洞穴灶马研究概况及贵州种类修订.docx

洞穴灶马研究概况及贵州种类修订董幼桓1陈会明2。(1责州茂兰国寒级自然保护区警理局责州荔波558400；2。责州科学院生物研究所责州贵阳s50009)o前言近年来，中国洞穴生物的研究得到了进一步发展，以中国洞穴蜘蛛分类研究为排头兵的 中国洞穴生物分类研究队伍开始壮大起来。在国际洞穴灶马研究趋于多样化和纵深化的今 天，中国洞穴灶马分类研究开始了打破寂静的状态，出现破冰，并取得一些成果。1“洞穴灶马考证。灶马。一词的出现。最早出现于公元七世纪中叶(唐朝晚期)段成式酉阳杂俎卷十 七广动植之-)的记载，。灶马，状如促织，稍大，脚长，好穴于灶旁侧。俗言灶有马足 食之兆。之后，历代又有记述，成书于公元1592年(明万历二十年)李时珍的本草纲目虫 三记载，”灶马，处处有之，穴灶而居。本草纲目全图附方记载，”本草纲目虫部也有灶马，形如蟋蟀，今人名灶壁鸡 又与蟑螂有别。”(李若溪，1996)因此，综合各方面的资料，可以确定”灶马”一词是俗称，指的是驼螽科 (RhaphidophorIdae)昆虫，在生物学分类上隶属于昆虫纲(Insecta)直翅目(Orthoptera) 驼螽科目前全球已知约600余种，分属于9亚科，79属，分布于世界各地。驼螽科的种类，有较强的适应环境能力，多数营腐食生活，生活于野外：一些种类栖息 于洞穴中(即洞穴灶马)，或与洞穴环境相似的地方：一些种类则生活于室内，与入类的关 系较密切。它们大多数有特别长的触角，长的足，行为不活跃。2洞穴灶马的生物学及意义洞穴灶马体一般褐色、淡黄色或白色，驼形，无翅，体长可达5 cm，足长可达10 cm 以上：非常大的后腿，具鼓槌状的长腿节。触角细长发达。它们典型的无翅类型和超长的触 角有两个用途。它们生活于无光的环境，或活动于漆黑的夜里，它们的活动很大程度上主要 依靠它们的触觉，但也是很有限的；由于视觉有限，如觉察到有危险时，洞穴灶马总是朝危 险跳去，试图把危险赶走，它们长而强壮的后足使它们跳得很高很远。分布于洞穴的微光带 和黑暗带，杂食性，取食蝙蝠粪、真菌、洞穴动物死尸等的有机质。洞穴灶马在洞穴中较常见，但一些种类也栖息于其它寒冷、潮湿的环境，如水井、朽木 堆、树洞、树桩、潮湿的枯枝落叶下、石头下、木板下、木头下、建筑物的墙缝中等。一些注。带号标注为通讯作者171种类的分布可以延伸到高山地区，甚至接近永冻层地区一新西兰的库克山。在这样一些环境 中，它们总是面临的是长时间的食物营养不足。为了不被饿死，它们有时也吞食自己的或同 类的肢体、残体，即使它们的肢体不能再生。一些种类在较暖和和湿润的夜晚时。也离开洞 穴到地表活动，甚至有时在较暖和的冬夜也有大量个体到地表活动。洞穴灶马没有较大的经济意义，除了在建筑物和家里有些令人讨厌外，特别是地下室， 它们经常意外地出现，令人惊吓一下。它们在户外一般不繁殖，除非有连续黑暗、潮湿的环 境和有作为食物的有机物。虽然它们的样子可怕，但它们基本上对人无害，只是可能对贮藏物有点损害，清除它们 生活所依赖的黑暗、潮湿环境后就很容易除掉它们。洞穴灶马能入药。据虫类药物临床应用(俞慎初，1981)记载，“灶马体粗短，长 约2厘米。背驼，触角甚长，翅退化，后足发达，能跳跃。性辛、咸、温，利水，消肿可 用于小便不利、疔疮。”此外，洞穴灶马还有环境指示方面的意义及生物多样性保护、古环境变迁、气候变化、 生物地理学、喀斯特生态学等研究方面的意义。3洞穴灶马研究概况洞穴灶马可能在所有的大陆和岛屿都有分布。在驼螽科(Rhaphidophoridae)的10个亚 科中，有9个亚科涉及洞穴灶螽，即：灶螽亚科Aemodogryllinae JacobsonBianchi，主要包括Diestrammena、 Eutachycines、Microtachycines、Paradiestrammena、Paratachycines、Techycines等 6属，约60余种主要分布于亚洲、韩国、中南岛、俄罗斯、中国等地。基驼螽亚科Ceuthophilinae Scudder，1863，主要包括Ammobaenetes、Ceuthophilus、 Daihinia，Daihinibaenetes，Daihiniella，Daihiniodes，Farallonophilus，Macrobaenetes， Phrixocnemis，Pristoceuthophilus， Rhachocnemis，Salishella，Styracosceles，Typhloceuthophilus、Udeopsylla、Utabaenetes等16属，约120余种。