估至少可以应用于自然开发项目。 遗产价值:人类能为子孙后代留下一些什么有价值的东西。它用支付意愿加以衡量。第三节 非使用价值一、价值类型与含义1. 物种的存在价值:指地球生物原来应该具有的价值。生态位:人类对存在价值的非客观划分对物种存在价值的不同认识决定人们对待物种的态度。物种的存在价值无法定量估计,支付意愿可用为一种参考对其进行变相的估计。2. 地球的整体价值 地球上的生态系统(生境)也具有内在的存在价值。 相关的理论中以盖亚假说最引人注意。 地球可以被比喻为一个巨大的有机体,不仅是各种各样生命居住的家园,本身还是一个超级生态系统,存在生命现象与规律,并具有自我调节和内稳的能力。3. 地球的承载能力 宇宙飞船论:现在的地球就象一只小小的飞船,承载能力有限,人口和经济增长不仅要消耗飞船上的所有资源,废弃物还会污染飞船。 人们在使用大自然时,不能超过地球现有的容纳量,或者说是自然资本储备量。 自然资本:大自然所贮存的,并且可以不间断提供的各种物质与服务。 自然资本的测算一直存在争议,大家普遍接受的是生态足迹测算。二、人类的生态足迹1. 生态足迹的测算 含义:生产一定量资源,以及处理各种垃圾所用的面积。 测算的原理:通过考察能量、产量、垃圾等与自然有关的经济指标,并把它们加以修正,统一量化,最终说明人们对大自然的消耗程度,以及大自然所具有的承载能力。 生态足迹测算需要三类原始数据,并有相应的公式,由于地球上不同地点在生产能力上有差异,同一种产品,产量也不一致,不能简单的累加,必须对原有的面积用修正系数加以修正。不同的土地类型面积:农地、畜牧地、林地、渔业用地、建筑用地、能量用地2. 全球生态足迹 踏在地球上的足迹越大,说明对大自然的使用程度越高。 相关的概念:生态超载、生态赤字、生态负债国、生态储备、生态盈余国、生态债权国。 把生态足迹与人类发展指数相结合,可检验人类是不是可持续发展。 由目前有关资料来看,人类现在的生活水平在总体上是不合理的,不仅威胁地球安全,也会直接威胁人类自己。3. 国家之间的差异 世界各个国家的生态足迹有很大差异,生态负债国正在不断增加,而生态盈余国却在不断减少。 中国也是超载国家,从20世纪70年代开始出现生态赤字,主要源于CO2的排放。 应对于生态赤字,可能采取两个策略: 进口:使用其他国家或地区的资源; 自束:减小自身的生态足迹 人类生态足迹未来发展的三种可能: 不改变现状继续发展,资源枯竭和大规模生态系统崩溃可能发生; 慢慢改变现状,最后逐渐实现可持续; 快速转变,采取紧急措施来消减足迹,使世界尽快达到可持续状态。三、人类的伦理约束1. 道德延伸2. 环境伦理3. 深层生态:对环境伦理、政治、立法等的争论等导致不断出现思想潮流,20世纪80年代,欧洲人们的意识形态明显分裂成两大派。 环境激进派的非人类中心主义,被称为深层生态,这个理论是Arne Naess 最早1973年提出的。其主要主张有如下八点:P97 直接使用价值:能满足人类生活和消费需要的价值。(消耗性使用价值、非消耗性使用价值)间接使用价值:与生态系统调节或支持服务有关的价值(生态价值、科学价值)选择价值:生物多样性所具有的一切可能的潜在价值,包括已经发现、尚未发现和有发现潜力的价值。存在价值:物种或生态系统是不是有必要存在原始数据:产品生产量、消费量、垃圾量修正系数:等同系数:主要用于对人类生态足迹的测算,并修正不同的土地类型,相当于不同类型土地对总体的贡献率;产量系数:主要用于对地球生态承载力的测算,并修正不同的国家,它相当于各个国家对总体的贡献。第四章 生物多样性的形成与积累第一节 遗传多样性的由来一、生命的起源有关生命起源的观点可归纳为三大类:宇宙起源、地球起源、多空间起源1. 生命的宇宙起源宇宙由起始状态膨胀而来,目前的科学数据表明宇宙膨胀正在加速。宇宙在膨胀中诞生了无数的星系,地球仅是其中一个星球。可能性:太空中有水、陨石中有生命物质、在太空中发现有微生物2. 