（果树学专业论文）李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究.pdf

英文缩略表 英文名称 中文名称 b o r o n删 b o v i n es e r h f na l b u m i n牛血清蛋白 c a l c i u m钙 c h a l c o n ei s m o e r a s e查儿酮异构酶 c h a l c o n es y n t h a s e查尔酮合成酶 c 0 2c o n c e n t r a t i o ni nc e l l s细胞间隙c 0 2 浓度 c o p p e r 州 d i h v d r o f l a v o n o lr e d u c t a s e二氢黄酮醇还原酶 i r o n铁 i n t r i n s i cp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp s i ip si i 最大光化学效率 s t o m a t a lc o n d u c t i o n气孔导度 k a l i u m钾 m a g n e s i u m 镁 n i t r o g e n 氮 n o n p h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gc o e f f i c i e n t 非光化学猝灭系数 p h o s p h o r u s 磷 d l e n y l a l a n i n ea m m o n i al y a s e 酶苯丙氨酸解氨酶 p h o t of l u xd e n s i t y 光量子通量密度 n e td h o t o s y n t h e t i cr a t e净光合速率 d h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n gc o e f f i c i e n t光化学猝灭系数 a i rt e m p e r a t u r e气温 t r a n s p i r a t i o nr a t e 蒸腾速率 u r i d i n ed i p h o s p h a t e类黄酮糖基转移酶 g l u c o s e f l a v o n o i d 一3 0 g l y c o s y l t r m f f e r a s e z nz i n c u m锌 竺呈i 旦旦磐兰罂z i 堕竺 里墅塑 z 堡墨 塞堕娄些兰塾奎 躺 b姒吼叫l刍q m眦 胁 k n舰p胤肿h妒阶 三啪 关于学位论文原创 性和使用授权的声明 本人所呈交的学位论文 是在导师指导下 独立进行 科学研究所取得的成果 对在论文研究期问给予指导 帮 助和做出重要贡献的个人或集体 均在文中明确说明 本 声明的法律责任由本人承担 本人完全了解山东农业大学有关保留和使用学位论 文的规定 同意学校保留和按要求向国家有关部门或机构 送交论文纸质本和电子版 允许论文被查阅和借阅 本人 授权山东农业大学可以将本学位论文的全部或部分内容 编入有关数据库进行检索 可以采用影印 缩印或其他复 制手段保存论文和汇编本学位论文 保密论文在解密后应遵守此规定 论文作者签名 趁丝鱼 导师签名 送多 日期 幽臼3 山东农业大学硕士学位论文 摘要 本研究以几个李属红叶树种为试材 通过对其叶片色素合成的动态变 化 影响色素合成的化学因子 色素在植物光合中的作用的研究 对红叶 树种叶片呈色的机理和花色苷在植物体内的生理作用进行初步探讨 并得 出以下主要结论 1 不同季节红叶树种叶色表现出不同的变化规律 5 6 月份紫叶 桃 p r u n u sp e r s i c af a t r o p u r p u r e a 叶片中花色苷和叶绿素的含量均达到 一年中的最大值 叶片紫红色变淡 7 8 月份紫叶桃叶片中花色苷 总 叶绿素的含量均降低 但花色苷含量的降幅高于总叶绿素 此期紫叶桃叶 片返绿 9 月份紫叶桃稍部叶片花色苷的含量出现第二个峰值 总叶绿素 的含量变化平稳 叶片再次呈现紫红色 与紫叶桃相反 紫叶稠李 p r u n u sv i r g i n i a n a s c h u b e r t 稍部叶片呈 鲜绿色 6 月份开始稍部叶中花色苷和叶绿素的含量均增加 但花色苷含 量增幅高于总叶绿素 叶片逐渐由绿色转变为淡紫色 中 基部叶片中花 色苷含量在5 月份以后逐渐增加 且增加的幅度远高于稍部叶片 所以紫 叶稠李叶片由稍部到基部表现出绿色一淡紫色一紫色一紫红色的颜色变 化 2 紫叶稠李叶片的成色取决于花色苷和总叶绿素的比例 当花色 苷与总叶绿素的比例大于1 2 8 4 左右时叶片开始由绿色向紫色转交 大 于1 1 1 4 左右时叶片由淡紫色变为紫红色 3 对紫叶稠李不同叶位叶片进行花青苷 叶绿素a 叶绿素b 类 胡萝卜素 可溶性糖及1 0 种常量和微量元素的测定 并进行相关性分析 结果表明 可溶性糖与花青苷表现正相关关系 紫叶稠李叶片中钙 锰 特别是锰的含量较高 1 0 种矿质元素中 对花青苷的含量影响较大的是 磷 钾 钙 铁 锰 铜 其中磷与花青苷呈显著的负相关 钾 钙 铁 锰 铜与花色苷含量呈显著或极显著的正相关 各种矿质元素与叶绿素 类胡萝h 素的含量的相关关系表现比较一致 