目前仅分布于美 国。长足螽亚科Dolichopodainae Brunner yon Watterwyl。1888，仅Dolichopoda属，分布 于地中海。角灶螽亚科HadenoecinaeScudder，1863，仅Euhadenoecus、Hadenoecus是2属， 分布于美国的肯塔基州、阿拉巴马州及周边地区。巨螽弧科Macropathinae Karny，1929，主要包括Dendroplectron、Gymnoplectron、 Insulanoplectron，Ischyroplectron，Isoplectron，MacropathUS， Neonetus， Novoplectron，Pharmacus，Pollidoplectron，Pleioplectron，Paraneonetus，Petrotettix，Setascutum、Turbottoplectron、Talitropsis、Weta、Pachyrhamma等18属，约60余 种主要分布于澳大利亚、智利、新西兰等地拟穴螽亚科Protroglophilinae Gorochov，1989，仅Protrogiophilus 1属。 驼螽亚科RhaphIdophorinae Walker，1871，仅Gammarotettixl属，分布于美国 穴螽亚科Troglophilinae Krauss，1879。仅Troglophilusl属，分布于地中海地区。转螽亚科Tropidischiinae Scudder，1869，仅TropidischiaI属，分布予加拿大。4中国洞穴灶马研究中国的洞穴灶马研究始于1995年法国的路易斯(Louis Oeharveng)和斯洛文尼亚的鲍里 斯(Boris Sket)的考察队，采集了一些中国洞穴的直翅目驼螽科标本，包括了芒灶螽属 Diestrammena的6个新种(亚种)(Gorochbv，AV，Rampini，Mdi Russo，C2006)。 这些种都是湖北、湖南和广西洞穴的特有种，还包括贵州南部的一小片喀斯特区域。大部份 种类具显著的洞穴适应性特征，如一些种类无眼和色素脱失(全盲裸灶螽Domninocoeco， 湖南龙山盘龙洞和皮渡河洞；半盲裸灶螽Dferecaeca和半盲裸灶螽近似亚种Dferecaeca proxima，贵州荔波拉台洞和风洞)1997年和2005年，贵州师范大学喀斯特生态文明研究中心、意大利洞穴协会对贵州的 几个喀斯特区域的喀斯特洞穴进行了调查，采集了一些洞穴驼螽科的标本，发现了芒灶螽属 Diestrommena裸灶螽亚属Gymnaeto的4个新种(Rampini，M，Russi，CD&CoboIli， M2008)张丰、刘宪伟2009年发表了采集于山东等地的1洞穴灶马新种(Zhang，F&Liu，X 2009)：台湾南部的垦丁国家公园内的洞穴灶马种类主要为斑基驼螽Ceuthophilus maculates(Spotted CameI Cricket)：至此，中国洞穴灶马种数达至1114种(亚种)。贵州 师范大学生命科学学院的黎道洪等人对贵州、广西、云南等地的洞穴动物生态学开展了一些研究，涉及了洞穴灶马的部分内容。5贵州洞穴灶马51贵州洞穴灶马研究1995年法国的路易斯(Louis Dehan，eng)和斯洛文尼亚的鲍里斯(Boris Sket)的考察队，采 集了贵州一些洞穴的灶马标本，依据这些标本，俄罗斯科学院动物研究所的戈洛乔夫等人 (Gorochov， AV， Rampini， M&di Russo。 C2006)发表的论文中包括了贵州茂兰保护区的1新种和1新亚种：意大利罗马大学的马乌罗朗皮尼等人(Rampini。 M Russi， CD&Cobolli， M2008)依据贵州师范大学和意大利洞穴协会采集的标本发表了贵州喀斯 特洞穴灶马4个新种；目前，贵州已知有洞穴灶马6种。贵州师范大学黎道洪、陈浒等人从1999年开始，对贵州省11个县市近40个喀斯特洞穴的洞穴动物生态、生物多样性进行了初步研究，其中涉及不少洞穴灶马类群。52贵州洞穴灶马及分布贵州洞穴灶马目前已知有1科1属1亚属s种1亚种：阿斯裸灶螽Diestrammena(Gymnaeta)aspes RampiniDi Russo， 2008分相：贵州省荔波县地峨宫、王马洞、妖风洞。 