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(植物学专业论文)何首乌和木立芦荟的结构发育与有效成分积累相关性的研究.pdf.pdf 免费下载
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文档简介
西 l 毫大学学位论文知识产权声明书 y8 9 2 1 2 本人完全了解学校有关保护知识产权的规定 即 研究生在校攻读学位期间 论文工作的知识产权单位属于西北大学 学校有权保留并向国家有关部门或机构 送交论文的复印件和电子版 本人允许论文被查阅和借阅 学校可以将本学位论 文的全部或部分肉容编入有关数摇库进行检索 w 以采用影印 缩印或扫描镣笈 铡手段保存和汇编本学饺论文 同时 本人保证 肇 韭压结合学位论文研究课题 再撰写的文章一律注明作者单位为舀北大学 保密论文待解密后适用本声明 学位论文作者签名 墙渣墨指导教师签名 垄徊垒聋 年 月t r 臼 年 月 日 独创性声明 本人声明 所呈交豹学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取褥的 磷究成果 据我所知 除了文中特别燕以标注帮致谢的遣方雏 论文中不毽含其 他人已经发表或撰写道的研究成果 也不包含为获得薅北大学或其他教育桃构的 学位或证书而使用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已 在论文中作了明确的说明并表示谢意 学僚论文作者签名 芎汉心 签字日期 y 田年p 月心日 致谢 本论文是在导师胡正海教授的精心指导下完成的 论文的每一个环节都倾注了胡先生大 量的心血 胡先生对科研工作的强烈责任心和献身精神时刻激励着我克服困难 努力奋斗并 开拓进驭 胡先生渊博的学识 严谨的治学态度 以及谦虚谨慎的处世为人 将永远是我工 作和生活的典范 在此对胡先生表示衷心感谢 感谢师母吴韵梅老师三年来对我生活上的关 怀和工作中的鼓励 使我在远离家乡仍可体会到家一样的温暖 感谢我的硕士导师叶能干教授对我学习的关心和鼓励 二十年来 先生忙碌的身影始终 激励着我不断奋进 而其谦虚的态度更使我了解了学无止境的真谛 感谢贵州大学李淑久教 授对我的严格要求和教诲 李先生严于律己和一丝不苟的工作作风 始终是我学习的榜样 感谢贵州大学生命科学学院院长赵德刚教授 副院长郁建平教授以及植物学科各位老师的支 持和帮助 感谢张召友 李强武两位启蒙老师 自踏入校门 至初中毕业 八年的共同经历 我们 建立了深厚的友谊 因为他们的帮助和鼓励 把我从一个农村的放牛娃 培养成村上第一个 进入省属重点高中的学生 恢复高考后的第一个大学生 研究生 芦荟的超微结构实验主要在中国科学院植物研究所植物光合作用与分子环境生理重点 实验室完成 得到林金星研究员和苑成先生等的大力帮助 向他们表示衷心的感谢 感谢北 京大学李正理教授和夫人沈淑瑾编审在英文论文修改过程中的耐心指导和帮助 感谢贵州省 黔东南州信邦中药饮片有限公司贺定翔总经理 何首乌g a p 基地冉光伦主任在材料采集过程 中提供的便利 感谢贵州省中医药研究院中药研究所冉懋雄研究员的指导和帮助 感谢西北大学生命科学学院的刘文哲副教授 蔡霞副教授 常鸿莉博士 魏朔南教授 刘建利教授 岳明教授等老师在实验过程及论文撰写中给予的指导和帮助 感谢生命科学学 院院长赵桂仿教授给予的支持 感谢殷迪老师三年来在工作生活上对我的关心和帮助 在实验材料采集及实验过程中 吉首大学的刘世彪副教授 河南师范大学的王太霞教授 和李景原教授 莱阳农学院的曹玉芳研究员 常熟理工学院的沈宗根教授和吕洪飞教授 中 国科学院研究生院的郑宏春副教授 中南大学的王丽博士 陕西师范大学的王自芬博士等提 供了诸多的帮助和支持 在此向他们表示感谢 结构植物学实验室是一个团结向上的集体 三年来 大家互相帮助 共同探讨 置身其 中 倍感身心愉快 感谢所有同学三年来陪我走过的快乐时光 特别感谢盛仙永 王玲丽 谭玲玲 钱增强 王秫玲 么春艳 彭励 张良军 李方民 黄萱 李金亭 秦海燕 倪细 炉 秦玲 陈莹 傅淑颖 牧文等同学的帮助 感谢我的家人对我学习的理解和付出的劳动 廖海民 2 0 0 6 年3 月于西北大学 何首乌和木立芦荟的结构发育与有效成分积累相关性的研究 廖海民 指导教师 胡正海教授 嚣j e 大学生命科学学院 联安 7 1 0 0 6 9 摘要 傍罄鸟 