对叶绿素和类胡萝卜素的含 量影响比较大的矿质元素是氮 镁 其中氮与叶绿素和类胡萝h 素呈显著 正相关 镁与两者表现出极显著正相关 4 以紫叶稠李为试材 测定了叶片转色期不同部位叶片中花色苷 李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究 含量 以及花色苷合成相关酶苯丙氨酸解氨酶 p a l 查儿酮异构酶 c m 二氢黄酮醇还原酶 d f r 和类黄酮糖基转移酶 u f g t 活性 的变化 结果表明 5 月到7 月 紫叶稠李基部 中部 梢部叶片中花色 苷的含量分别增加了2 1 9 4 0 6 6 6 6 3 7 6 8 1 p a l 活性与花色苷的 含量呈显著的二次曲线关系 当p a l 活性大于6 0u g 1 f w 左右时 花色 苷的含量随着p a l 活性的增加而增加 c h i 酶的活性与花色苷的含量呈 极显著的线性关系 花色苷的含量随着c h i 酶活性的升高而增加 d f r 与花色苷的含量也呈二次曲线关系 当d f r 活性在5 0 1 5 0u g 1 f w 范围 内 随着酶活性的升高花色苷的含量增加 u f g t 酶活性与花色苷含量呈 极显著的幂函数关系 其活性的提高能显著增加叶片中花色苷的含量 5 n p k 配施的实验结果表明 n5 0m g k g p 2 0 50m g k g k 2 0 3 0m g k g 和n1 0 9 6 2 5m g k g p 2 0 50m g k g k 2 08 9 6 2 5m g k g2 个缺p 处 理 紫叶桃叶片中花色苷的积累量显著高于其他处理 而n1 0 9 6 2 5 m g k g p 2 0 55 9 6 2 5m g k g k 2 03 0m g k g n1 5 0m g k g p 2 0 53 5 4 4 m g k g k 2 01 3 0m g k g n1 5 0m g k g p 2 0 51 0 0m g k g k 2 06 5 4 4m g k g3 个含氮量较高的处理显著增加了紫叶桃叶片中叶绿素的含量 喷施微量元 素的试验结果表明 喷施m n z n 2 0 d 后叶片花色苷的含量增加幅度高 于其他处理 p a l c h i d f r u f g t4 个酶中 d f r 酶活性变化最为 显著 对花色苷合成有启动作用 6 红叶树种的光合特性研究结果表明 红叶树种净光合速率日变 化为双峰曲线 存在光合 午休 现象 但红叶树种的净光合速率低于绿 叶树种 且光合 午休 持续时间较绿叶树种短 从叶绿素荧光参数日变 化来看 红叶树种与绿叶树种p s 最大光化学效率 f v f m 差异不大 红叶树种实际光化学效率 o p si i 光化学猝灭系数 q p 低于绿叶树 种 非光化学猝灭系数 n p q 高于绿叶树种 热耗散能力较强 关键词 紫叶桃 紫叶稠李 花色苷 p a l d f r c h i tu f g t t 挣光 合速率 叶绿素荧光 山东农业大学硕士学位论文 a b s t r a c t 1 1 地s y n t h e t i cd y n a m i co fp i g m e n t s f a c t o r st h a ti n f l u e n c i n gp i g m e n t s s y n t h e s i sa n dt h ef u n c t i o no fp i g m e n t si np l a n t sp h o t o s y n t h e t i cw e r es t u d i e d u s i n gr e d l e a f t r e cs p e c i e si n n m u s a n dt h ec o l o u r a t i o nm e c h a n i s mi nl e a v e s o fr e d l e a fu e es p e c i e sa n dp h y s i o l o g i c a lf u n c t i o n so fa n t h o c y a n i ni np l a n t s w e r ed i s c u s s e d t h em a i nr e s u l t s 能圈l l m l i t e da sf o l l o w s 1 t h el e a v e c o l o ri nr e d l e a ft r e es p e c i e sh a dd i f f e r e n tc h a n g e si n d i f f e r e n ts e a s o n s t h ec o n t e n to fa n t h o c y a n i na n dc h l o r o p h y l la c h i e v e dt h e m a x i m u t l lv a l u ei nay e a la n dt h et h el e 躺c o l o rw a st h i n n e dd u r i n gm a y a n dj u n e d u r i n gj u l ya n da u g u s tt h ec o n t e n to fa n t h o c y a n i na n dc h l o r o p