生命的地球起源3. 生命多空间起源二、细胞的形成1. 细胞萌芽无机物物质产生出有机物质,在一定条件下聚集出团聚体。超级循环组织是化学大分子自组织系统,可实现各类团聚体之间的复杂合作,称为准物种。经历漫长的过程后,原始的生命体被原始膜包裹起来,独立于环境,变成原始生物。2. 原核细胞最早的细胞是无细胞核的,称为原核细胞。原核细胞一般是单细胞独立生活的 原核生物是地球上最早的真正生物,可能形成于原始海洋、淡水湖泊或太空。原核生物在进化中主要分成两类:细菌和古细菌。3. 真核细胞与原核细胞的三大不同点:需要氧来完成有丝分裂;出现有效保护遗传物质的细胞核;逐渐出现细胞器。真核细胞结构与功能复杂性的获得:生存所需的氧是生物自身创造出来的;细胞核应该源自于细胞膜的内陷;细胞器应该源自于细胞的内共生。三、基因的形成1. 早期的遗传物质:RNA、DNA、蛋白质、脂质2. 遗传密码及演变遗传密码是指核苷酸中的每三对碱基组成一个信息,指挥生成一种氨基酸。密码的三对碱基通常不稳定,克服不稳定的通用机制是慢慢演变出了同义密码和中性氨基酸。tRNA的密码可能经历过五个不同的演变阶段。2. 遗传密码及演变 最原始的三联体密码,GNC型; 前一阶段的扩展,GNY型; 第二阶段的扩展,RNY型; 同样是前一阶段的扩展,RNN型; 继续扩展,形成NNN型,出现无义密码。 N:任意碱基;R:G、A;Y:C、U3. 遗传基因的组建 原核细胞的DNA能自我复制,通过拟有性生殖方式与别的DNA结合组成新的DNA。 真核细胞的DNA被束缚在细胞核中,不能随意活动,演变成染色体,形成基因。 基因的突变:有利突变,通常会得到保留;有害突变,既可得到保留,也可随个体死亡而被淘汰;中性突变,靠随机过程固定。第二节 物种多样性的兴起一、物种的概念1. 早期的物种概念物种的进化概念(evolutionary species concept ESC):物种是一个在时间和空间上都相对独立的进化分支,是有祖裔关系的种群之合;每个物种有独有的特征与血统,独特的历史命运,以及独特的进化潜力和趋势,从而有别和分享于其他类似分支。2. 现代的物种概念 物种的生物学概念(biological species concept BSC):物种是一组相互繁殖的个体所 组成的种群,亦称同类交配群,并与其他繁殖群在生死上相互隔离。现代进化综合论(新达尔文主义,modern evolutionary systhesis, MES):新的物种实际上是旧种群基因频率变化与重新固定的结果,物种只是基因型与表型在时空上变化的产物。系统发生学概念(phylogenetic species concept, PSC):物种是共享一个以上可鉴别的特征单源的最小群体。单源是指具有共同祖先或亲缘关系紧密的所有个体,它们能用共同的生殖隔离机制与其他单源并行进化;而可鉴别特征指生物化学和分子生物特征,尤其是基因的一致。3. 物种的基本特征 一个物种的所有个体都必须具有相对稳定和普遍一致的形态; 一个物种的所有个体都必须具有相同的生理遗传特征,必须属于同一个生殖交配集群; 一个物种必须能代表生物进化中的独立分支; 一个物种必须是以群体方式生活在特定的地理区内。二、物种的形成:物种形成是指一个新种产生的过程,是生物进化的过程之一。三类基本的形成模式:1. 异域形成物种指由于某种原因,某个原有物种在不同地域里演变成两个以上物种的过程。 (1)断裂形成物种:在出现大的地理变化或物种活动范围过大时发生,断裂后的物种通常会被两类障碍长期隔离:剪切式和围壕式。 (2)外迁形成物种:原有大群的部分个体离开主群,到另一个地方占据生态位,形成小而孤立的外围种群。2. 同域形成物种 指由于某种原因,某个原有物种在同一个地域里演变成两个以上物种的过程。(1)分布区边缘形成物种:可能来自局部地理障碍,也可能是由于存在新的生态位;(2)分布区内部形成物种:可能与食物等生态因素或基因变化有关。