粤笤口摊 辨m 的协删mt h l m b 隶属于蓼科 p o l y g o n a c e a e 蓼属 每絮静 螂l 炎多年生莩质藤本褴物 嚣麓鸟豹主要药麓帮分是块校 瑟中 药何酋岛 以生首鸟和制首乌二种形式入药 地上部分的茎叶也可入药 即中药 夜交藤 何首乌的主蒙药效成分怒二苯己烯营 以及葸醌类物质 本文运用植物 解裁学 组织耗学帮德兹讫学等方法 系统磅究了馋蓄乌幼麓及成年疆探鹣解帮 结构 块根的发生发商规律 葸酮类物质在何前乌营养器官中的组织化学定位 二苯乙烯营和蒽醌类物质积累的动态变化规律 术立芦荟国如 半 幻凇酣髓i i 隶藩予芦荟辩 a s 蛹o d d a c e a e 芦荟属 0 幻el 为多年生肉质草本植物 木立芦荟的主要药用部位是叶 叶内贮藏的 芦荟索鼯蕙醌类物质是其主要药用成分 本文运用石蜡切片 薄切片和超游切片 等植秘勰嗣学方法势结合组织纯学 荧竞技术辅缠瞻往学等方法 簪 究本立芦荟 叶内蒽黼类物质贮藏部位及贮藏结构的形态本质 并总结出研究葸醌类物质的细 胞化学方法 进面探讨葱醌类物骏的合成场所及运输过程 邋避对褥首鸟酾零立芦荟的绥擒发育与霄效成分积累糨荚性较为系统翡研 究 取得了以下主要结果 倪麓岛幼茁类型为本兰型 囊根四原型 侧根瞪 六原溅 通常无髓部 子 叶帮秘黩叶的上表菠元气乳嚣分布 表皮缨藏豢周壁平童 下表皮的表受缨施垂 周壁波浪状 有较多的气孔器 气孔器属无规则澄 子叶柄中有3 个维管束 初 生时鲍时柄中有6 个维管柬 俺篱鸟幼营静道渡区位于下照轴 根的4 个放射维营束 在下疆辘中通过初 生韧皮部的拉长 断裂 合拢 形成4 个并生维管束 以后相对的2 个维管束均 一分为二 成为6 个维管束 下聪辘在分裂的绦管束处裂成群部分 每部分鑫具 3 个维鬻柬 与两片予砷的各3 个子时迹稳连 粮一下胚轴一予时的维管寐成为 一个初生维管系统 何首乌根尖由根冠 分生区 伸长区和成熟区组成 根和茎的初生结构包括 表皮 皮层和维管柱三部分 周皮和韧皮薄壁细胞中的一些细胞呈红棕色 含较 多葸醌类物质 叶片主脉中具2 个维管束 二者呈上下分布 上面的维管束较大 木质部在下方而韧皮部在上方 下面维管束的木质部在上方 韧皮部在下方 叶 柄基本组织中有6 个维管束 其中5 个小的排成一圈 另一较大的维管束更靠近 中央 位于叶柄近腹面的沟槽方向 外轮花被延伸成距 成熟花药具四个花粉囊 花丝具较多乳突 子房l 室 含1 个直生胚珠 瘦果3 棱形 胚乳丰富 何首乌块根是在正常的次生结构形成后 由韧皮薄壁细胞恢复分裂能力 转 变为三生形成层 三生形成层向内分裂产生三生木质部 向外分裂产生三生韧皮 部 三生韧皮部 三生形成层和三生木质部共同构成异常维管束 属周韧维管束 类型 在先形成的异常维管束之间 一些薄壁细胞仍可恢复分裂能力 产生小的 异常维管柬 这些异常维管束分裂产生大量的韧皮薄壁细胞 从而使块根不断增 粗 由于何首乌块根中最先形成4 8 个异常维管束 使块根具有4 8 个突出棱 脊 在块根横切面上呈现云锦状花纹 何首乌营养器官的组织化学定位表明 块根中蒽醌类物质的含量明显高于 茎 叶 块根的周皮和韧皮部均呈深红色 表明这些部分含较多的葸醌类物质 木质部不显色 说明木质部不含葸醌类物质 茎的周皮和初生韧皮部具极浅的红 色 表明这三部分含微量的蒽醌类物质 初生木质部 髓部和髓射线不显色 叶 的表皮 叶肉及韧皮部具较浅的颜色反应 而本质部不显色 茎和叶的韧皮部显 色而木质部不显色 表明葸醌类物质可能通过韧皮部进行运输 何首乌各器官中的二苯乙烯苷含量 块根最高 而营养器官的幼嫩部分及生 殖器官中含量都很低 随着生长年限的增加 块根和老茎中二苯乙烯苷含量逐渐 增加 茎和叶中含量相差不大 块根中二苯乙烯苷的含量自6 月至1 0 月逐渐升 高 l o 月份含量达到最高 然后逐渐降低 块根各部位中二苯乙烯苷的含量以 周皮最高 韧皮部最低 不同产地生首乌及制首乌中二苯乙烯苷含量差异较大 何首乌各器官中总葸醌的含量 块根最高 其它部分较低 块根中总葸醌含量随 着生长年限的增加而增加 块根各部位中的总蒽醌 周皮和韧皮部含量高 而木 质部低 木立芦荟叶由表皮 同化薄壁组织 储水组织和维管束构成 维管束位于同 化薄壁组织和储水组织之间 排成一轮 每个维管束周围具有一圈鞘细胞 内部 有3 7 个大型薄壁细胞 即芦荟素细胞 通过对木立芦荟叶的发育过程进行研 究 结果表明 维管束鞘细胞由叶的基本分生组织发育而来 其形态本质为基本 