陈浒裸灶螽Diestrammena(Gymnaeta)chenhui Rampini，Russo et Cobolli，2008173分布：贵州关岭花江龙潭洞、殷家洞、大洞；贞丰县者相洞。 半盲裸灶螽Diestrammena IGymnaeta)ferecaeca Gorochov，RampiniDi Russo，2006分布：贵州省荔波县永康乡甲棒村拉台洞。 半盲裸灶螽近似亚种Diestrammeno(Gymnoeta)ferecaeca proximo Gorochov，RampiniDiRusso，2006分布：贵州省荔波县玉屏镇风洞。 拉特裸灶螽Diestrammena(Gymnaeta)latelloi Rampini，Russo et Cobolli，2008分布：贵州黔西县红林乡长土洞、水响洞、普底洞、老虎洞、大空洞。佐治裸灶螽Diestrammeno(GymnaetaJ zorzini Rampini，Russo et Cobolli。2008分布：贵州黔西县化布村(六冲河)哈冲洞。6贵州洞穴灶马修订关于贵州洞穴灶马研究的一些文献中，对洞穴灶马的分类有不妥及错误的地方，在此作 一些修订(见表1)表1贵州洞穴灶马分类修订表来源文献分布洞穴错误修订依据文献蟋螽科Cryllacridae贵州黔西县红林乡应该为驼螽科RhaphidophoridaeRampini， M陈浒，熊康斑灶马青冈林洞、洗线洞、的拉特裸灶螽DiestrommenaRussi。 CD&宁2005Diestrammeno水响洞marmoroto(Gymnaeta)latelloiCobolli， M2008至少目前已知有驼螽科 Rhaphidophordae的3个种及亚Gorochov。AV，种：阿斯裸灶螽DiestrammenaRampini，M&di斑灶马陈会明，冉贵州荔波茂兰洞(Gymnaeto)ospes、半盲裸灶螽Russo， C2006； Diestrammeno景丞2008穴marmoratoDiestrammena(Gymnaeto)Rampini，Mlerecaeco、半盲裸灶螽近似亚种Russi。CD&Diestrommeno(Gymnaeta)Cobolli。M2008ferecaeca proximo贵州兴义市则戎乡蟋螽科Cryllacridae应该为驼螽科Rhaphidophoridae郭微，黎道下洞，敬南镇飞龙斑灶马的种类。不少于一种，其中可能还Rampini， M，洪，杨：巳成Russi。 CD&洞，下午屯镇白龙Diestrommena包括陈浒裸灶螽Diestrammeno2006Cobolli， M2008洞mofmofoto(Gymnaeto)chenhulRampini， M，黎道洪，罗蟋螽科CryllacridaeRussi。 CD&斑灶马应该为驼螽科Rhaphjdophoridae裤，陈浒贵州开阳大洞口Cobolli M2008；Destrommena的种类。种属待定2001marmoroc口Zhang，。F&Uu。 X2009蟋螽科Cryllacridae黎道洪。罗贵州安顺龙天洞、应该为驼螽科RhaphidophoridaeRampinf， M斑灶马蓉，宋锡章的种类。可能足陈浒裸灶螽RussiCD&郑家大洞Diestrommeno1999mormorol口Diestrommeno(Gymnaeto)chenhuiCobolli， M2008174来源文献分布洞穴错误修订依据文献RampiniM，蟋螽科CryllacrldaeRussI CD&黎道洪，罗 贵州贵阳市乌当区斑灶马应该为驼螽科RhaphIdophorldaeCobollt， M2008；蓉1999和尚洞Diestromrneno的种类，种属待定mormorotoZhang，F&Liu，X2009贵州安顺龙天洞、郑家大洞、郑家小蟋螽科Cryllacridae 应该为驼螽科RhaphIdophorldaeM，黎道洪，罗洞、山岚桥洞，燕斑灶马的种类，应该不少于一种，其中可Rampini，RussI， CD&蓉2000子将军洞、猴场洞、Diestrammeno能还包括陈浒裸灶螽Cobolll。 