h y l l w a sr e d u c e d a n dt h ed o w n r a n g eo fa n t h o c y a n i nc o n t e n tw a sm o r gt h a nt o t a l c h l o r o p h y l l s ot h el e a v e sc o l o ro f p r u n u a p e r s i c a a t r o p u r p u r e at u r n e dg r e e n t h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i na c h i e v e dt h es e c o n dp e a ki nl e a v e s 毓t h e 伽o f b r a n t c h e so i lp r u m 时p e r s i c a a t r o p u r p u r e ad u r i n gs e p t e m b e r a n dt h e c h a n g eo f t o t a lc h l o r o p h y l lc o n t e n tw f l ss t a b l e s ot h el e a v e so f p r u n u s p e r s i c a a t r o p u r p u r e at u r e da m a r a n t ha g a i n 1 h el e a v e sc o l o rf r o mt h e 匈o f b r a n t c h e so np r u n u av i r g i n i a n a s c h u b e r t w a sc o n t r a r yt op r u n u sp e r s i c a a t r o p u r p u r e a a n di ti sb r i g h t g r 溉t h e c o n t e n to fa n t h o c y a n i na n dc h l o r o p h y l lw a si n c r e a s e df r o mj u n e b u tt h e c o n t e n to fa n t h o c y a n i ni n c r e a s e dm o t q m c h yt h a nc h l o r o p h y l l a n dt h e l e a v e sc o l o rc h a n g e df r o mg r e e nt om a u v e a n t h o c y a n i nc o n t e n ti n c r e a s e d f r o mm a yi nt h el e a v e s 五她m i da n db a s eo fb r a n c h e s a n di n c r e a s e dm o r e q u i c k l yi nt h e l e a v e sf r o mt i po fb r a n c h e s s ot h el e a v e sc o l o ro fp r u n u s w r g i n i a n a s c h u b e r t s h o w e dt h ee o l o ro fg r e e n m a u v e p u r p l e a m a r a n t h f r o mt h et i po f b r a n c h e st ob a s eo f b r a n c h e s 2 mc h a n g eo fl e a v e sc o l o rw a sd e t e r m i n e db yr a t i oo fa n t h o c y a n i n a n dt o t a lc h l o r o p h y l l t h el e a v 鹪c o l o rt u r nl f f t u v ew h e nt h er a t i oo f a n t h o c y a n i na n dt o t a lc h l o r o p h y l lw a sa b o v e1 2 8 4 a n dt h e yt u r na m a r a n t h w h e n t h er a t i o o f a n t h o c y a n i n a n d t o t a l c h l o r o p h y l l w a s a b o v e1 1 1 4 3 m e o b t e n to fp i g m e n t sa n do t h e rc h e m i c a le n m i o n e n l si n c l u d i n g 3 李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究 a n t h o c y a n i n s c h l o r o p h y l la c h l o r o p h y l lb c a r o t e n o i d s s o l u b i l i t ys u g