3. 杂交形成物种:指不同物种之间发生了基因交换,从而生成了新的物种。它需要四个条件:(1)两个杂交物种必须是亲缘关系很近的物种,染色体组能彼此吻合;(2)杂交产生的后代不能再与种回交,否则新种会很快消失;(3)新种要占据新的生境 和生态位,不能与发生竞争;(4)新种必须适应新的环境,否则会被很快淘汰。三、物种的发展1. 物种的维持:一个物种维持的机制是隔离,有两类: 合子前隔离:避免不同物种交配,包括广义的生态隔离和生殖隔离; 合子后隔离:采取消灭杂交后代的机制,不让杂交后代有继续发展的机会。2. 物种的巩固:新种形成之后要经历的一系列过程,能使物种的隔离得到强化,从而推动物种的稳定与发展,主要表现在五个方面:(1) 必须经过自然选择;(2) 要主动在遗传上发生改变;(3) 要主动在行为上进行调整,尤其是有性生殖动物的交配行为;(4) 要主动实现适应性转型,在生活习性上产生新的适应,也要在形态、生理、解剖结构上产生适应性变化(5) 在经历建群效应的磨砺时,会增强隔离的程度。3. 物种多样化通过物种的线系渐变;物种的间断平衡;物种的并行形成;物种的适应辐射;不等的进化速度;不等的寿命;进化的不可逆性;物种的非适应进化。第三节 地球生物圈的形成一、物理环境的形成1. 土地的形成 这里的土地是指生物生活所在的陆地,主要由岩石圈和土壤圈所构成。 2. 水圈的形成 地球在形成初期就已经有水了,但很快就被太阳风驱散了。 地球现有的水绝大部分可能来自于太阳系以外的小行星,是它们以彗星和流星等形式撞击地球时给地球带来了水。 随着不断冷却及引力的增强,地球自己产生和外部来的水不再丢失,而是形成了云,浓缩成雨,然后下落,在地表凹陷处形成水坑,最终形成原始海洋。 水圈中水的三种存在形式:液态水、固态水、气态水海洋的分区:有光区、无光区。海中层、海深层、深海层、超深海层3. 大气的形成地球曾经有过的三种不同大气: 第一大气:来自地壳熔化和宇宙的热扩散,以He、H2为主; 第二大气:来自火山喷发和地热排气,以CO2、N2、H2O为主,也有微量的O2: 第三大气:主要成分为N2、O2,还有CO2和Ar。大气层的分层:对流层、平流层、中间层、暖层、散逸层二、生物群落的构建1. 生物对环境的适应物种形成后要解决两个问题:如何使自己的适应潜力达到最大化,以便最大限度地适应环境,充分利用环境中的资源;如何就会外界的各种不利因素,处理好与其他生物的争端。 解决第一问题的五种策略 预备性适应:通过遗传物质的多样化; 响应性适应:环境变化或到达新环境时,生物会相应出现基因与特征上的改变; 特化性适应:进化出特殊的性状或器官; 器官强化适应:原有器官在某种条件下不断得到强化民推拿,最终甚至改变形态; 机能改变适应:原有的次要机能在某种条件下能转化为主要机能,并相应改变器官的形状。 解决第二问题的三种策略 种内竞争:通过各种机制来优胜劣汰,保留最强壮个体,淘汰最病弱的个体; 种间竞争:生态位相同或相似的物种要么离开,要么调整习性,以减少对有限资源的共同依赖,最终实现共存; 协同进化:各个物种在适应上产生同步变化,都进化出对自己有利的变异,最终互利或互相制约,实现共存。2. 生物对环境的塑造(1) 生物彻底改变地球大气的组成;(2) 生物在光合作用下把固定的二氧化碳转化成碳酸盐,并沉淀钙和镁而生成岩石;(3) 生物加速岩石的风化,从而增加海洋中钙元素的沉积,使二氧化碳因碳酸钙沉淀而进一步减少;(4) 生物死亡后,经微生物分解还能形成腐殖土,生成地球的土壤圈;(5) 生物通过新陈代谢参与和推动地球上的碳循环;(6) 生物也能参与地球上的氮循环;(7) 生物储备并提供了地球上的能源;(8) 植物能调节地球的水循环和气候。3. 群落食物网的形成食物网经历了三个演变阶段: 初级食物网:开始于单细胞原核生物出现之后,前后存在30亿年以上。 