第6章 微生物代谢 .ppt.Convertor.doc

第六章 微 生 物 的 代 谢 能量代谢：伴随物质转化而发生的能量形式相互转化。物质代谢：物质在体内转化的过程。 初级代谢：提供能量、前体、结构物质等生命活动所必需的代谢物的代谢类型；产物：氨基酸、核苷酸等。次级代谢：它们不是微生物生长所必需的代谢物质的代谢类型；产物：抗生素、色素、激素、生物碱等。第一节 微生物的能量代谢有机物（化能异养菌）最初能源 日光 （光能自养菌） 通用能源（ATP） 无机物（化能自养菌）能量代谢是新陈代谢中的核心问题。微生物的能量代谢：微生物生命活动所需要的化学能都是由微生物对环境所提供的能量(或本身储存的能量)进行能量形式的转变而得到的，这个过程称为微生物的能量代谢。一、化能异养菌的生物氧化和产能生物氧化（biological）：物质在细胞内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程。它是发生在活细胞内的一系列产能性氧化反应的总称。其特点为： 能源物质是有机化合物; 葡萄糖和果糖是主要碳源和能源; 戊糖要经转化后进入葡萄糖降解途径； 其他糖以及多糖则要经转化或降解成葡萄糖；醇、醛、有机酸、氨基酸、烃类、芳香族等有机化合物的能量代谢也是以转化后进入葡萄糖降解途径的。故葡萄糖是化能异养型微生物进行能量代谢最基本的途径。葡萄糖的生物氧化过程：脱氢：EMP途径、HMP途径、ED途径、TCA循环递氢：呼吸链方式传递。受氢：氧、无机或有机氧化物等氢受体。功能：产能（ATP）、产还原力H和小分子中间代谢物。类型：有氧呼吸、无氧呼吸和发酵(根据电子受体的不同)。 （一）底物脱氢的途径1、EMP途径（Embden-Meyerhof-paras pathway）又称为糖酵解途径，分两个阶段共10步反应。 、HMP途径（hexose monophosphate pathway）又称磷酸戊糖途径或单磷酸己糖途径、磷酸葡萄糖酸途径或WD途径。是产生大量NADPH2形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。特点：葡萄糖不经EMP途径和TCA循环而得到彻底氧化，并产生大量NADPH+H+。三阶段：一是葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和二氧化碳；二是5-磷酸-核酮糖发生异构化产生5-磷酸-核糖和5-磷酸-木酮糖；三是磷酸戊糖发生碳架重排，产生磷酸己糖和磷酸丙糖。 大多数好氧菌和兼性厌氧菌中都存在HMP途径，且常与EMP途径同时存在。 .ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸（KDPG）裂解途径。ED途径可以不依赖于EMP和HMP途径而单独存在，是少数缺乏完整EMP途径微生物的一种替代途径。其特点是葡萄糖只经4步反应即可快速获得由EMP途径需经10步才能获得的丙酮酸。 、TCA循环(tricarboxylic acid cycle)丙酮酸经过一系列循环反应而彻底氧化、脱酸、形成CO2、H2O和NADH2的过程。二、自养菌的生物氧化产能和产还原力包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过磷酸化反应相偶联，就可产生ATP。自养菌最重要的就是把CO2先还原成CH2On水平的简单有机物，再进一步合成复杂的细胞物质。1、化能自养菌的生物氧化和产能 通过氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。 氢的氧化：H2 + 1/2 O2 H2O+237.2KJ （氢细菌） 硫的氧化: S2-+2 O2 SO42 + 794.5KJ （硫杆菌） 氨的氧化: NH4+ + 2/3 O2 NO2- + H2O + 2H+ + 270.7KJ NO2- + 1/2 O2 NO3- + 77.4KJ（硝化细菌） 铁的氧化: 2Fe2+ + 1/2 O2 + 2H+ 2Fe3+ + H2O + 44.4KJ （铁细菌）2、光能自养型菌的生物氧化和产能 光能通过光合生物的光合色素吸收并转变成化学能ATP，用来支持生物的生长。 光能自养菌利用光合色素即叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素，吸收光能，通过光合磷酸化作用，生成生物可利用的能量。 第二节 微生物的分解代谢与合成代谢 一、分解代谢（一）碳水化合物的分解糖类物质是微生物赖以生存的主要碳源物质与能源物质。主要有淀粉、纤维素、半纤维素、果胶和几丁质等。1、淀粉的降解： 通过-淀粉酶、-淀粉酶、葡萄糖苷酶、异淀粉酶将其水解成双糖与单糖后，被微生物吸收，再被分解与利用。淀粉是重要的发酵原料，利用它可以生产多种多样的发酵产品。 发酵工业：酒精、酒类、有机酸，味精、酶制剂等 食品工业：饴糖、葡萄糖、果葡糖浆 制药工业：抗生素2、纤维素降解：只有在产生纤维素酶的微生物作用下，才被分解成简单的糖类。 多种微生物具有纤维素分解酶，其中尤以霉菌的木霉活力较高。3、半纤维素降解：半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。 菌种：曲霉、根霉与木霉等属。4、果胶质的降解：果胶酶分由D-半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接成的果胶。产物：半乳糖醛酸。 菌种：芽孢杆菌、梭状芽孢杆菌、曲霉、葡萄孢霉和镰刀霉等属.5、几丁质的分解：由N乙酰葡萄糖胺通过于1，4糖苷键连接而成。产物：N乙酰葡萄糖胺。再经脱氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。 菌种：某些细菌（溶几丁质芽孢杆菌）和放线菌（链霉菌）。（二）含氮有机物的分解 蛋白质、核酸及其不同程度的降解产物通常是作为微生物生长的氮源物质或作为生长因子，在某些条件下可作为某些有机体的能源物质。 