栽培苜蓿的生花习性及其特征性状.doc

紫花苜蓿有限型和无限型生长特性研究李锦华1 卢欣石2 杜天庆1 常根柱1(1.中国农业科学院兰州畜牧与兽药研究所，兰州7300502.北京林业大学资源与环境学院，北京 100083)摘 要：通过多年对100余份栽培苜蓿种质在灌溉和旱作栽培条件下的生物经济性状观测比较，发现苜蓿茎的生长存在着有限和无限习性，这和大豆的生长习性类似。无限型品种营养器官的生长和生殖器官的生长交迭期长，二者对光合产物的竞争较激烈，有限型反之。典型的中间类型在干旱条件下表现为有限性，在高水肥条件下表现为无限性，属亚有限型。初步研究表明，在开花结荚期刈割，有限型品种的再生主要依赖刈割前根颈发出的大量新枝的生长，而无限型品种再生枝条的出现主要在刈割之后。有限型品种种子成熟期整齐一致，无限型则参差不齐。从产草量来看，栽培条件和利用方式与生长习性亦有密切的关系。有限型品种适时早刈有利于根颈新枝的迅速生长，灌溉条件下有较高产量；无限型品种在干旱地区表现出了良好的适应性和较高的生产力。关键词：栽培苜蓿；有限型生长、无限型生长1.前言植物的生长和开花习性是重要的形态生理特性，在某些作物的栽培育种研究中很受重视。例如大豆茎的生长和开花习性有两种类型：无限和有限。无限型的特点是在大部分生长期间顶端分生组织不断生长，花序为腋生总状花序。有限型的特点是当顶端分生组织成为花序时，营养生长即停止。花芽的分化是受光周期、温度和基因型所控制的。大豆基因型的研究表明，dt1和Dt2这两个基因控制着茎的类型。纯合的dt1基因决定茎的生长习性为有限型而杂合子为无限型或亚有限型。Dt2基因导致无限型或亚有限型12。以收获籽粒为目的的大豆育种很重视选择亚有限类型。通过对100份苜蓿种质在高水肥和旱作栽培条件下的观察，笔者发现苜蓿茎的生长也呈现与上述大豆的生长相似的类型，即有限型、无限型和中间类型，在不同的栽培和利用条件下其经济性状有着规律性的变化。苜蓿茎的生长习性在研究文献中主要指直立型、半直立型和匍匐型等类型，即以茎的直立或斜升程度进行分类。根据茎的顶端分生组织的分化特性、茎结束生长的时间等性状将苜蓿茎的生长分为有限和无限，在苜蓿的科学与技术(中国草原学会文集第2辑，1986)、中国苜蓿(耿华珠等，1985)等专著和所收集到的苜蓿研究文献中均未见报导。有限型苜蓿和无限型苜蓿营养生长和生殖生长交迭期的长短、再生的方式和速度、根颈新枝的发育、成熟期、干物质积累模式等方面明显不同。初步研究显示生长习性不同的苜蓿在生态适应性方面也有一定差异。这些性状的差异决定了各类型苜蓿在栽培利用，田间管理以及引种等方面应有相应的措施。特别是有限型和无限型品种的表型性状差异明显，可能在杂交育种和杂交优势的利用中很有价值。2.材料和方法2.1栽培条件灌溉栽培区 位于榆中县海拔1700m的兰州原种猪场。当地年均温约7，10的年积温1900-2300。无霜期120-150d。年降水量350mm，蒸发量1300-1450mm。沙质壤土，属古河床迹地。种植后每年分春、秋和土壤结冻前各灌溉一次，并施足有机肥。旱作栽培区 设在东径10508，北纬3456的甘肃甘谷渭北半干旱山区，海拔1750m。年均降水量400mm，年变率较大，低时仅200mm左右。年均温7.9，10年积温2300。无霜期160d，黄绵土，PH值7.9左右。2.2苜蓿种质选择在灌溉和旱作栽培区总共种植有国内外苜蓿种质100余份，田间初步观察发现典型的有限生长型品种多为国外引进苜蓿，典型的无限型品种多为国内苜蓿，相当部分品种的生长型介于两者之间。由于部分品种在异地多次繁种，因隔离条件等原因，其生长性状与原品种典型性状有所差异，因此在广泛观察各种植品种生长习性的基础上，仅选择6个苜蓿品种和品系，进行了较为系统的观测比较。见表1。