次级食物网:开始于两侧对称动物大批形成之后,前后持续不到1亿年。 现代食物网:开始于脊椎动物时代,存在至今。三、生态系统的成熟1. 地球的抗熵机制 抗熵就是克服熵增,地球上的地壳、板块、大气圈、水圈等都是抗熵的产物。 新陈代谢的本质就是生物不断从环境吸取负熵(有序),让体内的合成大于分解,以消除不断产生的熵。2. 生物学抗熵手段(1) 自然选择(2) 绿色植物把能转变成生物化学能(3) 生物的多样性(4) 生物由简单到复杂、由低等到高等,以及生物身体结构的不断改变(5) 生物的繁殖和遗传(6) 生物的新陈代谢(7) 生物体内的酶(8) 生物群落中的食物网(9) 生物的许多行为和生理现象(10) 生物在生态系统中的分工3. 生物多样性积累第五章 生物多样性的波动与更迭第一节 遗传多样性的演变一、 基因结构的改变:基因的重复、非编码序列、超常的变化二、遗传组成的改变:组成复杂化、发展分支化、遗传保守化三、个体和种群变化 :形态特征的变化、行为特征的变化、种群遗传变化 第二节 物种多样性的演变一、寒武纪时期的生物类群二、寒武纪后的古生代类群三、中生代以后的生物类群第三节 地球生物圈的演变一、物理环境的变迁:土地的变迁;水域的变迁;大气的变迁1.土地的变迁围绕在以下四个分布格局上: 偏颇格局。陆地分布不均匀,主要集中在南半球 收敛格局。各板块选拔,直到形成统一的泛大陆 伸展格局。泛大陆解体,海洋重新开通,陆地板块散布到地球的各处 现代格局。上一格局的调整,出现过7次大的变化。2. 水域的变迁海洋数量和位置发生变迁地球的海平面出现波动地球冰川循环出现,大规模的至少已发生过五次大气的氧含量是在波动之中的,按五个阶段发生改变二氧化碳含量是在波动中下降的,有过两次低谷地球表层的大气温度始终是在波动之中的,有过两次升温,之后就开始持续变冷,再然后是反复的变动。二、生物成员的更迭:波动与灭绝;植物的更迭;动物的更迭 生物圈成熟于显生宙之初,由显生宙的生物进化史看,生物多样性在整体演变上表现出两大特征,增加的原因主要来自三种进化模式,而波动的原因由主要来自于物种的灭绝。 1.植物的更迭前后共经历三次大规模的: 苔藓、蕨类、种子蕨逐渐成为优势 裸子植物逐渐成为优势类群 被子植物逐渐成为优势 2.动物经历了五次比较大的更迭: 海洋无脊椎动物逐渐成为优势 鱼类逐渐成为优势 两栖动物和昆虫成为优势 爬行动物成为优势 哺乳动物和鸟类成为优势 三、生态系统的调整:脉冲式波动;结构性调整;系统的转换影响种群遗传组成变化的因素突变;基因流动;遗传漂变;自然选择物种进化中的共同特征 所有生物的物质基础、基因结构、编码原则都是相同的,但组合物、基因、蛋白质、多样性的变化是无止境的; 相同物种的个体具有共同特征,但个体没有完全一样的; 亲缘关系很近的物种,其相似性源于基因,但差别性也源于基因,而且是少量基因的差别就能造成巨大的种间差异。三叠纪生物类群的组成 灭绝孑遗者 机会性短期昌盛者 整个中生代的优势者三叠纪海洋生态系统结构的变化 群落不断复杂化,复杂与简单的群落比例为3:1 固着生物不断减少,只占50% 运动型的生物开始增多白垩纪大灭绝的特征 不同生物类群之间不平衡,有的完全灭绝,有的严重丧失,有的只受微弱影响 大规模动植物灭绝出现在相对较短的时间内 活下来的一般是杂食、食虫、食腐或底栖固着生活的物种现代格局的七次变化 Laurasia发生北美与格陵兰断裂,分离出欧亚、北美、格陵兰 Gondwana分离出印度半岛,后与亚洲相连 南极与澳大利亚分离,并向南移动 阿拉伯半岛与欧亚大陆相连 南美从南极分出 非洲与亚洲相撞 南美与北美相连,非洲与欧洲相碰氧含量变化的五个阶段 由0.02%到0.2% 由0.2%到2% 由2%到3% 由3%到12% 由12.5%到35%后降到14%,再回升到31%,然后降至现代水平二氧化碳含量的两个低谷 古生代由4500ppm降到800ppm 新生代,由17002000ppm降到目前的280 ppm生物进化的两大特征 多样性程度越来越高 发展始终处于兴衰波动之中,而且有过10次左右的跌落三种进化模式 复化,由低等到高等的全面上升式进化 分化,由主干不断辐射出越来越多的分歧 递进,由原始实行同时进化出强势与弱势类群,强势类群衰退或灭绝后,弱势类群乘机“冠状”辐射大灭绝的特殊原因 灾变,包括宇宙行星撞击、宇宙射线等; 物理环境巨变,包括海平面升降、火山爆发、板块运动、洋流改变等; 多因素的综合,但其中某些因素可能具有敲击效应(knock-on effect)。