组织 而芦荟素细胞是由原生韧皮部外侧所保留的原形成层细胞分裂 增大而来 其形态本质属于特殊的韧皮薄壁细胞 木立芦荟叶经醋酸铅溶液处理后 芦荟素细胞中具有明显的沉淀物 而其它 细胞中均未见该沉淀物 并且 用氢氧化钠溶液处理后 只有芦荟素细胞显现出 蒽醌类物质特有的红色 组织化学结果表明 木立芦荟叶中的葸醌类物质贮藏在 芦荟素细胞中 荧光观察结果也表明 芦荟素细胞内显示出蒽醌类物质特殊的黄 色荧光 进一步证实了芦荟素细胞是蒽醌类物质的贮藏场所 摸索出在透射电镜下观察芦荟素的超微细胞化学方法 醋酸铅沉淀法 通 过该方法探讨木立芦荟叶内芦荟素的合成部位 转运途径和贮藏场所 结果表明 在木立芦荟叶发育过程中 随着同化薄壁组织细胞的液泡化 其质体片层上开始 出现芦荟素颗粒沉淀 以后沉淀数量随同化薄壁组织的发育丽不断增加 从而在 成熟质体的类囊体上分布有大量黑色的芦荟素沉淀 而细胞的其它部分则无芦荟 素沉淀 为此 我们认为同化薄壁组织的质体为芦荟素的合成场所 合成的芦荟 索通过质体膜形成的小泡释放到细胞质中 并包被于内质网小泡中 然后与质膜 靠近并融合 或含芦荟素的质体小泡直接与质膜发生融合 从而把芦荟素释放到 质膜外 芦荟素通过质外体途径运输至维管束鞘细胞 再经过胞间连丝以共质体 途径运输到芦荟素细胞 最终贮存在芦荟素细胞的液泡内 关键词 何首乌 木立芦荟 显微结构 二苯乙烯苷 葸醌类物质 组织化学 超微结构 细胞化学 s t u d i e so ns t r u c t u r e sa n dt h e i rc o r r e l a t i o nt ot h ea c c u m u l a t i o n o fe f 艳c t u a lc o m p o n e n t si n 上b 矿妒脬删 雠 z 蜘 1 f 厅la n d a l o e r b o r e s c e n s l i a oh a i m i n s u p e r v i s o r p r 0 h u 办e n 曲a i c o l l e g eo f l i f cs c i e n c e n o 曲w e s tu 1 1 i v e r s i 咄x i a i l 7 1 0 0 6 9 a b s h a c t p 0 1 9 0 n 埘小 厅驴 麒mt h l l r l b p o l y g o n a c e a c i sap e f 曲1 1 i a lh e r b a c e o u sl i a n a n sm o tt i b e r a 1 1 d p r o c e s s e dp m d u c t n 锄e l y c h i n e s et r a d i 廿o n a lm c d i c i n e h e s h o u w u 盯cm a i l l l yo 盛c i n a lp a n n ss t 锄a n dl e a f n 姗c l yc h i l l e s e 廿a d m o n a l m e d i c i n ey b j i a o t m g 缸ea l s oo 嫩d n a lp a n t h em a i l l l yb i o l o 百c a la 砸 i t y c o m p o n e n t so ft l l ep 1 趾ta r e2 3 5 4 一t 枷y d r o x y s m c n e 一2 o p d 9 1 u c o s i d e f o r s h o r ts m b e n e 舀u s i d e a n da n t l l m q u i i l o n e s i n 也i ss t i l d y w es y s t 锄a t i c a l l y i n v e s t i g a t e dt t l cd c v e l o p m e n t 趾ds 协1 c t u r eo f t h em o tt i l b e r t h ea i l a t o r r l ys 饥l c t l r eo f s e e d l i i l g a 1 1 da d u l tp l 蛆t 也e1 l i s t o c h 锄i s 缸y耐钮t a t i o no f 幽q u i l l o n e si n v e g e t a t i v eo