表1 6个苜蓿试验材料简介名称供种单位编号来源原产地茎生长习性雷西斯(Resis)81-85中国农科院畜牧研究所丹麦有限自选有限品系由5个国外苜蓿品种选择单株经多元杂交选育而成有限天水苜蓿天水市畜牧站甘肃无限无限生态型采自通渭和甘谷交界的半干旱山区甘肃无限杜普梯(Duputis)74-28吉林畜牧所法国亚有限埃及西牧1730本所库存埃及亚有限注：采自天水苜蓿和陇中苜蓿典型分布区域的交替地带，田间栽培观测发现分枝较多，与天水苜蓿接近；耐旱性较强，与陇中苜蓿接近，所以定为介于两个国家注册品种之间的生态型。2.3观测内容 重点观测了茎生长类型的特征性状，包括不同生育阶段的生长中心变化，根颈新枝的发生和再生方式、干物质积累模式、营养生长和生殖生长交迭期长短等。比较了6个代表品种(品系)在不同栽培条件下的分枝特性和生产性能以及一些利用特点。3.结果与分析3.1茎生长习性一般特征性状3.1.1有限生长型 植株孕蕾开花阶段，即生殖生长开始之后，主枝和侧枝顶端较早分化出花芽原基，最后发育形成花族。顶端花簇的形成标志着营养生长变得不明显，其后主要是生殖生长阶段。花序有顶生花序和腋生花序。此时给予充足的水肥条件，会刺激根颈新枝的形成和迅速生长，如果刈割较晚，则会发生原枝条和新枝混生的情况，而原有枝条的主、侧枝顶端不会出现营养器官的发育，叶腋也不形成新枝，主要是开花、结荚等生殖生长，直至种子成熟干枯。雷西斯和自选有限型品系均在灌溉和旱作条件下的生长第三年观察到上述茎生长的性状特征。3.1.2 无限生长型 植株开花或结荚之后，较长时间保持有两个生长中心：一是生殖生长，包括花芽的持续分化、花序的不断形成、开花和结荚等；二是营养生长中心，包括主枝和侧枝顶端及叶腋茎芽和叶芽的分化和生长。较之有限型，无限型开花结荚期营养器官与生殖器官生长的交迭期比较长，后期枝条顶端同样分布有花或荚，茎生长点直观不明显，正常条件下营养生长结束而进入种子成熟期，但此时如果给予充裕的水肥条件，原有枝条营养生长可能会重新占有优势，农户俗称“繁茎”。天水苜蓿等甘肃的几个地方品种在榆中和甘谷栽培区分别观测到上述生长现象。3.1.3亚有限型 埃及和杜普梯在榆中高水肥栽培条件下，茎生长表现出无限习性的特征；在甘谷北山少雨干旱的条件下栽培，表现出了有限习性的生长特征。借鉴大豆的分类研究，暂定为亚有限型。3.2生长类型与再生的方式和速度 有限型品种再生快，再生方式主要依赖于根颈新枝的发生。根颈新枝在开花阶段就会大量出现。在灌溉条件下，如果刈割晚，则出现根颈新枝的高度赶上老枝条，嫩枝和老枝混 生的情况；在水分不足而刈割过晚时，根颈新枝的生长则处于抑制状态，直至老枝刈割后才会迅速生长。 无限型品种再生慢，再生的方式一是根颈发育出新枝条，主要是刈割之后的再生；二是留槎枝条叶腋发育出新枝。根颈新枝出现的时间与生长季节、水肥条件、生长年限等因素有很大的关系。旱作栽培条件下在夏季开花阶段刈割，生长第三年的雷西斯和自选有限型品系，能够形成再生草的根颈新枝大量出现的时间比天水苜蓿早一个月以上。无限型品种刈割前也会在根颈发出新枝条，秋季更是如此，但这些枝条易受原有枝条不断生长的影响，往往在3-16cm时大量死亡。 甘肃旱农区地方品种均为无限型，再生速度远远低于国外引种的有限型品种。当地农民收获苜蓿时齐地面刈割或深入地表铲掉根颈上部，这种收割方法能刺激根颈，促进再生。夏季高温伏旱期刈割苜蓿后，在无灌溉条件下无论有限型还是无限型，地上留槎和刈前出现的新枝有时会枯死，但再生速度前者仍高于后者。 表2反映了旱作条件下播种后第三年苜蓿夏季根颈新枝的发生情况和再生草生长速度。由于测定当年严重干旱，种植材料产草量均不高，加之刈割较晚，无限型品种也在根颈发出大量新枝，亦构成了第一茬草收获后再生草的一部分，但比重并不高。 上述再生速度研究不包括返青，象雷西斯的返青时间在甘谷栽培区明显晚于天水苜蓿。