植物更迭的特点 各类由少到多 生物多样性整体每次更迭后都会有所增加,主要源于新物种或类群的爆发辐射 更迭中出现过五次变革 功能和作用不断复杂化植物更迭中的五个变革 植物登陆;出现维管束;出现森林;出现种子;出现有花植物动物更迭中的五个变革出现脊椎动物;出现登陆两栖动物;出现羊膜卵爬行动物;出现哺乳动物;出现鸟类第六章 人类的诞生及早期的影响第一节 人类的起源人类是生物大家庭中的一员,具有同样的诞生、发展和演变历史。诞生过程相当缓慢,主要经历了以下三个基本环节。一、低等的灵长动物二、高等的灵长动物三、人科的早期猿类1. 人科中的古猿人科自2300万年前诞生以来逐渐分化成五组(亚科):非洲猿、肯尼亚猿、山猿、猩猩、人。2. 人族中的先驱 最早出现的人族成员是萨赫勒猿。 600万年前由萨赫勒猿演变出两种黑猩猩是人族中除现代智人外唯一还存在的成员,也是当今地球与人类亲缘关系最近的物种。 黑猩猩与人类分手的时间大约是在600万年前或25万年前。 人族成员中真正完全直立街的是始祖地猿。3. 人族中的南猿 人族中另两组非常的的成员是南方古猿和粗壮南猿。 南方古猿可能起源于始祖地猿,是人类与粗壮南猿的共同祖先。目前已经发现的共有5种。 粗壮南猿又称傍人,已经发现的主要有3个种。第二节 人类的分化一、分化的机制 人类的分化过程大致可分为两大阶段: 分化早期:250万-60万年前,出现过9种比较原始的人类; 分化的晚期:40万-10万年前,出现过3种较进步的人类。1. 撒哈拉泵机理 撒哈拉泵是指非洲撒哈拉地区周期性的环境变化。 撒哈拉地区的环境砉这两种循环交替的形态,与两种形态相响应的整个非洲动植物区系在类型、分布、迁移、进化上的改变。这样的驱动就像水泵一样,迫使很多物种的种群分离,最后在异域适应不同气候而形成新种。 灵长动物诞生以来,撒哈拉泵循环发生过六次。2. 非洲单源分化 这个机理认为人类应该是在撒哈拉示的作用下由非洲向世界各地扩散的,然后又在扩散中分化出不同的人种。这样的扩散可能已经发生过三次。 非洲单源分化的忘乎所以很多,有化石,还有遗传学推测。但它也经常遭到质疑。3. 世界多源分化 认为人类虽然有共同的祖先,但系统树不是单链的,而是分散灌丛式的。即世界各地的智人可能是土 生土 长的,由当地的先人直接深化而成。 多地点起源分化的证据也不少,包括有形态学证据、化石证据、遗传学证据。二、早期的人类1. 非洲的原始人 最早出现的人类只有2种:能人、卢多尔夫人。 后来出现的第三种早期原始人是匠人。 格鲁吉亚人可能是匠人扩散到欧亚的后人。2. 扩散的直立人 直立人可能是智人的直接祖先,因为与匠人生活在同一个时代,所以与匠人有进会混淆。 不管其来源如何,自诞生以来发展方向显然有两条。一是继续在非洲大陆发展,另一条是走出非洲,到欧亚大陆发展。 化石表明,直立人出现过多种。3. 衍生的原始人 先驱人是直立人在扩散中衍生出来的人种。 直立人在欧洲扩散过程中还衍生出另一种人西布兰诺人。 直立人到达欧洲之后,真正发展起来的第二批原始人是海德堡人。 在非洲发现的衍生人种是罗德西亚人。三、晚期的人类1. 尼安德特人 生活在40万-2.2万年前,它既可能起源于海德堡人,也可能直接起源于直立人。 尼人的中东分支也存在直接进化成智夫的可能,但也有分析表明,尼人与智人并没有出现过基因的交流。 