M2008唐官大洞、天仙洞、mormorotoDiestrommeno(Gymnaeto)chenhui 河底洞、躲反洞Rampini， M蟋螽科CryllacridaeRussI， CD&黎道洪，罗贵州大方县鸡场乡斑灶马应该为驼螽科RhaphldophordaeCobolll， M2008；蓉2001龙洞Diestrammeno的种类，种属待定Zhang，F&Uu,morrnorOCaX2009应该为驼螽科Rhaphidophordae黎道洪贵州荔波县董背Cryllacridae,的种类。可能是半盲裸灶螽近似亚Gorochov。 AV。DiestrommenoRampini。M&di2006a洞、水江洞mormoroto种Diestrommeno(Gymnoeto)Russo， C261erecoeca proximo蟋螽科Cryllacridae 应该为驼螽科RhaphidophordaeGorochov， AV。黎道洪贵州荔波县玉屏镇斑灶马的半盲裸灶螽近似距种2006b水拔洞DiestrornmenoDiestrommeno(Gymnaeto)Rampini， M&diRusso。C2006mormorot口1erecoeco proximoGorochov AV 贵州目前至少已知有前文提到的6Rampini，M&di 种和及亚种及硬裸灶螽Russo， C2006；斑灶马黎道洪Diestrommeno(Gymnoeto)$olidoRampini。 M。贵州洞穴Diestrommeno2007a和波鲁裸灶螽DiestrommenoRussl。 CD&mormoroc口(Gymnoe吲，且应该还有大量新的Cobollj。 M2008；种属有待研究发现Zhang,F&Liu， X2009蟋螽科Cryllacridae 应该为驼螽科RhaphidophorldaeGorochov， AV，黎道洪贵州荔波波多洞、斑灶马的种类；波多洞的可能是半盲裸灶2007b甲良洞Diestrommeno螽Diestrommeno(Gymnoeto)RampiniM&diRusso， C2006mormorotoferecoeco，甲良洞的种类待定Rampini， M，蟋螽科CryllacridaeRussj。 CD&黎道洪贵州遵义县张王乡斑灶马应该为驼螽科RhaphidophoridaeCoboUi， M2008；2007c龙涧、万家洞Diestrommeno的种类，种属待定mormoro幻ZhangFLiu，X2009Rampini，M Russi CD&黎道洪贵州火方县羊场镇可能为裸灶螽弧属Diestrommena斑灶马CobolliM2008；2008黑洞(Gymnaeto)的种类。种类待定Zhang-F&LiuX2009应该为驼螽科RhaphjdophorIdae林玉成葛蟋螽科Cryllacridae的种类可能足硬裸灶螽贵州赤水市元厚镇斑灶马ZhangF&Liu红林，黎道太阳沟1号洞DlestrommenoDiestrommeno(Gymnaeta)solidoX2009洪2004和波鲁裸灶螽Diestrommenomormoro招(Gymnoeta)中的一种或2种都有175来源文献分布洞穴错误修订依据文献 罗卫东，黎蟋螽科Cryllacridae 应该为驼螽科RhaphidophoridaeRampini,M，道洪，张竹贵州安龙县笃山乡斑灶马的种类，可能是陈浒裸灶螽Russl， CD&青，胡开良黑洞DiestrommenaDiestrommeno(Gymnaeta)Cobolli，M20082006mormorotochenhui梅杰，黎道贵州安顺山岚桥斑灶马可能是陈浒裸灶螽DiestrammenaRampini,M，洪，徐承香DiestrommenoRussj。 CD&洞(Gymnaeta)chenhui2010mormoratoCobolli，M2008至少目前已知有驼螽科 RhaphidophorIdae的3个种及亚Gorochov， AV，种：阿斯裸灶螽DiestrommenoRampini，M&dl冉景丞，林Russo，贵州荔波县洞穴洞穴蟋蟀(Gymnaeta)aspes、半盲裸灶螽C2006；玉石2005Diestrammeno(Gymnaeto)Ramptni, M，erecaeca、半盲裸灶螽近似亚种Russi。 CD Diestrammeno(Gymnaeta) Cobolli M2008 ferecaeca proximo苏晓梅，黎道河，杨jLJ蟋螽科CryllacrldaeRampini M，贵州织金县城关镇应该为驼螽科RhaphidophoridaeRussi。 