表2 甘谷北山旱作条件下夏季根颈新枝的发生及再生情况种质名称结实期枝条根颈新枝夏季再生速度鲜重(kg/m2)高度(cm) 数量(枝/m2)高度(cm) (cm/d)雷西斯(有限型)1.3760.448-2403.8-8.71.46天水苜蓿(无限型)1.8770.84-642.2-10.01.05当地无限生态型2.2670.14-205.5-10.01.09自选有限型品系1.7963.032-1604.7-5.71.36注：草地为2000年7月29日建植。为2008年7月22日测定。指在7月中旬至8月上旬的生长速度。3.3干物质积累模式与收获期和刈割频率的关系 国外对大豆有限型和无限型品系干物质积累模式的研究发现：始花时有限型品系已经长到其最大高度的84%，而无限型品种仅长到67%；地上部分总干物质重中(不包括种子在内)，有限型品系开花时积累到78%，无限型积累到58%2。以收获茎叶为目的的苜蓿一年刈割多次，干物质积累的模式在不同利用期有很大差异，对其收获利用的意义也有很大不同。 本研究栽培条件下，苜蓿第一茬草均能完成生育期，干物质积累模式与上述大豆类似，有限型品种的高度增长和干物质积累均早于无限型品种而达到生长的最大限度。前者的物候期观察往往表现为早熟。6个重点观察材料干物质积累的速率从快到慢依次为雷亚斯 自选有限型品系 杜普梯和埃及 天水苜蓿 当地无限生态型。 再生草的生长受水肥条件和光热条件的影响较大，特别是利用期和利用次数决定了苜蓿再生期光热资源的分布，所以研究不同类型苜蓿品种再生草的干物质积累模式较为复杂。表3列出了旱作条件下生长第三年产量和高度变化。第一茬草无限型种质高度和产量均高于有限型种质，但有限型的营养器官生长已基本停止，而无限型营养器官和生殖器官的生长均较旺盛。再生草刈割较晚加之干旱，生长高度基本一致，鲜草产量以自选有限型品系最高，同属于有限生长型的雷西斯最低。两个有限型种质处于结荚期，干鲜比高于无限型，所以干重出现了一些相反的变化。第三茬草因严重干旱，产量极低，没有测定。表3 旱作栽培区生长第三年苜蓿刈割两次时经济性状的变化种质材料第一茬草(6月12日测)再生草(8月26日测)生育期 高度 鲜重 干重 生育期高度 鲜重 干重(cm) (kg/m2) (kg/m2) (cm) (kg/m2) (kg/m2)天水孕蕾开花1053.531.29开花结荚66.81.350.32雷亚斯开花802.660.94结荚66.61.280.39地方无限生态型孕蕾开花108.33.791.38开花结荚67.01.840.43自选有限型开花84.72.450.86结荚67.52.200.68 表4显示了旱作条件下强度刈割对两类苜蓿产量和生长高度的影响。甘谷北山旱作栽培区一般苜蓿可刈割23次，当刈割四次时，地方无限生态型第一茬草高度和产量极显著地高于自选有限型品系，而2-4茬再生草的高度和产量均以自选有限型品系居高。增加刈割次数使种质之间鲜干比趋于一致，所以鲜重的变化与干重的变化一致。表4 旱作条件下生长第四年苜蓿刈割四次的性状变化性状种质名称5月18日7月5日8月18日10月2日株高(cm)地方无限生态型62.351.651.711.2自选有限品系56.854.068.318.6鲜重(kg/m2)地方无限生态型3.400.900.520.32自选有限品系2.630.960.680.53干重(kg/m2)地方无限生态型0.750.210.120.05自选有限品系0.480.230.210.11 综合分析表3和表4的测定数据及田间大量品种的观察经验，要收获较高的草量，有限型品种宜于适时早刈，特别是第一茬草不能刈割过晚，否则根颈新枝在刈前处于抑制状态(旱作条件下很明显)，不利于再生。由于再生速度快，适宜刈割次数也相对高于无限型。水肥充裕的条件下，有限型品种加大刈割频率可获得很高的产量。甘肃地方品种及其它无限型品种在旱作时刈割过早或过频，很易造成全年产量的降低。甘肃旱农区传统上种苜蓿主要喂役畜，第一茬草部分在开花期刈割调制干草，部分逐喂逐刈，一般到种子成熟期才能刈完。