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核外遗传的性质与特点细胞内敏感性物质的遗传母体影响线粒体遗传及其分子基础叶绿体遗传及其分子基础核外遗传与植物雄性不育 主要内容 第一节核外遗传的性质与特点 核外遗传的概念紫茉莉的遗传真菌异核体实验核外遗传的特性 一 核外遗传的概念 细胞核遗传 由核基因决定的遗传方式 核外遗传 生物的某些遗传现象决定于或部分决定于细胞核以外的一些遗传物质 这种遗传称为 核外遗传 或 非染色体遗传 二 紫茉莉的遗传 紫茉莉花斑枝条的遗传 1909年 德植物学家Correns 柯伦斯 首先报导了植物质体的遗传现象 紫茉莉花斑枝条的遗传 白色 绿色 花斑 紫茉莉花斑品系杂交试验的结果 比例在每朵花中不同 紫茉莉花斑枝条遗传的特点 正反交结果不表现经典的遗传学规律 杂交子代的颜色子代表型与父本无关 而与母本表型一样 原因 雌雄配子结合中形成的合子父母双亲所提供的遗传物质不均等造成的 所以正反交结果不同 母本的细胞质 解释 控制性状的基因位于细胞质中 杂交后所形成的合子其细胞质几乎全来自于雌性配子 因此杂交后代的性状决定于母本 三 真菌异核体实验 粗糙脉孢菌缓慢生长突变型 poky 的遗传 异核体 不同类型的核处在混合的细胞质中 两种细胞核分别出现在不同的分生孢子中 而细胞质已经混合 poky型小菌落 解释 核外基因是控制poky小菌落性状的遗传因子 这种遗传因子通过异核体的细胞质传递给它的无性分生孢子 四 核外遗传的特性 第二节细胞内敏感性物质的遗传 草履虫放毒型的遗传果蝇的感染性遗传 一 草履虫放毒型的遗传 草履虫的生活史草履虫放毒型的遗传 1 草履虫的生活史 具有2个小核 生殖核 2n 1个大核 营养核 有2种生殖方式 无性生殖 细胞直接分裂形成两个个体 有性生殖 接合生殖 自体受精 有丝分裂变为2个小核 接合生殖 n n n 6 两个个体分开 接合完成 二小核变成二大核 小核再有丝分裂一次 2亲本分为4个个体 Aa 短暂接合和长久接合 短暂接合 小核交换 细胞质不交换 虫体分开 各形成一个2n核 长久接合 小核和细胞质均交换 虫体分开 各形成一个2n核 草履虫的自体受精 2 草履虫放毒型的遗传 放毒型 产生草履虫毒素 能杀死其他品系 杀伤者 敏感型 可被毒素杀死的品系 为什么放毒型的草履虫能产生毒素呢 有2个因素决定 K基因 显性 存在于细胞核 卡巴粒 Kappa 存在于细胞质中的特殊颗粒 含DNA RNA 蛋白质 类似细菌 为细胞内共生体 能自我复制 卡巴粒 只交换核 未交换细胞质 杀伤者 敏感者 交换细胞质 卡巴粒 细胞核基因和细胞质基因的关系 卡巴粒 粒 外包双层膜 直径为0 2 0 4 m的小颗粒 含DNA RNA和酶 卡巴粒的rRNA能与E coliDNA杂交 但不能与草履虫的DNA杂交 认为卡巴粒是一种共生型的具有螺旋结构的放毒型细菌 其它放毒性颗粒 粒 粒 粒 二 果蝇的感染性遗传 果蝇对CO2的敏感性的遗传果蝇 性比 SR 失常 1 果蝇对CO2敏感性的遗传 大多数品系果蝇 对CO2具有抗性 用一定量的CO2麻醉后能完全恢复 敏感型品系 用CO2处理后不能恢复原状 通过雌体遗传 机制 细胞质具有一种病毒样颗粒 sigma 通过卵遗传下去 实验 把 引入或是将敏感果蝇的提取物注射到有抗性的果蝇中 均会诱导出敏感性 2 果蝇的 性比 sexratio SR 失常 性比失常 果蝇某些品系中雄性比例极低 甚至缺失 性比雌蝇 能产生大量雌性后代的雌蝇 这种特性遗传给雌性后代 由于雄性胚胎在发育早期死亡而造成的机制 由细胞质中螺旋体 spirochete 引起的 Sigma颗粒 螺旋体的存在取决于相应的核基因 第三节母体影响 母体影响概念母体影响类型 一 母体影响 概念 正反交的结果不同 子代表型受到母本基因型的影响而和母本的表型一样的现象 二 母体影响的类型 短暂的母体影响持久的母体影响 1 短暂的母体影响 只影响子代个体的幼龄期 欧州麦蛾体色的遗传野生型A产生犬尿氨酸 幼虫皮肤有色 成虫复眼深褐色 突变型a不产生犬尿氨酸 幼虫皮肤无色 成虫复眼红色 能合成犬尿氨酸 麦粉蛾的色素遗传中的母体影响 是短暂的 只影响子代的幼龄期 结果同一般测交 无色 2 持久的母体影响 椎实螺的外壳 D d 椎实螺外壳旋向的遗传 母体中核基因D的产物积累在卵母细胞的细胞质中 使F2中的dd个体也表现右旋 母体影响 