10万年前出现在的弗洛里斯人可能与现代智人有一定的亲缘联系,但它们的分类地位仍存争议。2. 早期的智人 智人最早形成于20万年前,可能由直立人直接演变而来,也可能源于罗德西亚人。 非洲以外的直立人也有可能直接演变成智人,比如中国就比较多这样的早期人类。 能用非洲单源解释的是法国的鲁马努人。3. 现代的智人 地球上的人类只剩下现代智人后,分化并没有停止,而是继续分化出不同的种族。 现代智人分化出的种族主要有四类。 现代智人在遗传上具有惊人的高度一致,只有肤色、鼻子、呼吸等基因出现差异。第三节 先人的影响一、先人的扩散1. 在非洲大陆的扩散 广义直立人早在180万年前就开始了扩散。 早期智人于15万-12万年前开始在非洲大陆内部扩散,并一直持续到至少2万年前。 遗传学分析表明,智人在非洲扩散大致有四条路线。2. 在欧亚大地的扩散 早期智人在欧亚大陆扩散大致出现过三条不同的路线。 6万-3万年前,嘴唇红海由阿拉伯半岛进入亚洲,并分三组进行扩散; 由沙特扩散到巴基斯坦、印度、捷克、意大利; 由高加索向欧洲、东西伯利亚和中国扩散3. 在其他地区的扩散 在美洲的扩散是单一的。二、先人的智慧1. 生理的改变 人类发展到今天,最大的生理变化是150万年前开始的脑容量扩增。 人脑的扩增与熟食有一定的关系,也与性成就逐渐推迟有关。 大脑的变化会带动很多基因发生改变。 人类身体各部位的进化速度是不等的。2. 工具的发明 人类使用工具大致经历了三个明显不同的时代:石器时代、铜器时代、铁器时代。3. 社会的形成 人类不同于其他动物的一大特点是不断出现越来越复杂、越来越有组织的社会。史前的社会可能出现过四种形态,所有的社会通过组织手段来维持人类的生存和社会运转。三、先人与自然 进化上的五次飞跃,使人类在短时间内就变成了地球优势生物类群。 人类进化上的进步也影响和带动了自然环境的变化。1. 转变生活方式 人类的食物种类是变化的。居住方式,人类由天然洞穴到人工修筑的居所,由不定居到定居。 人类的其它生活方式的改变包括衣着,出行等。2. 使用和驾驭火 人类对大自然施加影响应该始于对火的使用和驾驭。 最早用火的是170万年前的直立人和160万年前的匠人。 火使人类获得莫大的好处,改善了生活质量,也使生活发生根本性的改变。火对先人的影响 火使人类逐渐改变了饮食习惯; 火给人类生理形态带来巨大的改变; 火成为人类生存不可缺失的工具和武器; 学会保存火种和人工取火使人类智力出现飞跃。3. 冲击其他物种 研究和证据不断表明,第四纪灭绝肯定与人类的活动有关。大灭绝也可能带动了全球的气候变化。 先人对其他物种的冲击主要表现在四个方面: 人类直接过度猎杀能使大型哺乳动物灭绝; 人类的扩散迁移导致原产物种灭绝; 人类的生存对原有物种构成威胁; 人类活动改变了原有的生态系统。 早期人类对自然资源的过度开发主要表现在两个方面:铜矿、森林。六次撒哈拉泵 320万年前,南方古猿在非洲境内分化; 270-250万年前,非洲粗壮南猿出现分化; 180万-80万年前,非洲直立人向欧亚大陆扩散; 13.3万-12.2万年前,非洲智人向欧亚大陆扩散; 6万-3万年前,干态 2700-2100年前,干态非洲单源分化的遗传学证据 现代人母系线粒体DNA都源于15万-14万年前的东非女性; 欧、亚、非42个民族的线粒体基因在16万年、6.5万年和4.5万年分别出现过三次大的分化; 现代人父系Y染色体都源于9万年前的非洲男性; 非洲高等灵长动物彼此的亲缘关系很近。现代智人的四大种族 黄种人,也称蒙古利亚人,或亚美人,健在在亚洲、北美、南美。 白种人,变称欧罗巴人或欧亚人,分布在欧洲、亚洲、美洲、北非、大洋洲。 黑种人,亦称尼格罗人或赤道人,分布在非洲、大洋洲、南亚等地。 棕种人,亦称澳大利亚人,主要分布在大洋洲。史前的社会形态 游团;部落;酋帮;国家人类社会的自组织手段 加强互助合作;改善沟通交流;萌发文化艺术;产生宗教信仰;形成社会等级。