a ra n d 1 0k i n d so fm a c r o e l e m e n ta n dm i c r o e l e m e n tw e l i n v a 墨t i g a t e d u s i n g 只 v i r g i n i a n a s c h u b e r t a n de a l c u l a t e dt h er e l a t i v i t yo ft h e 幽纽7 r e s u l t m d i c a t e dt h a tt h ec o n t e n to f l u b l es u g a ra n da n t h o c y a n i nh a dap o s i t i v e c o r r e l a t i v i t y t h ec o n t e n to fc aa n dm nw a sh i g hi nt h el e a v e so fp r u n u s v i r g i n i a n a s c h u b e r t e s p e c i a l l yt h ec o n t e n to fm n n l em i n e r a le l e m e n t s s u c h 船p kc a f e c uh a dg r e a ti m p a c to nt h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i n p h a dah i g h l yn e g a t i v ec o r r e l a t i o nw i t ha n t h o c y a n i n a n dkc a f e c uh a d av e r ys i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ha n t h o c y a n i n a l s ot h em i n e r a l e l e m e n t sh a dar e s e m b l ec o r r e l a t i o nw i t hc h l o r o p h y l la n dc a r o t c n o i d s n m g h a dav e r ys i g n i f i c a n tp o s i t i v ec o r r e l a t i o nw i t ht h e m 4 c o n t e n to fa n t h o c y a n i na n dt h ea c t i v i f i 韶o fe 彻j l n e si na n t h o c y a n i n b i o s y n t h e s e si n c l u d i n gp l e n y l a l a n i n e a m m o n i al y r e p a l c h a l c o n e i s m o e r a s e c s i d i h y d r o f l a v o n o lr e d u c t a s e d e r a n du d pg l u c o s e f l a v o n o i d 3 o g l y c o s y l t r a n f e r a s e t r r o t w e i n v e s t i g a t e du s i n g p v i r g i n i a n a s c h u b e r t a tt h ep e r i o do ft h el e a v e sc o l o rw a sc h a n g i n g a n d p r u n u sp a d u sl i n n w 器i n c l u d e d 嬲c o n t r 0 1 1 1 圮r e s u l t si n d i c a t e dt h a tf r o m m a y t oj u l yt h ec o n t e n to fa n t h o c y a n i ni nt h el e a v e sf r o mt h eb a s e m i da n d t i p o f b r a n t c h e s o n pv i r g i n i a n a s c h u b e r t i n c r e a s e d o f 2 1 9 4 0 6 6 6 6 3 7 6 8 1 t h ea c t i v i t yo fp a lh a daq u a d r a t i cc u r v ec o r r e l a t i o nw i t ht h e c o n t e n to fa n t h o c y a n i n a n dt h ec o n t e n to fa n t h o c y a u l nf i r s td e c r e a s e dt h e n i n c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fp a la c t i v i t y 硼舱a c t i v i t yo fc m 嘲 s i g n i f i