椎实螺外壳旋向的遗传 表型不受自身基因型决定 延迟遗传 第四节线粒体遗传及其分子基础 酵母小菌落的遗传线粒体基因组 一 酵母菌小菌落的遗传 酵母菌的生活史酵母菌小菌落的遗传 1酵母菌的生活史 啤酒酵母 单双倍体型 有性与无性两种繁殖方式 2 酵母菌小菌落的遗传 酵母菌 大菌落 小菌落 1 2 大菌落 小菌落 1 2 小菌落 缺少细胞色素a b和细胞色素c氧化酶 呼吸缺陷突变株 都为正常型菌落 解释 小菌落的形成 线粒体DNA的遗传变异 小菌落与正常的酵母杂交 细胞质融合 线粒体均复制 并随机分配到子囊孢子中 每个子囊菌都获得正常的线粒体 小菌落消失 二 线粒体基因组 线粒体基因组的一般性质线粒体DNA的组成和蛋白质合成人类的线粒体基因病 一 线粒体基因组的一般性质 1962年 由KIS等发现线粒体 mitochondrion 内有DNA mtDNA 与核内DNA明显不同环状 线状 裸露 不同生物线粒体DNA的比较 mt DNA 半保留复制 多种复制方式 型 D 环型 型同一细胞内可进行不同的复制模式 在体细胞 分裂 静止 内mtDNA的合成活跃 在一个细胞周期中有的mtDNA复制几次 有的则不复制 mtDNA的合成调节与核DNA的合成调节是独立的 但mtDNA复制所需的酶是由核基因编码的 半自主性 E coli 一个复制起点双向复制 以引物的3 OH为起点 以亲代链作为模板合成新链 E Coli染色体DNA复制 哺乳动物小鼠线粒体的复制 D 环型 线粒体两条链密度不同 H和L链 重链H的复制点先开始复制 5 3 合成新的轻链L 亲代L链被搁置起来而产生D形环 轻链继续复制使D形状的体积增大 当取代环达mtDNA的2 3时L链上的复制点开始复制新H链 故在这两条链的复制中存在着 不对称性 一条先复制 一条后复制 且复制是单向进行的 H L D loop 切开一条亲代链 以该切口上的3 OH为起点 以另一链为模板合成新链 复制 滚环复制 线粒体的半自主性 含mt DNA mt tRNA mt rRNA 核糖体及有关的酶 能进行复制 转录 翻译 基因重组 具有自主性 半自主性 其内的蛋白质大部分由核基因编码 酵母中几种主要的线粒体酶复合物的生物合成 二 线粒体DNA的组成和蛋白质的合成 哺乳动物线粒体基因组 无内含子 有些基因编码是重叠的 酵母线粒体基因组 基因内有大段非编码序列 有内含子 植物线粒体基因组 200kb 2500kb 随着植物种类的不同而不同 大而复杂 人类线粒体基因组 1981年B BorstandL A Grivell 英 测定了人类线粒体基因组的DNA序列含16569bp 小 16569bp 排列紧密 几乎所有序列都能编码 除了D loop非编码序列 与复制起始有关 基因内无内含子 蛋白质合成 部分密码子的含义不同于核密码子 22个tRNA基因 2个rRNA基因 连在一起 13个结构基因 1Ctyb基因 2ATPase基因 细胞色素氧化酶的3个亚基基因 NADH脱氢酶的7个基因 22个tRNA基因 线粒体与细胞质翻译系统中密码子使用情况 酵母线粒体基因组 基因组 26 m的环状DNA 84kb 含大段非编码的间隔序列 具内含子 编码细胞色素氧化酶亚基 基因 细胞色素b基因 断裂基因 内含子 具有自我剪切能力两个rRNA基因相距25000kb 三 人类线粒体基因病 线粒体DNA突变所致 多是发生在为线粒体电子传递链的蛋白质亚基编码的线粒体基因中 因而导致线粒体ATP产物的缺失 患者具有线粒体细胞病变 各种与脑 心 肌肉 肾和肝缺陷相结合的疾患 Leber遗传性视神经病 LHON Leber遗传性视神经病 LHON 视神经与视网膜神经元退化 发病较早 表现为急性亚急性视力减退 导致失明 男性发病率为女性5倍 原因不明 9个线粒体基因突变与该病有关 突变种类达18种 突变使编码呼吸链NADH脱氢酶活性降低 线粒体产能下降 因而对需能量多的视神经组织损害最大 久之导致视神经细胞退行性变 直至萎缩 MERRF综合症 多系统紊乱 肌阵挛性癫痫 轻度痴呆 耳聋 脊髓退化 大量团块状线粒体聚集于肌细胞中 可被特异性染料染成红色 破碎红纤维 大脑卵圆核与齿状核有神经元的缺失 当线粒体中90 存在这种突变 将出现典型症状 当突变比例下降时 症状也随之变轻 线粒体遗传病 mitochondrialdiseases 由于线粒体基因突变所引起的疾病 呈母系传递 通过母系遗传 男女均可患病 