人类进化上的飞跃 直立行走和解放手;发明和使用工具;使用和驾驭火;语言和文字沟通;抽象思维和科学发明。第七章 遗传多样性丧失与保护第一节 物种的遗传障碍一、基因层次的遗传障碍 生物存在三个不同层次的基因库,基因组成上存在差异,同时都存在着三类基因:有利基因、有害基因和中性基因。前二类基因如果出现问题,就会给物种带来各种各样的遗传障碍。遗传障碍包括三个方面。1. 物种的遗传负担:遗传负担,也叫遗传负面,或遗传负载,指物种的某些基因由 于某种原因而产生了不利或致死的变化,使该物种不得不在遗传上拾和承受来自这些变化的负载。 成为遗传负担的变化有如下四种:突变负担;分离负担;替代负担;自我排斥负担2. 基因的表达障碍3. 近交与远交衰退:有性生殖的物种如果近交或远交也能造成遗传障碍。近交是指亲缘关系很近的两个体发生交配,远交指亲缘关系极远的个体出现交配,有二种情况,一是相同物种的远缘个体交配,二是不同物种的个体交配。二、种群层次的遗传障碍一个物种的种群数量过少,或某个种群中的个体很少时,就会出现种群层次上的各种遗传障碍。1. 种群间的遗传差异2. 个体间的遗传差异 并主要表现在以下四个方面: 一个种群中只有有效种群的个体才参与繁殖; 种群中不同个体的繁殖能力也存在一定差异,产出的后代数量各有不同,并直接影响下一世代的有效种群个体数量; 多数情况下,真正参加繁殖的雌雄个数量也是不等,比例的大小将会影响后代的有效种群大小; 种群中的个体数量每年可能是不等,波动种群的个体遗传贡献率要低于稳定种群,后代的有效种群大小取决于波动的程度。3. 小种群的遗传障碍 遗传漂变;遗传瓶颈;统计变化;阿雷效应;环境效应;灭绝旋涡三、岛屿物种与异质种群1. 岛屿物种及特征 由于如下两个原因,近来人们对岛屿物种格外关注。 一是由于相对封闭,岛屿物种在许多方面与大陆或海洋物种产生了差异;二是由于人为的影响,许多物种被迫生活在孤立的小块生境里(生境岛)。 岛屿物种有如下五个方面的特征。 岛屿常是生物多样性的热点地区; 岛屿物种对岛屿有很强的依赖性,通常具有普遍的流动性; 岛屿的特有物种比较多; 岛屿物种由于缺少天敌和疾病,竞争能力普遍很差,抵抗力低,更容易受到外来干扰和破坏,引发严重的生态、经济和社会危机; 岛屿物种数量存在条件性平衡。2. 异质种群及特征 异质种群亦称动态种群、复合种群、集合种群,指具有斑块分布特点的物种,在一定时间内,通过个体扩散迁移而相互联系的所有局部小种群的集合。 斑块,指生物可以居住的较小连续空间。物种呈斑块分布的情况: 被动斑块分布;主动斑块分布;人为隔离异质种群的特征: 有已占和未占斑块;个体在斑块之间能够迁移;局部种群有灭绝或者重建事件。异质种群的研究内容: 斑块:斑块数量、斑块格局、斑块质量; 个体在斑块间的迁移:迁移形式、迁移的难易; 局部种群的动态:普通生态学特征、动态性周转; 异质种群的结构:寿命、形态。3. 异质种群的命运 呈斑块分布的物种,其命运在很大程度上取决于是否基因流动的难易程度,以及物种在克服基因流动障碍时各个局部种群在空间上的搭配与格局。第二节 人为的遗传丧失一、遗传构成的人为改变1. 干扰自然种群 人类对其他物种的干扰,首先是通过对自然种群的切割。 在与人类的生存较量中,物种会表现如下三个特征。 物种对生境破碎化是有耐受能力的,但耐受能力是有限的; 无论是什么物种,生境丧失对其的最终影响都是线性的; 物种会以两种方式来改变生存的模式,一是被动改变,由连续分布变成斑块分布;二是主动改变,由惧怕人类变成主动适应人类。 人类还在其他方面对物种有影响。2. 驯化改良物种3. 监禁野生动物 被监禁的动物承受着人为的选择压力,遗传品质不同程度地发生着改变。 被监禁的动物包括养在动物园里供人观赏的,也包括特种经济动物。 特种经济动物都存在着以下四类问题。 