c a n t l yc o r r e l a t e dw i t ht h ec o n t e n to fa n t h o c y a n i n a n dt h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i ni n c r e a s e dw i t h t h ea c t i v i t yo f c h i 硼1 ea c t i v i t yo f d f ra l s oh a da q u a d r a t i cc u i n ec o r r e l a t i o nw i t ht h ec o n t e n to fa n t h o c y a n i n b u tt h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i nf i r s ti n c r e a s e dt h e nd e c r e a s e dw i t ht h ei n c r e a s eo fd f ra c t i v i t y t h ca c t i v i t yo fu f g th a dap o w e rf t m c t i o mc o r r e l a t i o nw i t ht h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i n a n dt h ei n c r e a s eo fu f o ta c t i v i t yc o u l ds i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e t h ec o n t e n to f a n t h o c y a n i m 5 1 kr e s u l to fc o n b i n e da p p l i c a t i o no fn bki n d i c a t e d t h a tt h e 4 山东农业大学硕士学位论文 a c c u m u l a t o no f a n t h o c y a n i ni nt h el e a v e so f p r u n u s p e r s i c a a t r o p u r p u r e ai n t h et w ol z e a t m e n tn5 0m g k g p 2 0 50m g k g k 2 03 0 舭ga n dn1 0 9 6 2 5 m g k g p 2 0 50m g k g k 2 08 9 6 2 5m g k 舀w h i c hl a c ko fpw e mm o r et h a n o t h e ru e a l m e n t s b u tt h et r e a t m e n t so fn1 0 9 6 2 5 m g k g p 2 0 55 9 6 2 5 m g k g k 2 03 0m g k g n1 5 0m g k g p 2 0 53 5 4 4m g k g k 2 01 3 0m k g n 1 5 0m g k g p 2 0 51 0 0m g k g k 2 06 5 4 4m g k gt h a th 碘n i t r o g e nw a s s i g n i f i c a n t l yi n c r e a s e d t h ec o n t e n to fc h l o r o p h y l l t h er e s u l to ff o l i a r a p p l i c a t i o n o fm i c r o e l e m e n ti n d i c a t e dt h a tt h ec o n l e n to fa n t h o c y a n i n i n c r e a s e db yu s i n gm na n dz na f t e r2 0d a y s a n dt h ec h a n g eo f d f ra c t i v i t i e s w 鹊m o 坤s i g n i f i c a n tt h a np 札 c h ia n du f g t a n di th a dap r m a i n ge f f e c ti n t h es y n t h e s i so f a n t h o c y a n i n 6 t h ep h o t o s y n t h e t i cc h a r a c t e r i s t i c w a ss t u d i e du s i n gr e d l e a ft r e e s p e c i e s a n dt h er e s u l ti n d i c a t e dt h a tt h ed a i l yc h a n g e so fn e tp h o t o s y n t h e t i c r a t ew e r e d o u b i e p e a k c u i v e si nr e d l e a ft r e e s p e c i e s b u t t h en e t p