单系多系并系-分支系统学.doc

【支序分类学】 支序分类学（英语：Cladistics）又称亲缘分支分类学，是一种生物分类的哲学，其指只依据演化树分支的顺序，而不参考形态上的相似性来排列物种。此一学派的主要贡献者一般认为是德国昆虫学家威利汉宁根，他称此为种系发生系统学。 分支研究的最终结果是由被称之为“分支图”的树状关系图来描绘出其假定的关系。现代的系统学研究会收集各方面的资料，包括DNA序列、生化数据和形态学上的数据等。 在一个“分支图”中，所有的生物体都如同一片树叶，且每个内节点理想上都是二元（有两条分歧）的，在此一分歧点两端的分类群即称为“旁系分类群”或“旁系群”。每一枝干，不论其包含了上万种类别或只有一种类别，都被称做是一个分支。一个自然的类群应该会有包含在任一分支里的所有生物体，这个分支会有着属于此一分支的唯一祖先（一个不会是此一分支外的其他生命体的祖先）。每一分支都会有一些只共同出现在分支内每一个成员上，而不会出现在其他生命体上的特征。这些特征称之为衍征。例如，坚硬的前翅（鞘翅）是鞘翅目的衍征，而幼叶卷叠式由卷曲的幼芽舒展成叶子则是蕨类植物的衍征。 一个特征状态若是同时表现在外类群和其祖先身上时，称之为“祖征”；而若只出现在之后的后代时，则称之为“衍征”。用祖征和衍征来代替原始和先进这些词是因为，若是在不同的环境之下，每种特征都有可能是先进的。用祖征来指分支的“分类基础”在非正式的情况下并不会不普遍。 一些种类如果比其他种类具有更多的祖征，称为基本分支，一般来说基本分支比其他衍生分支的种类要少得多，基本分支也可能现在已经不存在，例如鸟类和哺乳动物的共同祖先就已经不存在，虽然它们之间有许多共同的祖征存在。【支序分类方法】 分支分类分析必须收集信息，并区分什么是“一般特征”什么是“特殊性状”。在以前，研究者必须区分哪些特殊性状是共同祖先以前具有的（祖征），哪些是共同祖先单独具有的特征（共源性状），要和分支以外的种群比较，只有共源性状才能用来确定一个分支。 要确定一个分支，必须有足够大量的共源性状，才能说明这种特征不是由于共同的祖征，不是由于趋同进化造成的同形相似（因为生活在同一环境，而不是因为有同一祖先造成的相似特征）。例如鸟类和昆虫有生活在相似的环境中都具有的翅膀（共同的特征），但却是沿着不同的进化路线发展的，如果将它们放到一个分支内就是错误的。 共源特征确定后，要依照简约化的原理确定之间的关系（也是一种奥卡姆剃刀原理），另外也主要也依照分子进化理论，选取最接近的分支。现代不太容易出现由于研究者自身造成的偏差，因为一般分析都使用计算机软件，现在有各种复杂的软件可以用来分析和计算分支。但有时也会出现许多冲突，例如外形特征和基因分析完全不同等，造成分到不同的分支内，现在种系发生学提供了得到大部分人赞同的结论。 现代DNA系列的测定已经比较容易，种系发生学得到分子数据的支持，计算机系统可以处理大量的数据，能精确筛选出真正的共源特征数据。更为有效的方法是利用染色体中的反转座子记号。最理想的是将形态学、分子生物学、以及行为生态等种系发生学的信息结合起来，没有一种方法是完全完美的。所有的方法都有自己的误差，在形态学中经常发生趋同进化的错误，但在分子生物学中却经常有和外在特征冲突的现象，分子数据虽然比利用化石数据更精确，但也充满误差。各种方法的比较和结合，才能得到更好的结果。 亲缘分支理论并不能取代现在所有的进化理论，只是对现有的知识进行一些修正。这种理论也可以使用到生物学以外的领域，目前已经应用到历史语言学中确定语言的族属分类，和古代文献考订中确定文献派生情况等。 【亲缘分支法所用的三种分支方法】结点分支:最近的共同祖先分出的A和B以及它们的后代。