野性不如动物园的动物,但又没达到家畜家禽那种驯化程度; 除传统的物种,多数养殖历史不长的物种在人工环境中很难繁殖,要从野外捕捉个体来补充; 很多动物产品现在都已经能够找到替代品,其存在的必要性存在争议; 由于遗传衰退和适合度下降,它们多数健康状况很差。二、监禁个体的人为后果1. 繁殖障碍 监禁动物的繁殖障碍有七方面表现: 个体发情和配对非常困难; 性竞争的缺失能降低繁殖率; 社群结构的改变能使个体无法繁殖; 无法避免的近郊能造成近交衰退; 监禁环境常常不能使动物进入繁殖状态; 人工配对导致个体的染色体不合,造成繁殖异常,甚至频繁流产; 缺少正确的育幼机制,死亡率增高。2. 异常行为 监禁动物的异常行为有: 应激和恐惧,尤其是刚刚进入人工环境的动物; 规癖和刻板,出现长时间机械性重复动作; 异食,改变食性,吃平时根本不吃或不喜欢吃的食物; 性压抑,并有物种的特异性; 野性丧失。3. 遗传衰退 监禁动物的基本特征: 种群中的个体数量开始时会短期上升,但最终会下降; 种群中的个体存活率在保持一段时间后会大幅度降低; 基因杂合率从一开始就直线下降; 种群中的雄性个体会越来越多。影响监禁种群存活率的因素: 生育力;生活力;初始种群的大小;维持种群大小;后代均匀度近交的危害: 能降低基因的杂合,增加基因的纯合,使有害基因有更多的表达机会,新的有害突变积累; 降低种群生育力;降低后代生活力;导致种群遗传衰退;使衰退积累扩增; 使种群中的性比失调。监禁种群还要面对人工选择,其后果为: 谱系混乱;基因改变;性状改变。人工选择还会使监禁种群发生遗传适应变化: 繁殖方式出现变化; 增高某些基因的频率,破坏自然界原有的基因突变与平衡,增加额外变异; 监禁适应的程度取决于人为选择强度和世代数。三、基因的人为修饰改造1. 遗传工程与转基因2. 转基因的潜在风险 转基因食品可能会伤害人体的健康; 转基因生物会改变许多基因的原有品质; 容易出现风险基因的转移; 能污染自然基因库; 扰乱生物进化历程。3. 转基因产品的限制第三节 遗传多样性保护一、种群的遗传管理1. 自然大种群 对自然大种群进行遗传管理的目标:P2192. 自然小种群 自然小种群一般是指濒危物种种群,其管理目标为:P2213. 监禁小种群 监禁小种群的管理目标:p222二、物种的迁地保护1. 迁地保护的流程 迁地保护:指把某些极度濒危物种的个体移出,直接转移到其他种群,或在人工环境中增加其数量,然后将其放归野外原产地或重新建立种群,从而使物种得到恢复的一系列措施和方法。 关键性环节有如下三个: 把单独或成群的濒危物种个体从原生境中移出; 在找不到野外其他种群的情况下,将其带到人工圈养环境里繁育,增加其个体数量; 将人工繁育的个体再引入到原产地,或在其他可能的地点重建种群。2. 迁地保护的场所 主要包括两类,一是野外生境,包括原产地和新的适栖生境;二是人工环境。 专门的迁地保护监禁场所并不多,植物大多挂靠在植物园、苗圃等,动物则首推动物园。 保护物种的人工迁地场所必备条件: 这些场所必须调整自己的职能,明确物种保护目标; 迁地繁殖场所必须开展种群遗传学研究,让监禁种群拥有合格的遗传品质痛以它为基础创建出某个或某些野外种群; 这些场所必须拥有有效的方法去克服小种群问题,使近交和遗传衰退达到最小限度,减少遗传多样性的丧失; 这些场所必须拥有足够的财力,没有资金支持根本不可能完成这样复杂的任务。 近年来,国际已开展的迁地保护工作包括: 成立了各种专门的组织;开发出各类应用软件;出台了各类文件和期刊;推出了各类保护行动计划;搜集和保存了大量动植物标本。3. 迁地保护物种 首先是濒临灭绝的物种才最适于迁地保护,一般应该是极危种。 在同等条件下,优先保护的应该是那些分类上独特的物种或分布狭窄的地区特有种。 为了获得资金机构的资助,要选择那些旗舰物种。三、迁地保护的方法1. 野外移出和保存 当目标物种的种群已经崩溃时,通常
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