h o t o s y n t h e t i cr a t ew a sl o w e ri nr e d l e a ft r e es p e c i e st h a ng r e e n l e a ft r e e s p e c i e s a l lt r e es p e c i e sh a v et h ep h e n o m e n o no f n o o nb r 淤a n dt h e i r d u r a t i o nw a ss h o r t e xi ng r e e n l e a ft r c es p e c i e st h a ni nt h eg r e e n l e a f 慨 s p e c i e s t b c r cw e n o d i f f e r e n c e sb g t w e e nr e d l e a f a n dg r e e n l e a f t r e es p 幽 i ni n t r i n s i cp h o t o c h e m i c a le f f i c i e n c yo fp s f f v h 2 m b u tt h eq u a n t u my i e l d o fp s i i o p s l i a n dp h o t o c h e m i c a lq u e n c h i n g q p o f r e d l e a f f r e es p e c i e s w t 3 t i el o w e rt h a nt h o s eo ft h eg r e e n l e a ft r e es p e c i e s n o n p h o t o c h e m i c a l q u e n c h i n g n p q o fr e d l e a ft r e es p e c i e sw a sh i g h e rt h a nt h a to fg r e e nl e a f t r e es p e c i e s k e yw o r d s p r u n u sp e r s i c a a t r o p u r p u r e a p r u n u sv i r g i n i a n a s c h u b e r t a n t h o e y a n i n p a l d f rc u f g t n e tp h o t o s y n t h e t i cr a t e c h l o r o p h y l l f l u o r e s c e n c ep a r a m e t e r s 李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究 1 引言 1 1 彩叶植物的概念及分类 随着人们生活质量的不断提高 环境的绿化和美化日益引起人们的 重视 传统的绿化植物材料品种单一 绿化景观单调 已经远远不能满足 群众的需要 人们迫切需要一些新奇的造景材料来丰富我们的景观 植物 绚烂的花朵总是短暂的 真正的长期欣赏的还是其叶片的美 彩叶植物正 是以其花朵一样绚丽的叶色 极大丰富了城市的景观层次 成为目前园林 绿化 美化的新宠 彩叶植物是一类在自然界中存在的或经人工栽培选育的 在一定季节 或常年表现出与自然绿色有极为显著差别的 有明显观赏价值的植物总 称 彩叶植物按来源可分为自然彩叶植物 自然界长期形成的 和人工彩 叶植物 通过人工育种或芽变选种形成的 根据色彩在叶面上的观赏期 分为 秋色叶 春色叶 双色叶 常色叶和斑色叶五大类 张启翔等 1 9 9 8 根据叶片色彩分布可以分为 单色叶类 双色叶类 花叶类 彩脉类 镶 边类等 袁涛 2 0 0 1 根据叶色可分为 紫 红 色叶类 黄 金 色 叶类 蓝色叶类 花叶类 其中紫 红 色叶类包括紫色 紫红色 棕红 色 红色等 黄 金 色叶类包括黄色 金色系列 紫色叶类包括蓝绿色 蓝灰色 蓝白色等 花叶类叶片同时呈现两种或者两种以上的颜色 王慧 娟等 2 0 0 4 常见的栽培色系种类有黄色系 褐色系 桔红系 红色系 紫色系 斑色系 其中红色系 紫红色系等占了相当大的比例 色叶树种显示红色 紫红色 以及一些秋色叶树种秋季叶片变红的物 质基础 条件 生物学意义 一直是生物学家关心并进行广泛研究的问题 近年研究认为 叶片变红主要是花色素苷大量合成的结果 1 2 彩叶植物研究进展 1 2 1 彩叶植物叶片呈色 高等植物叶片中的色素主要有3 大类 叶绿素类 主要有叶绿素a 叶绿素b 类胡萝h 素类 主要有类胡萝b 素和叶黄素 类黄酮类色素 山东农业大学硕士学位论文 又称为花色素苷 不同的色素在外观上表现为不同的颜色 叶绿素a 为蓝 绿色 叶绿素b 为黄绿色 类胡萝i 素为橙黄色 叶黄素为黄色 花色素 苷在酸性和碱性条件下分别呈现红色或蓝色 植物叶片呈色是相当复杂 的 它与叶片细胞内色素的种类 含量以及在叶片中的分布有关 何亦昆 等 1 9 9 5 由于普通叶片中叶绿素比类胡萝卜素多 所以叶片总是呈现 绿色 潘瑞炽等 1 9 9 5 彩叶植物呈现彩色的直接原因就是叶片中的色 素种类和比例发生了变化 春秋季节气候因素的变化是引起春 秋色叶植物变色的主要原因 春 季叶片刚刚萌发 时绿素合成较少 花色素苷在各种色素中占主导作用 