主干分支: 包括A和B 的比较远的共同祖先及其后代，但不包括Z。派生分支: A 和B 最近的共同祖先及其后代，还包括具有一定的派生特性的较远祖先。【支序分类法分类】 自从1960年代以来，生物界出现倾向用亲缘分支分类法的“分支主义”，他们主张取消所有非分支的分类系统。但其他分类学家认为虽然种系发生学要应用亲缘分支的技术，但分类仍然有使用传统的门类的必要，两种分类法都应该存在，因为不仅存在单源种系，也有同源种系。 单源种系可以应用分支，全体种系都是从一个祖先派生出来的。同源种系虽然意义相同，但其中一部分种群有独立的进化道路，产生很大的区别。例如鸟类和爬行类具有同一祖先，但进化道路相当不同。脊椎动物和无脊椎动物也是从共同祖先演化来的，但不能分到同一类中。 此外还有多源种系，例如以前分到一类“厚皮类”中的动物象和犀牛并不是来源于同一祖先，而是各自由不同的薄皮祖先进化来的。进化分类学者认为多源在分类学中是错误的，如同将趋同进化的动物或同形的动物分到一类中一样。 分支学者认为同源种系和多源种系是一样错误的，单系群是依据共源性状，可以将各种群进行客观地分类。而同源和多源是依据外观特征，容易造成主观的错误。但其他学者认为分支法将种群分类从“低级”向“高级”分类，容易导致目的论，目的论是在进化研究中应该避免的。 分支学者认为传统的分类方法人为地将物种分成不同的层次，不能真正代表物种进化的实际情况，因此应该放弃林奈的分类法，全部使用简单的亲缘分支层次。而其他有不同意见的学者认为所有的分类方法都是人为的，都有主观因素在内，所有物种都是在持续不断地进化，任何分类划分都是人为制造前半部单一起源，后半部同源发展，在树形结构的早期就应用同源分类是必要的。例如发展成为灵长类的早期脊椎动物不能放到任何单源分支中。他们还认为同源分类提供了生物形态、生态即生命进化历史中重要变化的信息。也就是说传统分类和分支分类都很有价值，但在不同方面是为不同目的而起作用。 【单系群】 单系群（英文：Monophyletic group，也称为单系类群）在支序分类中指的是一个分类单元（Taxon），其中的所有物种，只有一个共同的祖先，而且它们就是该祖先的所有后代。单系群也可以被这样定义：依靠近裔共性归类的类群。 比如，人属被认为是来自于人科中的同一祖先，而且目前已知没有其他的后代。所以人属是单系群。但是如果能人和智人是来自不同的祖先的话，而这个祖先有不属于这个属的话，那么这个属就是多系群。但因为大多生物学家比较喜欢单系群，所以在这种请况下，通常的做法是或者细分这个属，或者是将它扩大到能包含这种额外的情况为止。 图1：爬行类和鸟类组成一个单系类群【并系群】 并系群（英语：Paraphyletic group）是指一个生物类群，此类群中的成员皆拥有“最近共同祖先”，但该群中并不包含此最近共同祖先之所有后代。一个类群是否为并系群，需依不同的分类标准，如不同的DNA序列的比对结果而决定。 图2：分支顶端由左至右分别为鱼类、两栖类、哺乳类、爬行类（龟类、鳞龙类、鳄类）与鸟类，蓝色部分是爬行类，该类群以较晚近的研究结果而言，因不包含其共同祖先的所有后代，因此是一个并系群。【多系群】 多系群（英语：Polyphyletic group）在生物系统发生学中，是指一个分类群当中的成员，在演化树上分别位在相隔着其他分支的分支上；也就是说，该分类群并不包含其所有成员的最近共同祖先。一般而言，生物的科学分类会尽量避免使一个正式的分类群成为多系群。 举例而言，“恒温动物”（温血动物）通常指鸟类与哺乳类，但是鸟类与哺乳类的祖先皆为变温动物（冷血动物），因此哺乳类与鸟类的恒温性是分别发展出