r g a na i l dt h ea c c 哪u l a t i o no fs d l b e i l e 翻u c o s i d ca n d 趾m r a q u i n o n e sb y u 如ga n a t c m y h i s t o s 虹ya n dp h 如蜘s 时m c 廿1 0 d s 4 g 口而o 嚣c e 瑚m i l l a sp h o d d a c e a e i sap 删a ls u c c u l e n th 砷a c e o u s p l a n t 劬t h l a q l l i n o n e s 眦也em a j o rm e d i c i 砌c o 岬n e i l t sw t l i c ha r ec x 订a c t e d 筋m i t si e a v e s ht 1 1 i ss t i l d y w ei n v e s t i g a t e dt h es t o r ep o s i t i o no f 髓t l l r a q l l i n o n e si 1 11 e a v e s a n dt h em o f p h o l o 百c a le s s c 芏l c eo fs t o r e 蛐m 咖e g r o p e df o rac y t oc h 钮l i s 缸ym e t l l o d s t u d y i l l ga n t h r a q u i n o n 鹤 a n dp 曲e di n t 0t h es y i l t l l e s i z ep o s m o na i l d 仃a i l s p o r t p r o c e ss w eu s e d 也em m t i p l ea p p a c h e s 一锄a c o m y l l i s t o c h 咖s 虹y c y t o c h 伽 1 i s 廿y 柚d n u o r e s c e n c ei i l i c r o s c p ym c t h o d s ht 1 1 i sp 印 w es y s t e m a t i c a l l ys t u d i e d 蛐c t 帅e sa n dt h e i rc o r r d a t i o nt om e a c c u m u l a t i o n o f e f f b c 饥l a lc o m p o n 印t i i l j b y g d n m 州 埘勋朋ma n d 4 如8 口r 6 d r 即c 已w a n ds o m ei m p o r t a n tr e s m t sw e r el i s t e dh 盯咖a f t e r t h es d l i n gt y p eo fn 舭弘 聊m 晚似删mi sm a 朗o i i a 聊e p 血a r yx y l e m i nm a 血r 0 0 ti st e 仃缸c h 观di nl a t 盯a l o ta r e 懈瑚r c h 脚c h 吼dh e x 鲫c h t h e 4 a d a x i a l 印i d 锄i so fc o 移l e d o na n dp f i m a f yl e a fh a s n ts t o m a t a la p p a r a t u s t h e a n 娃c l i n 且1w a l lo f 印i d 曲嘣sc e l li ss t r a i g h t t h ea i l t i c l 加a lw a l lo fc p i d c 吼i sc e l li s w a v y a n dm a r i ys t o m a t a la p p a r a t i l sw 1 1 i c hi sa n o m o c 如ct y p ea r ed i s 砸b u t e di n 蠢a x 量a l 雌i d 懿n 趣 f 鹾娟 拄雒dp 疸越a f yl 娃弱班ea r e 救嚣v 慕s c 落a rb 强d i e s 泌 氇ep e l i o l eo f c o t y 重e d n 则8 i xv a s e m a fb 粥m 铺i i lt h ep 或i o l eo f 蛹搬a r yl e a