所以叶片通常呈现红色 秋季温度较低 叶绿素净含量下降 而类胡萝h 素类和花色素苷的稳定性较好 所以银杏 金钱松等叶片含有较多的类胡 萝卜素而呈现黄色 鸡爪槭 三角枫等花色素苷含量升高呈现红色 姜 卫兵等 2 0 0 5 常色叶植物的呈色一般是由内部基因控制 花叶类 彩脉类 镶边类 彩叶植物的叶色呈现一般认为是形成嵌合体所致 w a n gyce ta 1 2 0 0 0 国艳梅等 2 0 0 3 李天菲等 2 0 0 2 i s a b e ln e la l1 9 9 6 1 2 2 环境因子对叶片呈色的影响 1 2 2 1 温度对叶色的影响 彩叶植物的叶片颜色随温度变化而变化 很多的彩叶植物在较低的温 度下才能表现出最佳色彩 在拟南芥 g r a h a mtl 1 9 9 8 黄栌属植物 o r e nsm 甜a 1 1 9 9 7 上的研究认为 较低的温度可以诱导植物体内花 色素苷的合成 昼夜温差大于1 5 0 有利于美人梅 紫叶李的彩叶表现 张 启翔等 1 9 9 8 夜温高于1 4 0 红叶鸡爪槭的叶色随温度升高转淡 这 是因为 花色苷的合成与碳水化合物的代谢有关 在较高温度下 呼吸作 用加强 致使糖分不能积累 花色苷也被消耗 造成叶色褪失 d e a ldl 1 9 9 0 万寿菊的叶片中花色苷的合成与高光强 低温和高辐射有关 a r m i t a g e e ta l 1 9 8 1 实验证明 温度明显的影响叶片中的花色苷 叶 绿素b 和总叶绿素的含量 但对叶绿素a 没有影响 认为积温与花色苷的 含量呈负相关 7 李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究 1 2 2 2 光照对叶色的影响 光照是影响彩叶植物叶色变化最重要的环境因素 李红秋等 1 9 9 8 它影响植物色素的合成及调节有关的酶活性进而影响彩叶植物的呈色和 生长 光强直接影响叶绿素 类胡萝 素和花色素苷的含量及比例 从而影 响叶片的呈色 不同的植物对光强的反应表现不同 一类是植物的彩化程 度随光强增加而增强 如紫叶小檗 紫叶矮樱等必须在全光照下才能发挥 其彩叶的最佳色彩 张启翔等 1 9 9 8 它们的叶子的彩斑在弱光下严重 变浅 数目减少 失去了观赏价值 另一类是植物的彩化程度随光强的降 低而增加 这些彩叶植物只有在较弱的散射光下才呈现斑斓色彩 强光会 使彩斑严重褪色 张一明等 2 0 0 2 如花叶一叶兰在6 3 遮荫度下才能 够较好地呈现花叶性状 s t a m p srh e t 以 1 9 9 5 银丝水草 金边虎尾 兰等表现为弱光下彩斑或彩条清晰 数目较多 黄敏玲等 1 9 8 9 在同 一株树上树冠上部叶片叶色变化较下部快也是由于上 下部叶片接受光强 不同造成的 李红秋等 1 9 9 8 也有实验表明 光强还会影响花色苷的 类型 安田齐 1 9 8 9 不同光质的单色光对植物的影响不同 w i t h r o w 等首次报道了红光能 促进菜豆叶中叶绿素的合成 根据l i c h t e n t a h a l e r 等的报道 红光下生长 的植物比蓝光下生长的植物积累叶绿素多 远红光能抵消红光对花色素苷 生成的促进效果 如s i e g e h u a n 对红卷心菜发芽种子的实验即证明了这一 点 安田齐 1 9 8 9 蓝光和绿光对紫叶小檗 美人梅 紫叶李 紫叶矮 樱 金山绣线菊 金焰绣线菊的色彩表现有较严重的影响 使紫红色或黄 色叶色向绿色或绿褐色方向转化 红光有利于彩叶植物向紫色方向发展 张启翔 1 9 9 8 1 2 2 3 土壤环境对叶色的影响 施肥水平对彩叶植物叶色有较大的影响 l e el m 1 9 8 8 研究忍冬 的金色彩斑时发现在高光强和土壤含低氮时有利于彩斑的表现 s u lj h 1 9 9 0 后来又迸一步证明 在一定光强下 氮肥含量越高花叶越不明显 认为高的氮肥比例会抵消高光强对彩斑的影响 适度缺氮 缺磷或者二者 同时缺少均可以引起花色素苷增加 孙明霞 2 0 0 3 高光强和低氮量的 8 山东农业大学硕士学位论文 土壤有利于金黄色叶的表现 在低光强和高水平含氮量下 叶片更绿更长 张启翔 1 9 9 8 s t e v e n a 1 9 9 0 对五年生红枫进行的研究表明 秋色 叶的色泽与夏末时叶片中p 的含量有关 减少土壤中p 的含量有利于花色 苷的表达使秋叶呈现鲜艳的色彩 钾可以促进糖的合成和运输 郭衍银 2 0 0 3 而糖可作为能源物质 为花色素苷的合成提供碳骨架 作为代谢 过程中的前体物质 促进花色素苷的代谢 作为渗透调节子调节细胞的渗 透势 从而促进花色素苷的合成 也可作为信号分子 通过特异的信号转 导途径诱导花色素苷的合成 n e t asi 2 0 0 0 因此增旌适量的钾肥可以 促进彩叶植物呈色 姜卫兵 2 0 0 5 土壤的酸碱性对彩叶植物叶色也有 一定的影响 微酸性和中性的湿润土壤加重彩叶的颜色 碱性石灰质土壤 则使叶色减淡 张佐双 1 9 9 7 也有一些彩叶植物 如金叶莸喜中性及 微碱性土壤 酸性土壤中生长不良 袁涛 2 0 0 4 对复苏植物 黄栌的 研究认为 适度的干旱胁迫能够增加叶片中的花色素苷含量 s h e r w i n hw 1 9 9 8 1 2 3 彩叶植物的光合作用 彩叶植物作为一类特殊的观叶植物 虽叶色表现各有不同但都涉及到 光合色素的变化 