菌种：大多数为真菌。 应用： 传统的发酵豆制品、蛋白酶生产等。 （三）脂肪与脂肪酸的代谢 可作为碳源和能源，但一般利用缓慢，尤其有其他容易利用的碳源与能源物质时，一般不被微生物利用。脂肪酶广泛存在于真菌中，如假丝酵母、镰刀菌和青霉菌等属的真菌，产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。脂肪脂肪酸+甘油甘油丙酮酸三羧酸循环CO2+H2O 二、合成代谢定义：微生物利用分解代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子物质，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。要素：能量、还原力与小分子前体物质。能量：由ATP和质子动力提供。还原力： NADH2和 NADPH2。三、分解代谢与合成代谢的关系微生物细胞内的物质代谢是一个完整而统一的过程。分解代谢与合成代谢过程中的重要中间产物。第三节 微生物初级代谢和次级代谢 一、初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢生成维持生命活动所需的物质和能量的过程。 是一种微生物自我调节代谢的方式。1.控制营养物质透过细胞膜进入细胞；2.通过酶的定位控制酶与底物的接触；3.控制代谢流。 包括：酶活性的调节:激活与抑制 酶合成的调节:诱导和阻遏初级代谢是酶分子水平上的调节。（一）酶活性的调节 通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制。 1、酶活性的激活：最常见的是前体激活，即代谢途径中后面的反应可被该途径较前面的一个产物所促进。 A B C D 激活 2、酶活性的抑制：表现在某代谢途径的末端产物过量时，它可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。主要表现在氨基酸、核苷酸合成途径中。 直线代谢途径中的反馈抑制： 苏氨酸脱氢酶 苏氨酸 -酮丁酸 异亮氨酸 反馈抑制特点：作用直接、效果快速、末端产物浓度降低时又可解除。分支代谢途径中的反馈抑制：又分为：a. 同功酶调节定义：催化相同的生化反应，而酶分子结构有差别的一组酶。特点：是在分支途径中第一个酶有一组同工酶，每一分支代谢产生的终产物只对一种同工酶具有反馈抑制作用，某一产物过量仅抑制相应酶活，对其他产物没影响。E1E2b.协同反馈抑制定义：分支代谢途径中几个末端产物同时过量时,才能抑制共同途径中的第一个酶的一种反馈调节方式。P217例c.累积反馈抑制定义：每一分支途径末端产物按一定百分比单独抑制共同途径中前面的酶，所以当几种末端产物共同存在时它们的抑制作用是积累的，各末端产物之间既无协同效应，亦无拮抗作用。d.顺序反馈抑制一种终产物的积累,导致前一中间产物的积累，通过后者反馈抑制合成途径关键酶的活性，使合成终止。（二）酶合成的调节 通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。1、诱导：凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导(induction)。2、阻遏：凡能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏(repression)。 分末端产物反馈阻遏、分解代谢物阻遏。 是基因水平上的调节，间接而缓慢1、诱导组成酶：是细胞固有的酶类，其合成是在相应的基因控制下进行的，它不因分解底物或其结构类似物的存在而受影响。诱导酶：是细胞为适应外来底物或其结构类似物而临时合成的一类酶。如E.coil 在乳糖培养基,产生的-半乳糖苷酶、半乳糖苷渗透酶。 能促进诱导酶产生的物质称为诱导物(inducer)，常是该酶的底物，或底物类似物或底物前体物质。 诱导的类型：底物诱导和中间产物诱导。底物诱导：如野生型 E.coli 利用乳糖有G时,每个细胞只有5个分子的-半乳糖苷酶,不能利用乳糖;而只有乳糖时，在1-2min后，合成大量-半乳糖苷酶，利用乳糖;若把被诱导的细胞再转移回只含G而不含乳糖的培养基时，-半乳糖苷酶的合成就立即停止，最终酶活性降低到非常低的水平。 中间产物诱导：某些酶受代谢途径中其前或其后酶反应产物的诱导。 色氨酸加氧酶 甲酰胺酶 犬尿氨酸酶色氨酸 甲酰犬尿氨酸 犬尿氨酸 邻氨基苯甲酸 儿茶酚整个代谢途径中酶的合成都受犬尿氨酸的诱导。2.阻遏（repression）凡能阻碍酶生物合成的现象。 末端产物阻遏（end-product repression）：指由某代谢途径末端产物的过量累积时而引起的反馈阻遏。P219.分解产物的阻遏指细胞内同时存在两种碳源(或氮源)时，利用快的那种碳源(或氮源)会阻遏利用慢的那种碳源(或氮源)的有关酶合成的现象。 如E.coli在含有乳糖和葡萄糖的培养基上生长时，优先利用葡萄糖，并在葡萄糖耗尽后才开始利用乳糖，这就产生了在两个对数生长期中间隔开一个生长延滞的“二次生长现象”。 原因：葡萄糖分解的中间代谢产物阻遏了分解乳糖酶系的合成，这一现象又称葡萄糖效应。 其意义是不必让大量的代谢能量消耗在合成那些效果不大的酶系上。二、微生物的次级代谢次级代谢是指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体物质，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。微生物体内存在着相互联系、相互制约的代谢过程，微生物的生长是细胞内所有反应的总和。次级代谢是建立在初级代谢基础上的。（一）微生物次级代谢产物1、抗生素：指选择性地抑制或杀死某些微生物生长的化合物。2、毒素：有些微生物在代谢过程中，能产生某些对人或动物有毒害的物质，称为毒素。3、激素：某些微生物能产生刺激动物