t h es e e d l i n g st r a n s i t i o nr e g i o no fp d 饥妒抖 m 小 厅i 7 0 删肌l i e si n sh y p o c o t y l f d u rr a d i a t eb u n d l e so f m er o o tc o m ei n t ob e i 苴l gf o wc 0 1 1 a t e m l b u n d l o sv i ae l o n g a t i n g n 巾t 蜮琏ga n d 如l d i n go fp 甄m 鄹yp h l o e m 嫩壕eh y p o c o 移1 e v e r y 知r oo p p o s i t e v a s g 娃l 群玟m 越e sa 嚣约n g 鼢氍 珏a 搬畦歌m 攫e s 旗疆卤 v i d ei n 约粕 搿嗤t s 氆珏s 氇e r e a r es i xv a s c u l a rb u n d l e si i l 也eh y p o c o t y l t h eh y p o c o t y ls 印a r a t ei n t ot w op a r t s 宜呲 p a n 主t 0v a s 叫a rb u n d l e s t h 盯oa r et t l r e ev a s c u l 甜b u n d l e si i le v e r yp a r t 锄dm em r e e v a s c u l a rb 蛐d l e sj o 协w 熊t 量鹏e 仃a c e so f a c hc o 聊c d o n t h ev a s c u l a rb u n d l e so f 琊o 羲y 辨 y 圭鑫n d 蹬撼 藏掘芏珏遗圭 啦8 搿v 鼯蕊鞋s 躅蹦l w 纛鼎e 躺氇ev a s c u l 嚣 h m d l e 蠹韧m 也es t e mc o 搬e s 如南ob e 沁ga l o n 黾 t h em o tt i po fm 髫口h m 缸i d r 牲i 8c o m p o s e do fr o o tc a p m e r i s t e m a t i c z o n e e l o n g a t i o nz o n ea n dm a t u r a t i o nz o n e t h ep r i m a r ys 饥l c t u r e so f 协e r o o ta n d 也e s 把瞰c o 珏s 主s to fe p i d 蹦越s 溅拍dv a s 铋l a re y l 遗d 嚣ts o m ee e l l s 攮p 醴d 锄a n d p 撼o o 瓣p 8 f e n e 蠡y 堇n a 建o wr e db 硒w n a n di n 趱c a t e 氇a t 也髓ee e l sc o n t a 主nm u c h a r 曲r a q u i n o n e s t h e r ea r e 柳ov 觞c u l 缸b u n d l e s i nm a i nv e i 珥i t sx y l o mi sd o w h w a r d s a n dp h l o e i i lu p w a r d sm w m e rv 鹊c u l a rb 鼬d l e b u tt l l eo t h e rw a yr o u n dm b e l o w v a s c u l 貅b u n d l e t h e r ea s i xv a s c u l a rb m l d l e sa m o n gw l l i c h 蠡v e8 m a 王lv a s c t l l a r 妇d s 嚣潍珏g e 遮 矗e 趣g 勰矗氆e o 氇程 a f 秽铺e l a y sc 鼹溉l l y 攮攮e 挚荫o l e 翻t 谨 n o w e r st e p a le x t e n d st oac 霜e a lt h e r ea r ef o u rp o n e ns a ci i ll n a 札黯船斑c r a n d m u c hp a p i l l a r ya b a v e 矗l 蝴e n t t h eo v a r yh a sal o a u l e a i l da no r m o 