因而光合特性和能力也必然受到影响 姜卫兵 2 0 0 5 对于彩叶植物及叶片突变体植物的光合 前人曾经做过大量的研究 一般 认为叶色突变减少了捕光色素蛋白复合体的含量 因而影响到光系统供体 侧的稳定性 使突变体对光强和高温的耐受性比野生型低 h a v a u xm e t a 1 1 9 9 7 庄猛等在田间条件下对秽g l t u t g e r 红叶 和白芒蟠桃 绿叶 的光合 生理特性进行了比较研究 结果表明m i c g 础的光合能力显著低于自芒蟠 桃 净光合速率日积分值仅为白芒蟠桃的6 5 表观量子效率 羧化效率 分别较白芒蟠桃降低3 0 和6 6 但南黄大麦 汤泽生 1 9 9 0 叶色突变 体的饱和光强高于普通绿叶植物 在强光下有较强的热耗散能力 这可能 是因为天线色素叶绿素的含量处在一定水平 使叶绿素b 处于较适宜范围 使植株既有一定的捕光能力又能避免光照过强引起的光抑制 另外狄佳春 等 2 0 0 6 在棉花亚红株突变体的研究中表明 棉花亚红株突变体与绿叶 棉相比 它的叶色呈淡红色 从光合色素的测定结果来看 平均叶绿素含 量 叶绿素a 与叶绿素b 比值低于绿叶棉 但从叶片光合强度的测定结果来 9 李属红叶树种叶片花色苷合成规律及影响因素研究 看 亚红叶棉平均下来却要高于绿叶棉 1 3 花色苷及生物合成 1 3 1 花色苷概述 色素一词 最早由m a r q u a r t 1 8 3 5 提出 用来描述花卉中一种水溶性 的色素 1 5 年后 m o r o t 1 8 4 9 成功地分析出矢车菊的蓝色色素是由c h o 三种元素组成的 j a y a r a m 1 9 9 0 对这类色素详细的化学分析始于1 9 世 纪末和2 0 世纪初 有许多相关报道 e a s tem e ta 1 1 9 1 1 w h e l d a l e 1 9 1 1 首次描述金鱼草 a n t h i r r h i n u m 花色素分子的基因特征 到2 0 世纪3 0 年 代就已证明 所有的类黄酮都是由一个c 6 一c 3 一c 6 的基本骨架组成的 即两个芳香环和一个含氧杂环 并根据中间吡喃环的氧化程度不同 可将 类黄酮分为1 2 类 即查尔酮 e h a l c o n e s 橙酮 a u r o n e s 黄酮 f l a v o n e s 黄酮醇 f l a v o n o l s 黄烷酮 f l a v a n o n e s 二氢查尔酮 d i h y d r o c h a l c o n e s 儿茶精类 c a t e c h i n s 黄烷34 醇 f l a v a n 3 4 d i l o s 双类黄酮 b i f l a v o n o i d s 异构类黄酮 i s o f l a v o n o i d s 原花色素 p r o a n t h c y a n i d i n s 和花色素苷 a n t h c y a n i n s f m a d h u r ig e ta 1 1 9 9 9 自然界广泛分布的花色素以天竺葵色素 p e l a r g o n i d i n 矢车菊色素 c y a n i d i n 及翠雀素 d e l p h i n i d i n b 主 由此再衍生出其它3 种花色素 如 芍药花色素 p e o n i d i n 是由矢车菊素甲基化形成的 矮牵牛花色素 p 咖n i d i n 及锦葵色素 m a v l v i d i n 贝q 由翠雀素不同程度的甲基化而来的 m a r t i n e ta 1 1 9 9 3 k o n d o e ta 1 1 9 9 2 天竺葵色素呈现砖红色 矢车菊 素及芍药花色素表现为紫红色 而翠雀素 矮牵牛色素及锦葵色素表现蓝 紫色系 m a z z a e ta 1 1 9 9 3 1 3 2 花色苷生物合成 花色苷是类黄酮中的一种主要色素 使花色发生从橘黄的紫色的变 化 是花色的主要决定物质 刘青林等 1 9 9 8 m a r t i n 和g e r a t s 1 9 9 3 主要在花瓣表皮细胞的液泡中积累 花色苷在植物整个生命活动中有十分 重要的生理作用 花色苷与类黄酮一起 作为植物的生物化学活性物质 可以调节基因的表达和酶的活性 在植物受到病虫害和环境胁追时 由花 色苷与类黄酮组成的屏障能够起到保护植物免受伤害的作用 l i e ta 1 1 9 9 3 l o i s 1 9 9 4 在植物的抗病过程中 花色苷还可能作为一种信号 l o 山东农业大学硕士学位论文 在抗病反应中起作用 l o 和n i e h o l s o n 1 9 9 8 花色苷的合成系统是研 究基因表达和调控的最佳系统之一 因为花色苷生物合成基因表达的改 变 最终在花的颜色上反应出来 f a r z a r d 等 2 0 0 2 w m k e l s h i r l e y 2 0 0 l a 玉米 矮牵牛 金鱼草等是研究植物花色苷代谢途径的模式植物 至 今花色苷生物合成途径已得到深入研究 h o l t o n e t a l 1 9 9 3 b r i t s e b e t a l 1 9 9 2 j o n s s o n e ta 1 1 9 8 4 f u k u c h ie ta 1 2 0 0 3 w m k e l s h i r l e y 2 0 0 1 a 矮牵牛 棉