但只有女性患者的子代患病 男性患者子代正常 线粒体遗传病 纯质性与异质性的影响 同 纯质性 同一组织或细胞中的mtDNA分子都是一致的 全都是野生型或全都为突变型 异质性 某个体同时存在两种或两种以上类型的mtDNA 野生型与突变型共存 线粒体遗传病的症状以突变mtDNA纯质个体最为严重 传递突变mtDNA的母亲既可以是纯质或异质性患者 也可以是表型正常异质性的携带者 第五节叶绿体遗传及其分子基础 衣藻的叶绿体遗传叶绿体遗传的分子基础 一 莱茵衣藻的叶绿体遗传 单细胞生物 1个核 n 1个叶绿体 20个线粒体 繁殖方式 无性生殖 有性生殖 核基因mt 与mt 决定交配型 合子 融合 mt mt 减数分裂 叶绿体遗传 99 为突变型 strr 几乎均为野生型 strs 非孟德尔式遗传 原因 基因位于叶绿体基因组上 mt 细胞中存在一些酶 降解了mt 的叶绿体DNA 二 叶绿体遗传的分子基础 叶绿体基因组叶绿体DNA的物理图谱及基因组成叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系 1 叶绿体基因组 1962年 由Kis和Plant首先明确肯定植物细胞的叶绿体 chloroplast 中含有DNA ctDNA 裸露 环状DNA分子 120kb 190kb 每个叶绿体含1 多个DNA 序列中无5 甲基胞嘧啶 大多数植物叶绿体DNA含2个反向重复序列 蚕豆 豌豆中无 能自我复制 有自己的转录翻译系统核糖体 70S 50S 30S 其23S 4 5S 5S 16SrRNA基因以及1 3核糖体蛋白质都由叶绿体DNA编码 30多个tRNA基因都由叶绿体DNA编码 半自主性 裸藻 豌豆 叶绿体结构示意图 衣藻 2 叶绿体DNA的物理图谱及基因组成 利用限制性内切酶识别位点作图等方法 已完成眼虫 衣藻 地钱 玉米 菠菜 豌豆 水稻 烟草等植物的叶绿体DNA物理图谱的绘制 4种rRNA基因30个tRNA基因约20个核糖体蛋白质基因编码ctRNA聚合酶的几个亚基基因编码光系统I II的几个蛋白质基因编码ATP酶的亚基基因编码电子传递链中酶复合物的部分成分的基因核酮糖1 5 二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基 105 113 3 叶绿体遗传系统与核遗传系统的关系 叶绿体的半自主性 蛋白质的合成 第一类 由ctDNA编码 在叶绿体70S核糖体上合成 光系统 P700Chla蛋白质 膜蛋白质pbA 第二类 由nDNA编码 在细胞质80S核糖体上合成 光系统 Chla b蛋白质 第三类 由nDNA和ctDNA共同编码 二磷酸核酮糖羧化酶的大亚基由ctDNA编码 在70S核糖体上合成 小亚基由nDNA编码 在80S核糖体上合成 第六节核外遗传与植物雄性不育性 植物的雄性不育性高等植物雄性不育性的遗传机制质核互作型雄性不育的应用 一 植物的雄性不育性 植物雄性不育的现象植物雄性不育性的类型 1 植物雄性不育的现象 具普遍性 18个科的110多种植物中有不育现象 其最大特点 雄蕊发育不正常 不能产生可育的花粉 雌蕊发育正常 可产生正常的卵 并可接受正常花粉而结实 雄性不育的玉米 同株 其上的雄穗的花药发育不正常 不能开花散粉 雌穗发育正常 只要接受正常花粉 就能结种子 造成植物雄性不育的原因 生理因素 环境因素等等 由基因控制的可遗传的雄性不育 2 植物雄性不育性的类型 细胞核雄性不育类型细胞质雄性不育类型核质互作雄性不育 1 细胞核雄性不育类型 雄性不育 隐性ms控制 ms ms 正常可育 显性Ms控制 Pmsms MsMs F1Msms雄性可育 F21MsMs 2Msms 1msms3可育 1雄性不育 2 细胞质雄性不育类型 由细胞质基因控制 表现为母系遗传 S 不育细胞质N 雄性可育的细胞质 在玉米中曾发现细胞质雄性不育 S N 不育 正常 S N S 不育 母系遗传 3 核质互作雄性不育 由核基因与细胞质基因共同控制 核内 雄性不育基因rf 隐性 核内可育基因RF 显性 细胞质 雄性不育基因S 雄性可育基因N 孟德尔式遗传母系遗传 核质互作雄性不育 二 高等植物雄性不育性的遗传机制 线粒体与雄性不育性叶绿体与雄性不育性 1 线粒体与雄性不育 cms C不育型 与呼吸链基因的重组变异有关 发现其线粒体与普通线粒体有3个基因 atp9 atp6 coxII 存在明显差异 研究进展 我国学者在水稻