无限生长习性决定了营养器官的生长持续时间长，这与利用方式和生产要求相一致。所以，笔者认为我国地方品种多为无限型，这是与旱作和利用方式相适应的品种类型。3.4 不同栽培条件下生长习性与生产性能的关系3.4.1 种子生产性能的变化 有限型品种开花期不一定早，但种子成熟整齐一致，收获的时间容易掌握，实际收获的种子量往往较高。无限型品种因营养生长和生殖生长对光合产物的竞争强烈，开花期较长，种子成熟期颇为不一致，收获晚易造成成熟早的种子落粒损失，收获早则不完全成熟的种子较多。这类苜蓿自然落粒下种子生产潜力可能很高，但实际收获量可能因收获期难以掌握而较低。甘谷北山旱作栽培区雷西斯和自选有限型品系多年平均收获种子产量在450kg/mh2以上，而天水苜蓿和地方无限生态型平均不到300kg/hm2。栽培条件对不同习性的苜蓿品种种子产量的影响特别大。无限型品种灌水过多或开花期遇到较多降水，极易引起营养器官的繁茂生长而造成种子产量的大幅度降低，而有限型品种在稀植且水肥适度充足的情况下种子产量较高。所以，无限型品种选择繁种基地应充分考虑当地春、夏季的降水量和时间分布，开花期以后应严格控制灌水量和灌溉期。3.4.2产草性能的变化 大豆的生长习性是重要的生态性状。干旱少雨、土质瘠薄地区多种植无限性大豆。雨量较多、肥力适中的中原地区，常选用亚有限性品种，兼用有限性和无限性品种1.在榆中灌溉区和甘谷北山旱作区迥异的栽培条件下，不同生长习性的苜蓿品种对水肥条件的反应基本与大豆一致。杜普梯和埃及苜蓿在榆中高水肥栽培条件下，生长习性为无限型，其四年平均产草量在93个品种中位居第一和第二，显著高于雷西斯和同样为无限习性的天水苜蓿。而雷西斯和天水苜蓿产草量之间的差异不显著。在甘谷北山旱作栽培条件下，天水苜蓿的干草产量在生长第2年以后显著高于其它3个品种。鲜草产量之间的变幅更大。 田间大量苜蓿种质观察发现，有限型和亚有限型品种在灌溉栽培条件下的产草量较高，而在干旱条件下其产量远低于无限型材料。表5由于所列品种较少，不能充分反映生长习性的生态适应性，仅表示几个代表品种的生产性能变化，以资进一步研究参考。表5 不同栽培条件下四个品种干草产量变化 kg/m2栽培条件品种生长习性第1年第2年第3年第4年平均灌溉(榆中)雷西斯有限1.582.293.842.752.62天水苜蓿无限1.342.084.252.292.49埃及苜蓿无限1.392.275.942.753.21杜普梯无限1.652.425.763.633.37旱作(甘谷北山)雷西斯有限0.290.551.330.760.73天水苜蓿无限0.260.761.610.990.91埃及苜蓿有限0.400.540.94/0.63杜普梯有限0.400.441.01/0.62注：为生长第7年产量；为三年平均产量。4、讨论4.1根据多年对大量国内外苜蓿品种在灌溉和旱作栽培条件下的生物和经济性状观测比较，发现苜蓿茎的生长存在有限和无限两种生长习性：有很型品种营养器官的生长和生殖器官的生长交迭期短，二者对光合产物的竞争性不明显，代表品种有雷西斯；无限型品种营养生长和生殖生长的交迭期长，二者对光合产物的竞争性较强烈，代表品种有天水苜蓿。有些品种如杜普梯和埃及苜蓿在灌溉栽培区表现为无限生长习性，在干旱条件下表现为有限生长习性，属亚有限型。查阅资料发现大豆的生长习性与苜蓿有相似之处，研究水平也较深入，因此本文较多地引用了大豆的研究资料。但是苜蓿为多年生，研究的目的以收获饲草为主，所以研究内容远比大豆复杂，研究的目标也与大豆有很大不同。4.2有限型苜蓿品种的返青期不一定比无限型品种早，但再生的速度一般较快。再生的方式主要是荚果成熟以前(或开花阶段)根颈出现大量新枝，在刈割后迅速生长。无限型品种因老枝条在开花阶段的营养生长依然旺盛，刈割前出现的根颈新枝因营养供应不足容易死亡，一般数量也较少，所以再生枝条的出现主要在刈割之后。有限型品