CD&诚2007：斑灶马紫烟洞、莲花洞、裸灶螽亚属DiestrommenaCobolli，M2008；杨jI!诚，黎Diestrommeno紫云洞、莲花洞mormoroto(Gymnaeto)的种类Zhang， F&Liu道洪，苏晓X2009梅2007贵州安顺郑家小可能是陈浒裸灶螽DlestrommenaRampini，M徐承香，黎斑灶马道洪，梅杰RussI。 CD&Destrommeno洞。(Gymnaeto)chenhui。2009、2010mormorat口Cobollj，M2008Rampini，M，徐承香，黎贵州贵阳市白云区蟋螽科CryllacridaeRussi。 CD斑灶马应该为驼螽科Rhaphidophoridae道洪，梅杰大水洞，贵定县马Cobolli。M2008；Destrommeno的种类，种属待定2010狼洞mormorotoZhang。F&Liu，X2009Rampini，M，叶子郯。黎贵州施秉县屯上斑灶马应该是裸灶螽亚属DiestrammenoRussi。 CD&道洪2011洞Destrommeno(Gymnae叫，种类待定Coboili，M2008；marmorotoZhang，FLiu，X2009张竹青黎蟋螽科Cryllacridae 应该为驼螽科Rhaphidophordae贵州安龙县笃山乡斑灶马的种类，可能是陈浒裸灶螽Rampini M，道洪，罗卫Russi。 CD&姜家洞DestrommenoDiestrommeno(Gymnaeto)东2006Cobolli，M2008mormo，口a口chenhui致谢：俄罗斯科学院动物研究所戈洛乔夫博士(Gorochov， AV)、上海昆虫博物馆 刘宪伟教授、河北大学生命科学学院石福明教授等人提供重要文献：贵州科学院人才基金(黔 科院人合字2009-02)资助，特此感谢!参考文献11】Gorochov，AV-Rampini， M&di Russo。 C2006New species of the genus Diestrammena (Orthopteto：Rhaphidophoridae：Aemodogryllinae)from caves of ChinaRussian Entomological Joumal1S(4l：355 360f2lRampini。M-Russi-CD&CobolliM2008The Aemodogryllinae cave crickets from Guizhou， southern china(Orthoptera：Rhaphidophoridae)Monografie Naturalistiche，2008(3)：129-141176【3】Zhang，F&LiuX2009A review of the subgenus Diestrammena(Gymnaeta)from China(Orthoptera：Rhaphidophoridae：Aemodogryllinae)Zootaxa，2272：21-36【4】 陈浒熊康宁2005责州喀斯特洞穴动物多样性及其生境研究一一以黔西县红林地区为例中国岩溶24(1)：56-64【5】 陈会明，冉景丞2008茂兰喀斯特森林区洞穴动物研究陈伟海。朱德活。朱学稳主编洞穴探测 研究开发与保护北京：地质出版社：369-377【明 郭徽，黎道洪，扬卫成2006兴义下洞、白龙洞。飞龙洞内软体动物节肢动物和脊索动物群落的 比较研究贵州科学26(6)：4855【7】 黎逆洪，罗蓉，陈浒2001。贵州大洞口内若干动物群落研究。生态学报21(1)：126130。18】 黎道珙。罗蓉。宋锡章1999贵州龙天洞和郑家大洞内软体动物，节肢动物和脊索动物群落的比较 研究中国岩溶18(1)：80-88【9】黎道洪。罗蓉1999责州和尚洞不同光带内软体动物、节肢动物和脊索动物的多样性及分布研究中 国岩溶18(2)：143149IlO黎道洪，罗尊2000责州安顺洞穴动物的研究责州师范大学学报(自然科学版)18(1)：1-4【11】黎道洪，罗蓉2001责州龙洞内动物群落结构和分布与部分环境因子的关系研究中国岩溶20(4)：315-320【12黎道洪2006a责州董背溷和水江洞内动物群落结构与部分环境因子的相关性研究。动物学研究。27(S)：481-4