虹o p o u so v l l l e t h ea c h e n ei st r i l a t e 伯l a n dh a sa b u n d a te i l d o s p e 姗 髓l er o o t 缸b e ro f 黝每鬯铡姗拱撕趣蹈b 孳觥d e 蛀v e sa c c e s s o f y 蠢瑚b i 髓至略m p 蝴静燃娃p a f 强 h y m aa 蠡群勤f m 趣ge c 啪崧矗黼ls e c o n d a f ys 锄l 魂 骶捡a o c e s s 掰了 c a m b i mf o m st c m a r yx y l e mi n s i d e a n dt e n i a r yp b o e mo u t s i d e a b n o r m a lv a s c 1 1 1 a r h m d l e sa r ec a m p o s e do fm o 删a r yp t l l o e m a c c e s s o r yc a i 工l b i u ma n dt h et e n i a r y x 弘e m a n db e l o n gt o 黝举嫩a i b r a ib u n d l e s o m ep h l o e mp 盯鞠c h y m ac e l l s 黜o n g 喜 a b n o m a lv a s c u l a rb 1 皿l d l e sh a v eb e e nf 0 衄e dc a nr e s u m ed i r i d i n ga n df o ms m a l l d b n o r m a lv a s c u l a rb u n d l e s t h e s ea b n 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e a e 蓼族 吲b p 0 1 y 9 0 n e a e 的蓼属 p d 坛d l ml 由于何首鸟等蓼属蔓蓼组 s e c t t i n i a d a 植 物的独特性 中国植物志 已把蔓蓼组植物独立为 可首乌属 而肠芦抽a d a l l s 该属植物全世界共2 0 种 主要分布在北温带 我国有7 种 2 变种 何首乌的 学名相应变为凡 p 缸m 峨肋m t h 眦b h a r a l d 对何首乌分类位置的这种处 理 已得到许多植物学者的认同 李安仁 1 9 9 8 h o n g 以 1 9 9 8 h o l l i n g s w o m l 酣口 1 9 9 9 r o n s e d e c r a e n e 以 2 0 0 0 鼬m 酣以 2 0 0 0 李法曾等 2 0 0 4 但包括 中国药典 在内的药学界仍然把何首乌置于蓼属 中华人民共和国卫生 部药典编辑委员会 2 0 0 5 本论文对何首乌的处理仍采用广义蓼属的观点 何首乌为多年生缠绕草本 长3 4 米 根细长 先端具膨大的块根 块根 长椭圆形 黑褐色至红棕色 断面黄褐色至紫红色 茎中空 多分枝 具纵棱 无毛 下部木质化 叶片心脏形或三角状卵形 全缘 长3 7 厘米 宽2 5 厘米 顶端渐尖 基部心形或耳状箭形 叶柄长1 5 3 厘米 托叶鞘膜质 短 筒状 花序圆锥状 顶生或腋生 长1 0 2 0 厘米 分枝开展 具细纵棱 苞片 三角状卵形 具小突起 顶端尖 每苞片内具2 4 花 花梗细长 长2 3 毫米 下部具关节 果时延长 花被5 裂 白色或淡绿色 分2 轮 外轮3 片 舟状卵 圆形 背部具翅 并下延至花梗 内轮2 片 倒卵形 雄蕊8 比花被稍短 花 丝下部较宽 子房卵状三角形 花柱3 极短 柱头扩展呈盾状 瘦果卵形 具 3 棱 长2 5 3 毫米 黑褐色 有光泽 包于宿存花被内 其花被片具宽翅 为 心形或心状卵形 果梗细 下垂 花期8 1 0 月 果期9 1 1 月 吴家荣 1 9 8 2 李安仁 1 9 9 8 2 何首乌的本草考证 何首乌最早收载于唐代的 何首乌录 何首乌味甘性温无毒 此恐是神 仙之药 何不服之 服之去谷 日居月诸 返老还少 变安病躯 服之一 年延龄 纯阳之体 久服成地仙 并认为何首乌有雌雄两种 雌雄并用的原则 苗如木藁 叶有光泽 形如桃柳 其背偏 皆单生不相对 有雌雄
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